遗传学-第九章 近亲繁殖和杂种优势
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近交系数的计算方法—通径法
潍坊学院 遗传学
二、自交的遗传学效应
以5和6为例：由5到6的途径
1
2 4
5 3 1 4 6 53246
5
3
6
每个后代会从亲代那里继承1/2的遗传物质，因此每个个 体都有1/2遗传物质的流动分配。
1 1 1 近交系数= 2 2 16
态，表现为显性性状
杂种优势来源于双亲显性性状的互补
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遗传学
1 显性假说
设纯合基因（aa）对性状 发育的作用为1，而各显 性纯合和杂合基因（AA和 Aa）的作用为2。杂交后
代表现如下：
缺点：只考虑到等位基因的显隐性关系，没有指出非等位基因的互作即上 位性。而显性基因有时也是有害的，如：人的神经胶症基因，显性时，严
n
1 1 r 2
因此，回交若干代之后，后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的 基因型
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三、回交的遗传学效应
设有一对等位基因A-a控制某一优良性状，例如：A控制抗病，
a控制不抗病。 同时另外一优良品种，其各个性状都很优良，只是不抗病aa 能否将这个抗病基因导入这个品种，而又不改变优良品种的其他 性状，即：使这个品种既性状优良，又抗病？ 方法： 基因工程-转基因、回交法、其他方法
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第二节 纯系学说
丹麦遗传学家 W.L. Johanson，1857－1927 纯系学说 pure line theory
纯系（pure line）的概念
自花授粉植物中一个植株的自交后代。由基因型纯合的个 体自交产生的后代群体。水稻、小麦等作物的品种都是纯 系。
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纯系学说的主要内容
患合并畸形的比例高3 倍;
患小儿畸形的比例高18. 3 倍。
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二、自交的遗传学效应
补充内容： 我国《婚姻法》第六条明文规定:“直系血亲和三代以内的 旁系血亲禁止结婚。 依据：以近交系数来衡量 近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且 遗传上等同的基因的频率。
换句话说：结合的配子间的遗传相关关系
重智力缺陷，多发性肿瘤，年轻时死亡。 潍坊学院 遗传学
回交与自交的区别
※ 假设涉及3对基因，自交F2代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc ※ 自交3次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为1/8
n
※ 每一种纯合基因型的比例只有1/64
1 ※ 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为 1 r 2 n n
1
2 4
5
3
6
3 2或4 1 回交 3 4 全同胞交配
5 6 表兄妹交配
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一、近交的概念
2、植物群体的近交程度：根据天然杂交率划分
天然杂交率 F1显性性状个体数 100% F1总个体数
天然杂交率 自花授粉 常异花授粉 异花授粉
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例子 小麦、大豆 高粱、棉花 玉米
<5% 5-50% 50-100%
遗传学
二、自交的遗传学效应
1、自交导致杂合基因型的纯合 当有一对基因时： F1：100％Aa F2：50%Aa，50%纯合体
AA
F1 F2
aa
Aa
1 AA 1 Aa 1 aa 4 2 4
r
1 同理，可以推导出Fr1代的杂合体频率为： 2
1 Fr1代的纯合体频率为：1 2
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二、近交衰退（inbreeding depression）
具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有
不同程度的衰退。
F1 自交，F2 群体内必然出现各种各样的基因型，杂合
体的比例下降为50％，从而出现性状的分离。
F2 与F1 相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面 都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
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杂种优势表现的基本特点：
1、许多性状综合地表现突出。 2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在 一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异
越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反
之，就越弱。 3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。 4、优势大小与环境条件密切相关。
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一、近交的概念
近交：亲缘关系相近的个体间的交配或配子的结合
1、近交的类型
※ 自交：基因型相同的个体间的交配，是近交的极端形式 ※ 回交：子代与亲代之间的杂交 ※ 全同胞交配：具有相同亲代之间的兄妹交配 ※ 半同胞交配：具有相同亲代之一的兄妹交配 ※ 表兄妹交配：
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一、近交的概念
第九章 近亲繁殖和杂种优势
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遗传学
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 近亲繁殖和杂种优势是自然界中普遍存在的一 种自然现象
异花授粉一般对后代有利，自花授粉对后代有害
— 达尔文
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第一节 近亲繁殖及其遗传效应
长子威廉无生育能力； 次子乔治有神经质 三子弗朗西斯患精神忧郁症； 四子伦纳德无生育能力； 五子雷勒斯多病，一直由母亲照料； 六子小查理两岁时死亡； 长女安妮十岁时患猩红热而死； 次女玛丽出生后即死； 三女亨利埃塔无生育能力； 四女伊莉莎白终身未嫁。 达尔文家族近亲结婚的遗传学评述 生物学杂志，2008（4）
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二、自交的遗传学效应
国际卫生组织(WHO) 有关资料表明:
近亲结婚后代的早期死亡率和畸形率都高于正常通婚者。
近亲结婚所生婴儿与随机结婚相比： 所生婴儿死亡率高3 倍多 20 岁以前死亡率高8 倍。 后代患先天性腭裂的比例高4 倍; 患积水的比例高3 倍; 无论是什么婚配方式， 遗传病的患病只是概率 问题 资料来源：俞建新，近 亲结婚的危害 生物 学通报1999（10）
n
BC1
1 Aa 1 AA AA 2 2
n 1 n 1 BCn 2 Aa 1 2 AA AA
这个公式与自交计算纯合体的公式是一样的 但是它们之间却有本质上的差别
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二、近交衰退（inbreeding depression）
杂种亲本的纯合程度越高，优势越强，衰退现象越明显。
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1 显性假说
显性假说（dominance hypothesis） 显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因
亲本分别具有不同的隐性纯合基因
杂种聚集了双亲全部显性基因，各基因位点均呈杂合状
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二、自交的遗传学效应
摩尔根与表妹玛丽自幼一起长大，感情笃深。成年 后，虽然对血缘婚配心存疑虑，但终于在33岁那年与表 妹结婚。 他们养育的3个孩子中，两个女儿因“莫明其妙的 遗传病症”夭折，唯一的男孩竟是半痴呆儿。 摩尔根告诫人们“不得在氏族内部近亲通婚”，既 是他苦心孤诣的研究结果，也是他本人亲身体验的血 泪教训。
从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。
这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高达 642mg/100粒，轻者仅351mg， 同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子分别播 种，如此进行了6个世代。
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Johanson的菜豆试验：
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纯系学说的意义：
自花授粉植物单株选择育种的理论基础。
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r
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二、自交的遗传学效应
基因型频率 AA F1 F2 F3 F4 F5 … F r 1 0 1 2 3 4 … r 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … Aa 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … aa 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … 杂合体 频率 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … 纯合体 频率 0 1/2 3/4 7/8 15/16 …
n
例如：有三对基因，F 3代中杂合体频率为：
1 2
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32
1 64
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二、自交的遗传学效应
2、自交导致自交衰退、从而淘汰有害隐性纯合体
在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中， 一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害 性状，从而表现为自交衰退。
自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期 的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性 有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。 因此。自交衰退多存在于异交物种中，如玉米、人类
1 1 ※ 每一种纯合基因型的比例只有 1 r 2 2
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回交与自交的区别
同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲本相同 的纯合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc 回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例 为
区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。
在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群
体中选择无效。 Johanson首次区分了表现型和基因型的概念。
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第三节 杂种优势
两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生 活力、生长势和生产性能方面，在一定程度上优于两个
亲本平均值的现象称为杂种优势
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杂种优势的表现
一、杂种优势的度量
平均优势＝ 中亲 杂种表现型值－双亲平均值 100％ 双亲平均值 杂种表现型值－高亲值 100％ 高亲值
超亲优势＝
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骡子可以分为马骡和驴骡。由雌性马和雄性驴产生粗壮的 后代马骡，由雌性驴和雄性马产生的后代驴骡。
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莆田黑猪具有适应性强，耐粗饲料，生长快，出肉率高， 肉质好，产仔多，母性强，抗热、抗病力强等特点。利 用长白猪或杜洛克猪作父本，黑猪作母本，杂交一代具 有体型大，生长快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉 质好等特点。所以，以莆田黑猪作母本，是福建省利用 杂种优势的一种比较理想的母本种源。
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三、回交的遗传学效应
两亲本杂交后子一代与原两亲本之一进行杂交，称为
回交。
一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本， 而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲 本。
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三、回交的遗传学效应
♀ AA
aa ♂
纯合体
源自文库
F1
♀ Aa AA ♂
0
1 2
1 1 2
说明：若1和2的基因型分别为Aa,Aa，则5和6产生的后代中 aa出现的概率是1/16
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5
5
二、自交的遗传学效应
3、自交导致后代群体分离，获取不同纯合基因型 杂合体自交一方面使后代出现性状分离，另一方面，由 于纯合体比例的增加，使分离的性状逐渐趋于稳定 因此： 育种上我们可以由此来产生纯合体，利于物种保纯 进化上有利于物种的相对稳定
在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可 以分离出许多纯系；
在混杂群体中选择有效；
纯系间的显著差异是稳定遗传的； 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。
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Johanson的菜豆试验：
从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著不同 的100粒种子分别播种， 成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，
这样，就在遗传背景不变的情况下，用A基因将a基因置换掉了
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三、回交的遗传学效应
回交也能够导致基因型纯合。
每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2，经过若干
代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。
一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择，保留非轮 回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。
世代
自交次数
2r 1 2 r 1
1 2r
2r 1 2 r 1
1 2r
1 1 2
r
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二、自交的遗传学效应
当有n对基因时
1 Fr1代的杂合体频率为： 2
nr
1 Fr1代的纯合体频率为： 1 2
r
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三、回交的遗传学效应
F1具有双亲各1/ 2的遗传物质， 同时具有母本的细胞质
♀
aa AA♂ Aa aa Aa aa
BC1选择A性状个体，则此个体即含A， 同时具有优良品种1/ 2的遗传物质
以此类推，当BC 7时，选择A个体，则此个体含有A 即表现抗病，同时具有优良品种127 / 128的遗传物质
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二、自交的遗传学效应
以5和6为例：由5到6的途径
1
2 4
5 3 1 4 6 53246
5
3
6
每个后代会从亲代那里继承1/2的遗传物质，因此每个个 体都有1/2遗传物质的流动分配。
1 1 1 近交系数= 2 2 16
态，表现为显性性状
杂种优势来源于双亲显性性状的互补
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1 显性假说
设纯合基因（aa）对性状 发育的作用为1，而各显 性纯合和杂合基因（AA和 Aa）的作用为2。杂交后
代表现如下：
缺点：只考虑到等位基因的显隐性关系，没有指出非等位基因的互作即上 位性。而显性基因有时也是有害的，如：人的神经胶症基因，显性时，严
n
1 1 r 2
因此，回交若干代之后，后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的 基因型
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三、回交的遗传学效应
设有一对等位基因A-a控制某一优良性状，例如：A控制抗病，
a控制不抗病。 同时另外一优良品种，其各个性状都很优良，只是不抗病aa 能否将这个抗病基因导入这个品种，而又不改变优良品种的其他 性状，即：使这个品种既性状优良，又抗病？ 方法： 基因工程-转基因、回交法、其他方法
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第二节 纯系学说
丹麦遗传学家 W.L. Johanson，1857－1927 纯系学说 pure line theory
纯系（pure line）的概念
自花授粉植物中一个植株的自交后代。由基因型纯合的个 体自交产生的后代群体。水稻、小麦等作物的品种都是纯 系。
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纯系学说的主要内容
患合并畸形的比例高3 倍;
患小儿畸形的比例高18. 3 倍。
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二、自交的遗传学效应
补充内容： 我国《婚姻法》第六条明文规定:“直系血亲和三代以内的 旁系血亲禁止结婚。 依据：以近交系数来衡量 近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且 遗传上等同的基因的频率。
换句话说：结合的配子间的遗传相关关系
重智力缺陷，多发性肿瘤，年轻时死亡。 潍坊学院 遗传学
回交与自交的区别
※ 假设涉及3对基因，自交F2代应该有23=8种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc ※ 自交3次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为1/8
n
※ 每一种纯合基因型的比例只有1/64
1 ※ 自交r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为 1 r 2 n n
1
2 4
5
3
6
3 2或4 1 回交 3 4 全同胞交配
5 6 表兄妹交配
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一、近交的概念
2、植物群体的近交程度：根据天然杂交率划分
天然杂交率 F1显性性状个体数 100% F1总个体数
天然杂交率 自花授粉 常异花授粉 异花授粉
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例子 小麦、大豆 高粱、棉花 玉米
<5% 5-50% 50-100%
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二、自交的遗传学效应
1、自交导致杂合基因型的纯合 当有一对基因时： F1：100％Aa F2：50%Aa，50%纯合体
AA
F1 F2
aa
Aa
1 AA 1 Aa 1 aa 4 2 4
r
1 同理，可以推导出Fr1代的杂合体频率为： 2
1 Fr1代的纯合体频率为：1 2
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二、近交衰退（inbreeding depression）
具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有
不同程度的衰退。
F1 自交，F2 群体内必然出现各种各样的基因型，杂合
体的比例下降为50％，从而出现性状的分离。
F2 与F1 相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面 都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
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杂种优势表现的基本特点：
1、许多性状综合地表现突出。 2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在 一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异
越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反
之，就越弱。 3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。 4、优势大小与环境条件密切相关。
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一、近交的概念
近交：亲缘关系相近的个体间的交配或配子的结合
1、近交的类型
※ 自交：基因型相同的个体间的交配，是近交的极端形式 ※ 回交：子代与亲代之间的杂交 ※ 全同胞交配：具有相同亲代之间的兄妹交配 ※ 半同胞交配：具有相同亲代之一的兄妹交配 ※ 表兄妹交配：
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一、近交的概念
第九章 近亲繁殖和杂种优势
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第一节 近亲繁殖及其遗传效应 近亲繁殖和杂种优势是自然界中普遍存在的一 种自然现象
异花授粉一般对后代有利，自花授粉对后代有害
— 达尔文
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第一节 近亲繁殖及其遗传效应
长子威廉无生育能力； 次子乔治有神经质 三子弗朗西斯患精神忧郁症； 四子伦纳德无生育能力； 五子雷勒斯多病，一直由母亲照料； 六子小查理两岁时死亡； 长女安妮十岁时患猩红热而死； 次女玛丽出生后即死； 三女亨利埃塔无生育能力； 四女伊莉莎白终身未嫁。 达尔文家族近亲结婚的遗传学评述 生物学杂志，2008（4）
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二、自交的遗传学效应
国际卫生组织(WHO) 有关资料表明:
近亲结婚后代的早期死亡率和畸形率都高于正常通婚者。
近亲结婚所生婴儿与随机结婚相比： 所生婴儿死亡率高3 倍多 20 岁以前死亡率高8 倍。 后代患先天性腭裂的比例高4 倍; 患积水的比例高3 倍; 无论是什么婚配方式， 遗传病的患病只是概率 问题 资料来源：俞建新，近 亲结婚的危害 生物 学通报1999（10）
n
BC1
1 Aa 1 AA AA 2 2
n 1 n 1 BCn 2 Aa 1 2 AA AA
这个公式与自交计算纯合体的公式是一样的 但是它们之间却有本质上的差别
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二、近交衰退（inbreeding depression）
杂种亲本的纯合程度越高，优势越强，衰退现象越明显。
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1 显性假说
显性假说（dominance hypothesis） 显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因
亲本分别具有不同的隐性纯合基因
杂种聚集了双亲全部显性基因，各基因位点均呈杂合状
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二、自交的遗传学效应
摩尔根与表妹玛丽自幼一起长大，感情笃深。成年 后，虽然对血缘婚配心存疑虑，但终于在33岁那年与表 妹结婚。 他们养育的3个孩子中，两个女儿因“莫明其妙的 遗传病症”夭折，唯一的男孩竟是半痴呆儿。 摩尔根告诫人们“不得在氏族内部近亲通婚”，既 是他苦心孤诣的研究结果，也是他本人亲身体验的血 泪教训。
从中又选出19个单株，每个单株后代为一个株系。
这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高达 642mg/100粒，轻者仅351mg， 同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子分别播 种，如此进行了6个世代。
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自花授粉植物单株选择育种的理论基础。
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二、自交的遗传学效应
基因型频率 AA F1 F2 F3 F4 F5 … F r 1 0 1 2 3 4 … r 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … Aa 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … aa 0 1/4 3/8 7/16 15/32 … 杂合体 频率 1 1/2 1/4 1/8 1/16 … 纯合体 频率 0 1/2 3/4 7/8 15/16 …
n
例如：有三对基因，F 3代中杂合体频率为：
1 2
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32
1 64
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二、自交的遗传学效应
2、自交导致自交衰退、从而淘汰有害隐性纯合体
在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中， 一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害 性状，从而表现为自交衰退。
自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期 的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性 有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。 因此。自交衰退多存在于异交物种中，如玉米、人类
1 1 ※ 每一种纯合基因型的比例只有 1 r 2 2
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回交与自交的区别
同样涉及3对基因，回交后代只有1种与轮回亲本相同 的纯合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc 回交r次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例 为
区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。
在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群
体中选择无效。 Johanson首次区分了表现型和基因型的概念。
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第三节 杂种优势
两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生 活力、生长势和生产性能方面，在一定程度上优于两个
亲本平均值的现象称为杂种优势
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杂种优势的表现
一、杂种优势的度量
平均优势＝ 中亲 杂种表现型值－双亲平均值 100％ 双亲平均值 杂种表现型值－高亲值 100％ 高亲值
超亲优势＝
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骡子可以分为马骡和驴骡。由雌性马和雄性驴产生粗壮的 后代马骡，由雌性驴和雄性马产生的后代驴骡。
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莆田黑猪具有适应性强，耐粗饲料，生长快，出肉率高， 肉质好，产仔多，母性强，抗热、抗病力强等特点。利 用长白猪或杜洛克猪作父本，黑猪作母本，杂交一代具 有体型大，生长快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉 质好等特点。所以，以莆田黑猪作母本，是福建省利用 杂种优势的一种比较理想的母本种源。
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三、回交的遗传学效应
两亲本杂交后子一代与原两亲本之一进行杂交，称为
回交。
一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本， 而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲 本。
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三、回交的遗传学效应
♀ AA
aa ♂
纯合体
源自文库
F1
♀ Aa AA ♂
0
1 2
1 1 2
说明：若1和2的基因型分别为Aa,Aa，则5和6产生的后代中 aa出现的概率是1/16
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5
5
二、自交的遗传学效应
3、自交导致后代群体分离，获取不同纯合基因型 杂合体自交一方面使后代出现性状分离，另一方面，由 于纯合体比例的增加，使分离的性状逐渐趋于稳定 因此： 育种上我们可以由此来产生纯合体，利于物种保纯 进化上有利于物种的相对稳定
在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可 以分离出许多纯系；
在混杂群体中选择有效；
纯系间的显著差异是稳定遗传的； 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。
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Johanson的菜豆试验：
从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著不同 的100粒种子分别播种， 成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，
这样，就在遗传背景不变的情况下，用A基因将a基因置换掉了
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三、回交的遗传学效应
回交也能够导致基因型纯合。
每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2，经过若干
代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。
一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择，保留非轮 回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。
世代
自交次数
2r 1 2 r 1
1 2r
2r 1 2 r 1
1 2r
1 1 2
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二、自交的遗传学效应
当有n对基因时
1 Fr1代的杂合体频率为： 2
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1 Fr1代的纯合体频率为： 1 2
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遗传学
三、回交的遗传学效应
F1具有双亲各1/ 2的遗传物质， 同时具有母本的细胞质
♀
aa AA♂ Aa aa Aa aa
BC1选择A性状个体，则此个体即含A， 同时具有优良品种1/ 2的遗传物质
以此类推，当BC 7时，选择A个体，则此个体含有A 即表现抗病，同时具有优良品种127 / 128的遗传物质