植物花发育模型的研究进展
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图 2 拟南芥花器官决定的四因子模型 10
3 结语
综上所述，ABC 模 型 的 创 立 和 发展 是 和 花 器 官 发 育 遗
传学的创立和发展相伴随的。它们既相互促进又相互影响，
花器官发育遗传学的创立和发展产生了 ABC 模型，ABC 模
型的建立曾极大地促进了花器官发育遗传学的发展，而花
器官发育遗传学的发展又促使 ABC 模型不断完善，最终形
随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增 加 ，出 现 了 许 多 该 模型 无 法 解 释 的 现 象 。如 ABC 三 重 突 变 体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那 样不再含有任何花器官状组织结构。这预示着还存在有与 AG 功 能 相 近 的 能 促 进 心 皮 发 育 的 基 因 。1995 年 Angenent 等 在 矮 牵 牛 中 分 离 到 FBP7 和 FBP11 基 因 ，提 出 了 决 定 胚 珠 发 育 的 D 组 基 因[7]。FBP11 专 一 地 在 胚 珠 原 基 、珠 被 和 珠 柄中表达。FBP11 异位表达 ，转基因植株的花被上形成异位 胚珠或胎座。抑制 FBP11 表达，在野生型植株形成胚珠的地 方发育出心皮状结构，所以 FBP11 被认为是胚珠发育的主控 基因。这样经典 ABC 模型被扩展成 ABCD 模型[7，8]。 2.2 ABCDE 模型
ctions controlling flower development[J].Nature，1991，353 （6339）：3137. [4] 许 智 宏.植 物 发 育 与 生 殖 的 研 究 ：进 展 和 展 望[J].植 物 学 报 ，1999，41 （9）：909-930. [5] THEISSEN G，SAEDLER H.Floral quartets[J].Nature，2001， 409（6819）： 469-471. [6] 丛楠.控制花器官发育的 ABCDE 模型[J].农业生物技术科学，2007，7 （23）：124-128. [7] ANGENENT G C，FRANKEN J，BUSSCHER M，et al.A novel class of MADS-box genes is involved in ovule development in petunia[J].Plant Cell，1995，7（10）：1569-1582. [8] COLOMBO L，FRANKEN J，KOETJE E，et al.The Petunia MADSbox gene FBP11 determines ovule identity[J].Plant Cell，1995（7）：1859-1868. [9] PELAZ S，DITTA G S，BAUMANN E，et al.B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS -box genes [J].Nature， 2000，405（6783）：200-203. [10] DITTA G，PINYOPICH A，ROBLES P，et al.The SEP4 gene of Arabidopsis thaliana functions in floralorgan and meristem identity[J].Curr
（下转第 12 页）
园艺博览
《现代农业科技》2008 年第 22 期
对照之间存在极显著差异。从菌丝生长情况来看，处理 2 的
从表 4 可以看出，不同处理间香菇产量存在明显差异，
菌丝色泽洁白、菌丝整齐浓密健壮，处理 6 次之，而对照的 其中以处理 8 的产量最高，极显著地高于其他处理，生物学
菌丝不仅纤细稀疏，而且生长缓慢。由此可见，铜、锌、铁、钙 效率高达 114.6%，比对照高出 51.8%；其次是处理 5、6、9，它
2000 年 ，Pelaz 等 发 现 AG 类 基 因 AGL2、AGL4、AGL9 与花器官特异性决定有关，3 个基因中任何 1 个或任何 2 个 发 生 突 变 ，对 花 器 官 特 异 性 均 无 明 显 影 响[9]。而 当 3 个 基 因 同 时 发 生 突 变 时 ，所 有 花 器 官 都 只 形 成 花 萼 ，呈 现 B、C 双 突 变 表 型 。这 3 个 基 因 已 被 重 新 命 名 为 SEP1、SEP2、SEP3， 认 为 它 们 是 内 3 轮 中 新 型 的 花 器 官 特 性 基 因 。SEP 基 因 的 发现导致了 ABC 模型的重新修正，因此，SEP 基因也被称为 E 类 基 因 ，连 同 D 类 基 因 一 起 将 ABC 模 型 延 伸 为ABCDE 模型。在此之后又发现了在花器官 4 轮均表达的 SEP4 构建 sep11、2、3、4 四突变体，发现整个花的各个器官都转变 为 叶 样器官。目前，该模型越来越为广大研究人员所接受，但是 否也完全适用于谷类作物尚无定论 。 [10，11] 水稻 中 一 些基 因 虽 然与拟南芥或金鱼草中的对应基因有同源，但功能上可能 已 经出现了分歧[12]。张剑等人认为花发育的 ABCDE 模型是 在核心真双子叶植物的模式物种中建立起来的，但在各个 大类群中的保守性有很大差异（图 1）。相对而言，BCD 系统 在整 个 被 子 植 物 层 面 上 适 用 性 较 好 ，而 AE 类 功 能 基 因 则
典型双子叶植物的花从外向内由 4 轮结构组成，轮 I （最外轮）是绿色的类似叶子的萼片，轮Ⅱ是色彩艳丽的花 瓣，轮Ⅲ是雄蕊，轮Ⅵ是心 皮 。20 世 纪 90 年 代 ，许 多 植 物发 育生物学家通过对金鱼草（Antirrhinum majus）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）2 种 模 式 植 物 花 同 源 异 型 突 变 体 及 其 相 关 基 因的研究表明，花器官的形成受多个基因的控制，而且它们 之 间 彼 此相 关 联 。在 此 基 础 上 ，Coen 和 Meyerowitz 提 出 了 花 发 育 的 ABC 模 型[3]，这 是 植 物 发 育 分 子 生 物 学 研 究 领 域 里程碑式的重大突破，是最早的一个模型，同时也是以后其 他模型的原型。该模型认为控制花器官发育的基因按功能 可以 分 为 3 类 ：A 功 能 基 因 、B 功 能 基 因 和 C 功 能 基 因 ，这 些 基 因单 独 或 共 同 作 用 控 制 各 轮 花 器 官 的 发 育 。A 类 基 因 单 独 作 用 决 定 形 成 轮Ⅰ的萼 片 ，A 和 B 共 同 决 定 形 成 轮Ⅱ 的花瓣，B 和 C 共同决定形成轮Ⅲ的雄蕊，而 C 单独作用于 形成轮Ⅳ的心皮，即野生型花每一轮器官的形成均涉及到 3 种器官 特 征 基 因的 1 种 或 几 种 。A 和 C 的 活 性 是 相互 抑 制 的，A 抑制 C 在轮Ⅰ和轮Ⅱ中的表达，C 抑制 A 在轮Ⅲ和轮 Ⅳ中的表达。A、B、C 的活性与它们在花中的位置无关，如在 BC 双 突 变 体 中 ，A 在 各 轮 中 都具 有 活 性 ，使 4 轮 器 官 均 变 为萼片。ABC 模型有 3 个基本原则：①每一个类型的同源异 型基因作用于相邻的 2 个轮，当基因突变时其所决定的花器 官 表 型 发 生 改 变 ；② 花 同 源 异 型 基 因 的 联 合 作 用 决 定 器 官 的发育；③A 类和 C 类的基因表达不相互重叠[6]。
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园艺博览
多局限于真双子叶植物，甚至是核心真双子叶植物中。基部 真双子叶植物的 B 功能基因也较核心真双子叶植物的有较
多 变 化 [13]。 2.3 四因子模型
《现代农业科技》2008 年第 22 期
鉴于上述模型无法在蛋白层次更好的说明模型自身的 特点，结合来自 MADS 蛋白多聚体的研究 ，Theissen 教授首 度提出四因子模型（图 2）来阐述 MADS 蛋白体结合调控元 件控制下游相关基因的表达，指导花器官的发育，该模型假 设 4 种花同源异型基因（或基因产物）的不同组合决定不同 花器官的特征。在拟南芥中蛋白质复合物 AP1-AP1-？-？决 定 萼 片 的 形 成 ，AP1-AP3-PI-SEP 决 定 花 瓣 的 形 成 ，AP3PI-AG-SEP 决定雄蕊的形成，AG-AG-SEP-SEP 决定心皮 的 形 成 ；AP1 的 蛋 白 质 复 合 物 抑 制 AG 基 因 的 表 达 ，含 AG 的蛋白质复合物抑制 AP1 基因的表达，实现了经典ABC 模 型 中 A 功能和 C 功能的拮抗。这些蛋白质复合物（可能是转 录因子）通过粘着在特异目标基因的启动子上激活或抑制 不同的花器官特征基因发挥功能 。 [14，15]
对菌丝的生长有促进作用，且不同配比对菌丝的生长有明显 们的生物学效率超过和接近 100%，分别 比 对 照 高 出41.4%、
的差异，以处理 2 的 4 种元素配比最适合香菇菌丝生长，其 39.2%、36.2%，处理 1、3、7 与对照之间不存在极显著差异，处
次是处理 6、9。
理 1、3 在 0.05 水平上显著低于对照。
《现代农业科技》2008 年第 22 期
园艺博览
植物花发育模型的研究进展
刘晓玲
（福建师范大学生命科学学院，福建福州 350007）
摘要 综 述 了 花 器 官 决 定 的 同 源 异 型 基 因 作 用 模 型 ABC 模 型 的 产 生 和 发 展 过 程 ， 即 从 经 典 ABC 模 型 发 展 到 ABCD 模 型 ， 然 后 到 ABCDE 模型，最后到四因子模型。花器官发育遗传学的创立和发展是 ABC 模型产生的基础，ABC 模型的建立促进了花器官发育遗传学 的发展，而后者进一步发展的结果又促使前者更加完善，从而进一步发展为四因子模型。
由于 经 典 ABC 模 型 较 好 地 解 释 了 花 同 源 异 型 基 因 的 表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突
作者简介 刘晓玲（1984-），女，福建泉州人，在读研究生 。研究 方向 ：植 物分子。
收稿日期 2008-10-30
变、双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。 至 1994 年 有 关 基 因 相 继克 隆 ，ABC 模 型 获 得 了 充 分 验 证 。 与此同时，人们对另一种与拟南芥亲缘关系较远的模式植 物金鱼草的研究发现，这 2 种植物中控制花发育的遗传机 制基本一致，都有相应的同源基因参与，显示植物花发育调 控基因具有保守性。 2 ABC 模型的发展 2.1 ABCD 模型
关键词 植物；花发育；ABC 模型 中图分类号 Q944.58 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2008）22-0009-02
花 器 官 的 正 常 发 育 是 植 物 赖 以 繁 衍 的 基 础 [1]，一 直 以 来 ， 人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于 形态以及开花生理方面。20 世纪 80 年代以来，随着分子遗传 学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥 和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内 获得了突飞猛进的进展，成为发育生物学研究中最引人瞩 目 的 热 点[2]。在 花 发 育 的 分 子 遗 传 学 研 究 中 ，对 花 器 官 的 研 究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。该模 型就是 ABC 模型，即花发育的同源异型基因作用模型[3-5]。 1 ABC 模型
成了四因子模型。ຫໍສະໝຸດ Baidu
4 参考文献
[1] 高 晶 涵 ， 李 清 昀.控 制 植 物 花 器 官 发 育 的 分 子 机 理 [J]. 生 物 学 通 报 ， 2008，43（2）：19-21.
[2] 刘坚.水稻花器官发育基因的研究进展[J].中国稻米，2007（3）：8-9. [3] COEN E S，MEYEROWITZ E M.The war of the whorls：genetic intera
3 结语
综上所述，ABC 模 型 的 创 立 和 发展 是 和 花 器 官 发 育 遗
传学的创立和发展相伴随的。它们既相互促进又相互影响，
花器官发育遗传学的创立和发展产生了 ABC 模型，ABC 模
型的建立曾极大地促进了花器官发育遗传学的发展，而花
器官发育遗传学的发展又促使 ABC 模型不断完善，最终形
随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增 加 ，出 现 了 许 多 该 模型 无 法 解 释 的 现 象 。如 ABC 三 重 突 变 体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那 样不再含有任何花器官状组织结构。这预示着还存在有与 AG 功 能 相 近 的 能 促 进 心 皮 发 育 的 基 因 。1995 年 Angenent 等 在 矮 牵 牛 中 分 离 到 FBP7 和 FBP11 基 因 ，提 出 了 决 定 胚 珠 发 育 的 D 组 基 因[7]。FBP11 专 一 地 在 胚 珠 原 基 、珠 被 和 珠 柄中表达。FBP11 异位表达 ，转基因植株的花被上形成异位 胚珠或胎座。抑制 FBP11 表达，在野生型植株形成胚珠的地 方发育出心皮状结构，所以 FBP11 被认为是胚珠发育的主控 基因。这样经典 ABC 模型被扩展成 ABCD 模型[7，8]。 2.2 ABCDE 模型
ctions controlling flower development[J].Nature，1991，353 （6339）：3137. [4] 许 智 宏.植 物 发 育 与 生 殖 的 研 究 ：进 展 和 展 望[J].植 物 学 报 ，1999，41 （9）：909-930. [5] THEISSEN G，SAEDLER H.Floral quartets[J].Nature，2001， 409（6819）： 469-471. [6] 丛楠.控制花器官发育的 ABCDE 模型[J].农业生物技术科学，2007，7 （23）：124-128. [7] ANGENENT G C，FRANKEN J，BUSSCHER M，et al.A novel class of MADS-box genes is involved in ovule development in petunia[J].Plant Cell，1995，7（10）：1569-1582. [8] COLOMBO L，FRANKEN J，KOETJE E，et al.The Petunia MADSbox gene FBP11 determines ovule identity[J].Plant Cell，1995（7）：1859-1868. [9] PELAZ S，DITTA G S，BAUMANN E，et al.B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS -box genes [J].Nature， 2000，405（6783）：200-203. [10] DITTA G，PINYOPICH A，ROBLES P，et al.The SEP4 gene of Arabidopsis thaliana functions in floralorgan and meristem identity[J].Curr
（下转第 12 页）
园艺博览
《现代农业科技》2008 年第 22 期
对照之间存在极显著差异。从菌丝生长情况来看，处理 2 的
从表 4 可以看出，不同处理间香菇产量存在明显差异，
菌丝色泽洁白、菌丝整齐浓密健壮，处理 6 次之，而对照的 其中以处理 8 的产量最高，极显著地高于其他处理，生物学
菌丝不仅纤细稀疏，而且生长缓慢。由此可见，铜、锌、铁、钙 效率高达 114.6%，比对照高出 51.8%；其次是处理 5、6、9，它
2000 年 ，Pelaz 等 发 现 AG 类 基 因 AGL2、AGL4、AGL9 与花器官特异性决定有关，3 个基因中任何 1 个或任何 2 个 发 生 突 变 ，对 花 器 官 特 异 性 均 无 明 显 影 响[9]。而 当 3 个 基 因 同 时 发 生 突 变 时 ，所 有 花 器 官 都 只 形 成 花 萼 ，呈 现 B、C 双 突 变 表 型 。这 3 个 基 因 已 被 重 新 命 名 为 SEP1、SEP2、SEP3， 认 为 它 们 是 内 3 轮 中 新 型 的 花 器 官 特 性 基 因 。SEP 基 因 的 发现导致了 ABC 模型的重新修正，因此，SEP 基因也被称为 E 类 基 因 ，连 同 D 类 基 因 一 起 将 ABC 模 型 延 伸 为ABCDE 模型。在此之后又发现了在花器官 4 轮均表达的 SEP4 构建 sep11、2、3、4 四突变体，发现整个花的各个器官都转变 为 叶 样器官。目前，该模型越来越为广大研究人员所接受，但是 否也完全适用于谷类作物尚无定论 。 [10，11] 水稻 中 一 些基 因 虽 然与拟南芥或金鱼草中的对应基因有同源，但功能上可能 已 经出现了分歧[12]。张剑等人认为花发育的 ABCDE 模型是 在核心真双子叶植物的模式物种中建立起来的，但在各个 大类群中的保守性有很大差异（图 1）。相对而言，BCD 系统 在整 个 被 子 植 物 层 面 上 适 用 性 较 好 ，而 AE 类 功 能 基 因 则
典型双子叶植物的花从外向内由 4 轮结构组成，轮 I （最外轮）是绿色的类似叶子的萼片，轮Ⅱ是色彩艳丽的花 瓣，轮Ⅲ是雄蕊，轮Ⅵ是心 皮 。20 世 纪 90 年 代 ，许 多 植 物发 育生物学家通过对金鱼草（Antirrhinum majus）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）2 种 模 式 植 物 花 同 源 异 型 突 变 体 及 其 相 关 基 因的研究表明，花器官的形成受多个基因的控制，而且它们 之 间 彼 此相 关 联 。在 此 基 础 上 ，Coen 和 Meyerowitz 提 出 了 花 发 育 的 ABC 模 型[3]，这 是 植 物 发 育 分 子 生 物 学 研 究 领 域 里程碑式的重大突破，是最早的一个模型，同时也是以后其 他模型的原型。该模型认为控制花器官发育的基因按功能 可以 分 为 3 类 ：A 功 能 基 因 、B 功 能 基 因 和 C 功 能 基 因 ，这 些 基 因单 独 或 共 同 作 用 控 制 各 轮 花 器 官 的 发 育 。A 类 基 因 单 独 作 用 决 定 形 成 轮Ⅰ的萼 片 ，A 和 B 共 同 决 定 形 成 轮Ⅱ 的花瓣，B 和 C 共同决定形成轮Ⅲ的雄蕊，而 C 单独作用于 形成轮Ⅳ的心皮，即野生型花每一轮器官的形成均涉及到 3 种器官 特 征 基 因的 1 种 或 几 种 。A 和 C 的 活 性 是 相互 抑 制 的，A 抑制 C 在轮Ⅰ和轮Ⅱ中的表达，C 抑制 A 在轮Ⅲ和轮 Ⅳ中的表达。A、B、C 的活性与它们在花中的位置无关，如在 BC 双 突 变 体 中 ，A 在 各 轮 中 都具 有 活 性 ，使 4 轮 器 官 均 变 为萼片。ABC 模型有 3 个基本原则：①每一个类型的同源异 型基因作用于相邻的 2 个轮，当基因突变时其所决定的花器 官 表 型 发 生 改 变 ；② 花 同 源 异 型 基 因 的 联 合 作 用 决 定 器 官 的发育；③A 类和 C 类的基因表达不相互重叠[6]。
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多局限于真双子叶植物，甚至是核心真双子叶植物中。基部 真双子叶植物的 B 功能基因也较核心真双子叶植物的有较
多 变 化 [13]。 2.3 四因子模型
《现代农业科技》2008 年第 22 期
鉴于上述模型无法在蛋白层次更好的说明模型自身的 特点，结合来自 MADS 蛋白多聚体的研究 ，Theissen 教授首 度提出四因子模型（图 2）来阐述 MADS 蛋白体结合调控元 件控制下游相关基因的表达，指导花器官的发育，该模型假 设 4 种花同源异型基因（或基因产物）的不同组合决定不同 花器官的特征。在拟南芥中蛋白质复合物 AP1-AP1-？-？决 定 萼 片 的 形 成 ，AP1-AP3-PI-SEP 决 定 花 瓣 的 形 成 ，AP3PI-AG-SEP 决定雄蕊的形成，AG-AG-SEP-SEP 决定心皮 的 形 成 ；AP1 的 蛋 白 质 复 合 物 抑 制 AG 基 因 的 表 达 ，含 AG 的蛋白质复合物抑制 AP1 基因的表达，实现了经典ABC 模 型 中 A 功能和 C 功能的拮抗。这些蛋白质复合物（可能是转 录因子）通过粘着在特异目标基因的启动子上激活或抑制 不同的花器官特征基因发挥功能 。 [14，15]
对菌丝的生长有促进作用，且不同配比对菌丝的生长有明显 们的生物学效率超过和接近 100%，分别 比 对 照 高 出41.4%、
的差异，以处理 2 的 4 种元素配比最适合香菇菌丝生长，其 39.2%、36.2%，处理 1、3、7 与对照之间不存在极显著差异，处
次是处理 6、9。
理 1、3 在 0.05 水平上显著低于对照。
《现代农业科技》2008 年第 22 期
园艺博览
植物花发育模型的研究进展
刘晓玲
（福建师范大学生命科学学院，福建福州 350007）
摘要 综 述 了 花 器 官 决 定 的 同 源 异 型 基 因 作 用 模 型 ABC 模 型 的 产 生 和 发 展 过 程 ， 即 从 经 典 ABC 模 型 发 展 到 ABCD 模 型 ， 然 后 到 ABCDE 模型，最后到四因子模型。花器官发育遗传学的创立和发展是 ABC 模型产生的基础，ABC 模型的建立促进了花器官发育遗传学 的发展，而后者进一步发展的结果又促使前者更加完善，从而进一步发展为四因子模型。
由于 经 典 ABC 模 型 较 好 地 解 释 了 花 同 源 异 型 基 因 的 表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突
作者简介 刘晓玲（1984-），女，福建泉州人，在读研究生 。研究 方向 ：植 物分子。
收稿日期 2008-10-30
变、双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。 至 1994 年 有 关 基 因 相 继克 隆 ，ABC 模 型 获 得 了 充 分 验 证 。 与此同时，人们对另一种与拟南芥亲缘关系较远的模式植 物金鱼草的研究发现，这 2 种植物中控制花发育的遗传机 制基本一致，都有相应的同源基因参与，显示植物花发育调 控基因具有保守性。 2 ABC 模型的发展 2.1 ABCD 模型
关键词 植物；花发育；ABC 模型 中图分类号 Q944.58 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2008）22-0009-02
花 器 官 的 正 常 发 育 是 植 物 赖 以 繁 衍 的 基 础 [1]，一 直 以 来 ， 人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于 形态以及开花生理方面。20 世纪 80 年代以来，随着分子遗传 学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥 和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内 获得了突飞猛进的进展，成为发育生物学研究中最引人瞩 目 的 热 点[2]。在 花 发 育 的 分 子 遗 传 学 研 究 中 ，对 花 器 官 的 研 究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。该模 型就是 ABC 模型，即花发育的同源异型基因作用模型[3-5]。 1 ABC 模型
成了四因子模型。ຫໍສະໝຸດ Baidu
4 参考文献
[1] 高 晶 涵 ， 李 清 昀.控 制 植 物 花 器 官 发 育 的 分 子 机 理 [J]. 生 物 学 通 报 ， 2008，43（2）：19-21.
[2] 刘坚.水稻花器官发育基因的研究进展[J].中国稻米，2007（3）：8-9. [3] COEN E S，MEYEROWITZ E M.The war of the whorls：genetic intera