第五章 受精

第三节
受 精
哺乳动物的受精过程开始于精Leabharlann Baidu与卵子相遇，两性原核合 并形成合子时结束。包括精子穿越放射冠、透明带、精子与卵 子质膜融合形成雌雄原核、配子配合与合子形成等。
(1) Capacitation(获能) (2) Hyperactivation（卵活化） (3) zona binding （透明带结合） (4) acrosome reaction （顶体反应） (5) zona penetration （穿过透明带） (6) sperm-oocyte membrane fusion （精卵膜融合） (7) sperm engulfed （精子卷入） (8) decondensation of sperm nucleu （精子核松散） (9) formation of male pronucleus （雄原核形成）
卵子运行的途径
卵巢→输卵管伞→输卵管漏斗部→输卵管壶腹部
（三）卵子运行的机制 卵子从输卵管伞部到壶腹部，是在输卵管管壁平滑肌和纤 毛的协同作用下完成。 1.输卵管伞纤毛的摆动和管腔内液体的流动作用；
2.输卵管平滑肌的收缩。输卵管上有α 、β 两种受体，可
分别引起环形肌的收缩和松弛。 3.雌激素和孕激素（P4）的作用，雌激素可提高α 受体的 活性，使壶峡连接部环形肌强烈收缩。孕酮可提高β 受体的活 性，使壶峡连接部肌肉松弛，利于卵子向子宫运行。
放射冠时，精子头部原生质膜 和顶体膜发生融合，同时也激 活了顶体中顶体酶的释放，帮 助精子穿过放射冠进入透明带 的过程。
精子穿越放射冠主要依靠顶体反应，当精子穿过放射冠 时，引起Ca2+增加，促使精子头部的原生质膜和顶体膜融合， 膜之间形成小泡，从小泡空隙释放出透明质酸酶和放射冠穿透 酶，在这两种酶的作用下，精子进入透明带。
（四）卵子保持受精能力的时间 卵子保持受精能力的时间比精子短，一般不超过24 h，只 有犬长达4.5 d。
牛：18～20 h；猪：8～12 h；马：4～20 h；绵羊：12～
16 h；兔：6～8 h；犬4.5 d；人6～24 h。
卵子运行特点慢 速运行，存活时 间短，易退化
小知识
一般情况下，只能让精子等卵子，而不能让卵子等精
4.生殖道液体的流动 精子伴随生殖道管腔液体流动而
在母畜生殖道运行。 5.精子自身的运动 通过尾部摆动，精子可在母畜生殖 道向前游动，其作用是次要的。 6.子宫颈黏液胶粒细胞的排列状态的变化。 7.精液中本身含有促进精子运动的物质（如PG、E等）。
（四）精子运行的内分泌调节 主要是雌激素和孕激素，催产素是次要。
第二节
精子获能
一、概 念 动物刚射出的精子不能穿入卵子，只有在雌性生殖道内经 历一段时间，在形态和生理上发生一系列变化，才具备受精能 力的生理现象，称为获能(capacitation) 。 二、精子获能的发现 1951年，美籍华人张明觉在用HCG处理兔子时，发现直接 获得的精子不能和卵子受精，精子在雌性生殖道运行到受精部 位的时间总比排卵时间要提前，精子必须在雌性生殖道内停留 一段时间才能受精（6h，体外需2h），1952年被Austin命名 为精子获能，以后发现哺乳动物都有这种现象。 获能的主要意义在于使精子为顶体反应做准备和精子超活 化，促进精子穿越透明带。
●阴道射精型
1.子宫射精型 在自然交配条件下，公畜将精液直接射
入到母畜的子宫颈和子宫体内。马和猪属于此种类型。其子宫 颈十分松软和开张，交配时公畜可以将阴茎插入子宫颈内。
猪子宫：子宫型射精
2.阴道射精型 在自然交配条件下，公畜只能将精液射 入发情母畜的阴道内，没有进入子宫颈和子宫体。随后精子穿 过子宫颈到达受精部位。牛、羊属于此种类型。其原因是这类 动物子宫颈粗、硬，内壁有皱襞，发情时开放程度小，交配时
活动的作用下进入子宫。大部分精子进入子宫内膜腺，形成精 子在子宫内的贮存库，即第二个精子贮库。在子宫肌和输卵管
系膜的收缩、子宫液的流动及精子自身作用下进入输卵管。
精子自子宫角进入输卵管时，宫管连接部是精子通往受精 一些死精子和活动能力差的精子被子宫内膜白细胞所吞噬，精 子又一次得到筛选。
部位的第二个生理屏障，成为精子运行的第二道栏栅。在此处，
受精卵迁移： 输卵管壶腹 部—宫管结合部—子宫角
受精部位：
输卵管壶腹部
一、精子穿越放射冠 放射冠是精子入卵的第一道屏障。 精子通过顶体反应释放透明质酸酶和放射冠穿透酶，溶解 卵丘细胞和放射冠细胞间的基质（主要由透明质酸多聚体组 成），使精子穿越放射冠与透明带接触。 顶体反应(acrosome
reaction) ：精子在进入卵子
睾丸
输精管 尿 前 精 输 道 列 囊 精 球 腺 腺 腺 管 壶 腹
输精管道
阴道黏液
子宫颈黏液
子宫内膜分泌物
输卵管液
腹腔液
射精部位
（三）精子在母畜生殖道内运行的动力
1.射精的力量 原动力，即精子运行的最初动力。 交配时子宫产生负压将精子吸入。 阴道、子宫颈、输卵管的收缩是 2.子宫颈的吸入作用 3.生殖道肌肉的收缩 精子运行的主要动力。
公畜无法将阴茎插入子宫颈内。
羊子宫：阴道型射精
（二）精子在母畜生殖道内的运行 精子在母畜生殖道的运行主要通过子宫颈、子宫和输卵管 三个主要部分，最后到达受精部位，但必须通过三道栏筛。 1.精子通过子宫颈 牛羊等动物交配时精子射入阴道，
子宫颈是精子进入子宫的第一个生理屏障，即第一道栏筛。
精子通过子宫颈经第一次筛选，死精子和活力低的精子不 能进入子宫，正常精子也有一部分滞留在阴道内，这样既保证 了运动和受精能力强的精子进入子宫，也防止过多精子同时拥 入子宫。通过子宫颈的精子，大部分进入由子宫颈黏膜形成的
发 情 后 天 数
发 育 阶 段
六、多精入卵阻滞 在正常情况下，卵子只允许一个精子进入并受精，但在受 精部位，往往有许多精子与卵子相接触，如果多个精子同时进 入卵子就会引起早期胚胎死亡与流产。因此，动物体内就出现 了阻止多精子入卵的反应。 （一）快速阻滞 在海胆上现在清楚的是，一股钠离子（Na＋）进入卵细胞 会引起类似神经冲动的膜电位变化，从而阻止多精子入卵。 （二）缓慢阻滞 快速阻滞后才发生缓慢阻滞。在精子头与卵黄膜发生融合 的同时，卵子激活，产生一系列反应，即皮质反应、卵黄膜反 应、透明带反应三个反应。
获能的实质：使精子去掉去能因子或使去能因子失活的过 程。 精子获能的特点：无种间特异性（没有明显的种间差异， 同种动物精子可在不同种动物生殖道完成获能），获能和去能 是可逆的。 获能因子最早认为是葡萄糖 苷酶，目前用肝素（牛精子体外 获能），体外获能需2 h。 宫外孕的卵子在腹腔中与精 子受精，说明精子在腹腔中也可 以获能。
的第三道栏栅。 各种动物能够到达输卵管壶腹部的精子不会超过1000个， 在受精部位与卵子完成受精的只有一个精子。
精子运行的途径
睾丸→附睾→输精管 →阴茎→阴道→子宫颈 （子宫颈隐窝）→子宫体→子宫角→宫管结合部 →输卵管→壶狭连接部→壶腹部
精子在母牛生殖道内运行时发生的与精子获能有关的生理现象
附睾
因子（DF） 。其作用是抑制精子获能。去能因子（DF）与精
子结合后，抑制顶体酶的释放。 大量研究发现，经过获能的精子重新放入精清中与去能因
子结合，又会失去受精能力，这一过程叫去能。经过去能处理
的精子在子宫和输卵管孵育后，又可获能，称为再获能。 雌性生殖道的获能因子：α 和β 淀粉酶。 精子体外获能的物质：溶菌体酶、β 葡萄糖苷酶、肝素、 Ca2＋载体。
Ⅰ期 Ⅱ期
Ⅲ期
四、原核形成 1.雄原核 精子进入卵子后，精子核发生膨胀，解除凝聚 状态，形成球状核，核内出现多个核仁。同时形成核膜，核仁
增大，并相互融合，形成一个比原精细胞核大的雄原核。
即，精子进入卵子后，细胞膜脱落，头部增大4～5倍，接 着尾部脱落，在头部的核内形成许多核仁，外围形成核膜，形 成了雄原核。尾部的作用主要是帮 助运动，也可以不用尾部，直接用 精子头部注射或死精子注射。
三、精子获能的部位
精子获能的部位是子宫 和输卵管。 子宫射精型动物：开始 于子宫，输卵管完成。
阴道射精型动物：开始
于阴道，但获能的有效部位 是子宫和输卵管。 四、精子获能的时间 牛3～4 h；猪3～6 h；
绵羊1.5 h；兔子5～6 h。
五、精子获能的实质 动物精液中存在一种来源于精清的抗受精的物质，叫去能
◆精子必须输送到受精部位与卵子相遇
◆精子必须获能
第一节
配子的运行
配子运行是指精子由射精部位（输精部位）、卵子由排出 部位达到受精部位――输卵管壶腹的过程。
一、精子的运行（Transport of Gametes)
射精：公畜与母畜交配，将精子通过尿生殖道排出体外， 输送到母畜生殖道的过程。
（一）射精部位 ●子宫射精型
管伞的喇叭口。猪和马的输卵管伞部发达，卵子易被接受；牛
羊输卵管伞部不能完全包围卵巢，有时造成卵子落入腹腔。输 卵管伞未接到卵子时，可能引起宫外孕。 （二）在输卵管内的运行 卵子在输卵管内的运行主要依赖于输卵管肌肉的收缩、液 体的流动及输卵管管壁纤毛的摆动，很快进入壶腹部，并与在 此等候的精子完成受精过程。
Ⅰ期 Ⅱ期
Ⅲ期
二、精子穿过透明带 精子穿越放射冠后，顶体内膜暴露并附着于透明带表面。 精子附着透明带5～15min后穿过透明带。 透明带表面存在特异精子受体，精子与透明带的附着具有 明显的种间特异性，异种动物的精子不能附着和穿过透明带。
Ⅰ期 Ⅱ期
Ⅲ期
三、精子进入卵黄膜 精子进入透明带后，到达卵周隙（卵黄膜与透明带之间有 卵周隙）。精子一旦接触卵黄膜即停止活动，一般20 min后 即与卵黄膜融合在一起。 精子与卵黄膜接触时，即被卵黄膜表面的微绒毛抱合，通 过收缩作用将精子拉入卵内。随后精子质膜和卵黄膜融合，精 子头部完全进入卵细胞内。
子，即配种必须在排卵前进行。因为卵子维持受精能力的
时间不超过24h，而精子维持受精能力的时间最少在24h以
上，卵子运行若在24h内没有遇到精子时，卵子则发生老 化，有黏液裹住卵子，导致精子将无法进入。另外，如果 精子与卵子结合时间太晚，胚胎难以正常发育，易导致流 产。猪配种延迟时，衰老的卵子容易发生多精子受精。
腺窝/隐窝，形成精子贮存库，即第一个精子贮库，尔后缓慢
释放出来。
精子在子宫颈的运行主要依靠子宫颈的肌肉收缩和子宫颈 粘液的受溶性变化完成。所谓受溶性变化：精子在通过子宫颈 时，子宫颈外膜上的细胞和胶粒细胞由横向变成纵向，即黏液
形成允许精子通过的“通道”，从而使精子能顺利通过子宫颈
的变化过程。
2.精子通过子宫 通过子宫颈的精子在阴道和子宫肌收缩
2.雌原核
精子进入卵子细胞质后，卵子完成第二次减数
分裂，排出第二极体。核染色体分散，并向中央移动。在移行
过程中，逐渐形成核膜，原核由最初的不规格变成球形，并出
现核仁。 即，精子进入卵黄后，引起卵黄紧缩，卵子进行二次成熟 分裂，排出第二极体，然后卵子也形成许多核仁，外围也形成 核膜。
五、配子融合 当雌、雄原核形成后，两者相向运动，且彼此接触，核 膜相互融合在一起，核仁、核膜消失，两组染色体合并在 一起，组成一组染色体，整个受精过程至此结束。
（五）精子在雌性生殖道内维持受精能力的时间
人 24～48 牛 28～50 96 羊 30～48 48 马 144 144 兔 30～32 — 猪 24 30
项 目 维持受精 能力时间 （h）
保持活力 48～60 的时间(h)
精子运行特点 快速运行，缓
慢释放，存活
时间长
二、卵子的运行 （一）卵子的接纳 雌性动物发情后接近排卵时，输卵管伞充分开放充血，紧 贴于卵巢表面，输卵管伞黏膜上摆动的纤毛将卵子接纳到输卵
第五章
受 精
一、学习目标 1.掌握 （1）受精的概念 （2）精子和卵子受精前的准备 （3）受精的过程 2.理解 促进动物受精和阻止动物受精的方法 二、学习重点与难点 1.重点 （1）受精的过程；（2）顶体反应、精子获能 2.难点 （1）顶体反应的机理；（2）受精的机理
公母畜交配后，精子和卵子发生融合，形成受精 卵（合子）的过程称为受精(fertilization) 。 ●受精部位：输卵管的壶腹部。 ●受精必须具有两个条件：
3.精子通过输卵管
多数动物在自然交配或人工授精后不
久，精子即进入输卵管，但具有受精力的精子在输卵管内的输
送比较慢，并保留在壶峡连接处峡部一侧，称为精子运行的第 三个精子贮库。 精子通过峡部的输送主要依靠肌肉收缩完成。在壶峡连接 部，精子则会因峡部括约肌的有力收缩被阻挡，限制更多精子
进入输卵管壶腹部，因此，壶峡连接部称为精子到达受精部位