植物类受体蛋白激酶研究进展

植物类受体蛋白激酶研究进展
刘茜李莉云刘国振
（河北农业大学生命科学学院，河北保定 071001）
摘要：植物中的类受体蛋白激酶是一类重要的蛋白质家族。

它们在植物生长发育、防御反应和信号传导等过程中起着重要作用。

本文就其结构特点、主要种类、基因表达模式及其在植物发育过程中的功能作了总结。

关键词：类受体蛋白激酶；植物发育；信号转导
Research advances in recaptor-like protein kinases of plants
LIU Qian LI Li-yun LIU Guo-zhen
(College of Life Sciences, Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei 071001)
Abstract: Receptor-like protein kinases (RLKs) is an important protein family. Recent evidence indicates that the RLKs play an important role in a variety of plant processes, including growth and development, defence responses and signal transduction. In this paper, RLKs’ structure, species, gene expression and physiological functions in plant development were reviewed.
key words: receptor-like protein kinase; plant development; signal transduction
植物的生长、发育、衰老和死亡是自然界中的普遍现象。

近年来，对于植物发育的研究越来越多地引起人们的注意。

植物发育一方面受自身遗传调控，另一方面环境信号也会对其产生重要影响。

植物发育实质上是自身的遗传信息和环境的内外信息协调起来共同作用的结果。

研究发现，在植物体内蛋白激酶是信号传递的载体，在植物发育中起着重要的调控作用，而类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinases, RLKs）是蛋白激酶中的重要一类，也是信号分子的重要受体，在信号转导过程中起着重要作用。

研究表明，植物体中的RLKs参与了植物形态发生［1］、植物细胞抗逆反应［2］和自交不亲和［3］等过程。

注：本研究得到国家自然科学基金（项目编号：30328019，30370872）的资助。

1 植物类受体蛋白激酶的结构和分类
植物类受体蛋白激酶同动物细胞中的受体蛋白激酶相似，一般由三部分组成［4］，即胞外受体结构域、跨膜结构域和激酶活性结构域。

C-端的激酶结构域一般位于胞质内，氨基酸序列由11个保守的亚结构域组成。

目前植物中发现的蛋白激酶几乎都是丝/苏氨酸激酶［5］，在体内很可能是通过丝/苏氨酸残基的磷酸化/脱磷酸化来传递信号。

活性结构域的N-端是跨膜结构域，它使蛋白定位于质膜上。

受体结构域多位于胞外，起识别和接收信号的作用。

不同种类RLKs的胞内结构域中大约40％氨基酸是保守的，但胞外结构域氨基酸序列相差较大，依胞外结构域的不同，可以将RLKs分为以下几类。

1.1 具S-结构域的（S-domain）RLKs
这类RLKs的结构特点是含有胞外S-结构域。

这种S-结构域通常在靠近跨膜区的一侧含有10~12个保守的半胱氨酸残基。

最先鉴定的含有S-结构域的蛋白是芸薹属植物自交不亲和的S-位点糖蛋白SLG［6］。

第一个编码含有S-结构域的受体蛋白激酶基因是从玉米中克隆出来的ZmPK1［6］，它的胞外区域与SLG同源。

第二个被分离出来的S-位点受体蛋白激酶是SRK，它含有一个信号肽、一个S-结构域、一个跨膜域和一个胞内丝／苏氨酸激酶活性区域［7］，其S-结构域与SLG的S-结构域有90%的同源性。

目前已发现的这类RLKs除ZmPK1、SRK外，还有拟南芥中的ARK［8］、RLK1［9］和PR5K［10］，水稻中的OsPK10［11］，烟草中的NTS16［12］，油菜中的SFR［13］以及小麦叶锈病基因WLRK［14］等。

1.2 富亮氨酸重复区（leucine-rich repeats，LRRs）的RLKs
这是目前植物中检出的数量最多的一类 RLKs，这类RLKs的胞外区域具有重复出现的亮氨酸序列，保守结构域一般为Leu-x-x-Leu-x-x-Asn-x-Leu。

单元（motif）一般以串联重复的形式位于蛋白质的N-端，参与蛋白质－蛋白质的相互作用，尤其在分子识别过程中，如信号转导、细胞粘合、细胞发育、DNA修复和RNA加工等过程中起重要作用［15］。

LRR重复单元数目不同和保守区内的可变氨基酸可能决定蛋白质间相互作用的特异性［16］。

植物中含有LRR重复区的蛋白质主要是植物抗病基因编码的蛋白质和类受体蛋白激酶。

目前发现的这类RLKs主要有：拟南芥中的TMK1［17］、TMKL1［18］、ER［19］、RLK5［9］、CLV1［20］、BRI1［21］、 BAK1［22］、HAESA［23］、FLS2［24］和VH1［1］水稻中的Xa21［2］，膨大矮牵牛中的PRK1［25］，以及从番茄成熟花粉粒鉴定出的LePRK1和LePRK2基因［26］等。

1.3 类肿瘤坏死因子受体（tumor necrosis factor receptor-like，TNFR-like）RLKs
从玉米突变体crinkly4中分离出的CR4基因［27］编码由901个氨基酸残基组成的蛋白质，胞外结构域有一个由26个氨基酸残基组成的、类似于肿瘤坏死因子受体（TNFR）的富半
胱氨酸结构域，在近TNFR区域有7个未知功能的由39个氨基酸残基组成的重复单元，N-端含有1个由21 个氨基酸残基组成的信号肽，胞内C-端有丝/苏氨酸激酶活性区。

1.4 类表皮生长因子（epidermal growth factor-like, EGF-like）RLKs
这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞表皮因子的结构。

目前已从拟南芥中分离到该类RLKs Pro25［28］。

Pro25基因编码595个氨基酸残基组成的蛋白质，胞外含有2个表皮生长因子重复区和胞内丝/苏氨酸激酶区，N-端不含信号肽序列。

研究发现，Pro25同叶绿素a/b相互作用。

另外，从拟南芥中克隆的基因WAK［29］，编码68KD的蛋白质，具有一个跨膜区，胞外含有由表皮生长因子类的两个重复单元串联形成的结构域，胞内C-端含有丝/苏氨酸激酶活性区。

这类RLKs也存在于其他开花植物的营养组织中。

1.5 类凝集素（lectin-like）RLKs
类凝集素受体激酶（LecRKs）最初是在拟南芥中发现的。

这类激酶含有一个N-端信号肽、一个胞外区域、一个跨膜域和一个胞质蛋白激酶区域，胞外区域与豆类凝集素相关［30］。

Maria Téresa等对LecRK基因在豆科植物共生现象中的作用进行了研究，指出多数LecRK基因在根中高表达。

拟南芥基因组中含有至少42个LecRK 序列［31］。

拟南芥AtLecRK基因［32］和截叶三叶草（Medicago truncatula）的MtLecRK基因都是属于这一类的激酶［31］。

1.6 组氨酸受体蛋白激酶
在植物中还存在一类组氨酸受体蛋白激酶，具有跨膜区、催化区和调节区3个功能区，类似于细菌的双组分系统。

植物中已发现两种这类受体的基因CKI1［33］和ETR1［34］，可能分别编码细胞分裂素和乙烯受体蛋白。

CKI1编码由1122个氨基酸残基组成的蛋白质，该蛋白具有跨膜区、催化区和调节区等3个功能区。

ETR1编码有738个氨基酸残基组成的蛋白质，结构与CKI1相似。

它们在催化区都含有5个保守的结构单元，包括组氨酸自我磷酸化位点。

在保守的调节区，包括天冬氨酸磷酸化位点。

这类RLKs没有胞外受体结构域，而代之以胞内受体调节区。

此外，还有其他一些类型的RLKs，如从烟草中分离到的蛋白CHRK1［35］，有739个氨基酸，具有一个跨膜结构域，N-端含有21个氨基酸组成的信号肽，其胞外结构域类似于烟草V型几丁质酶和微生物的几丁质酶，胞内是保守的丝／苏氨酸蛋白激酶结构域。

从大麦中分离的lrk基因家族［36］，其胞外结构域由3个保守序列外加三种不同的区域共同组成。

2 RLKs 的基因表达
目前，随着模式植物基因组测序工作的完成，人们已经了解了许多植物RLKs 的序列，
但对其功能的研究却很少。

近来人们对它们的基因表达方式进行了研究，以期对了解它们在植物细胞中的功能有所启示。

研究发现这些基因在植物的多种组织中表达，但不同基因表达方式有所差异：有些基因表现为组织特异性表达，如拟南芥RLK1基因只在莲座丛生叶细胞中表达［9］，Pro25只在成熟叶片表达［28］，RLK4和ARK3仅在根－胚轴分界层、侧根基部及叶柄基部细胞中表达［8,9］，RLK5在茎顶端细胞中表达，SRK5主要在柱头细胞表达［6］，矮牵牛的PRK1在花、花粉及花粉管中表达［25］；有些RLKs基因则在植物的多种组织中表达，如玉米的ZmPK1基因可在幼苗、根、茎和穗丝细胞中表达［6］，TMK1和TMKL1在拟南芥的叶片、茎、根、长角果及花中都有表达［16,17］。

RLKs基因表达方式的差异以及由这些基因决定的蛋白质氨基酸序列的差异暗示不同RLKs可能会分别对不同的外界信号发生反应，并具有不同的生物学功能。

3 植物体类受体蛋白激酶的功能
许多植物类受体激酶的体外表达实验证明，植物细胞中RLKs大多具有自磷酸化活性，并且多数为丝／苏氨酸特异的蛋白激酶，即它们的自磷酸化位点是丝氨酸或（和）苏氨酸。

这些RLKs在磷酸化位点上的差异暗示在植物细胞中不同RLKs可能具有不同的生物学功能。

以下是几个代表性的植物类受体激酶研究现状。

3.1 参与植物组织形成和器官发育
从矮牵牛中克隆出的PRK1基因在双核期的花粉粒和生长的花粉管中表达，与小孢子的发育是相关的［25］。

PRK1基因是减数分裂后配子发育所必需的，PRK1可能起协调配子体与其周围孢子体组织关系的作用。

矮牵牛LePRK1和LePRK2基因在花粉粒发育后期表达，LePRK1和LePRK2蛋白定位于花粉管质膜上，在花粉与柱头的粘合作用或与花粉管生长信号有直接关系［26］。

拟南芥的CLV1基因在茎顶端分生组织中表达［20］，在胚胎发生中顶端分生组织中也有表达，它调控分生组织原始细胞的分裂和分化的平衡，控制花器官的发育。

拟南芥的ERECTA 基因编码一种LRR类受体激酶，在顶端分生组织中表达，其突变体erectal表现花序紧缩、短莢果和短叶柄，表明ERECTA在细胞延长分化和器官形成中起重要作用［19］。

HAESA是拟南芥中另一种LRR类受体蛋白激酶，它的作用可能是延迟花组织器官的脱落[23]。

玉米突变体cr4的糊粉层和茎叶的表皮细胞发生皱缩，表皮细胞异常增大和细胞形态表现不规则，说明CR4参与调控表皮细胞和胚乳糊粉层的分化［27］。

最近研究发现，拟南芥中的EXS和EMS1基因与小孢子发育有关［37,38］，而VH1基因与叶细胞形成有关［1］。

3.2 调控花粉自交不亲和
花粉自交不亲和是指花粉落到自体柱头上不能萌发的现象，这种现象可防止自花授粉，是显花植物特有的一种识别自我和非我的能力，是一种重要的防止植物近亲繁殖、增加变异的遗传机制。

SRK基因在芸薹属植物自交不亲和反应中起着重要作用［6］。

SRK基因主要在柱头和花粉通道中表达，在花药中表达较少，在根、叶和花瓣组织中不表达。

1993年，Goring 等发现［39］如果SRK基因中有一个碱基发生缺失，油菜就会出现自交亲和的现象。

烟草NTS16基因主要在柱头和花柱中表达，并且表达量随花粉管的发育而增大，推测可能参与花粉的识别［12］。

3.3 参与激素信号传递
目前，已克隆出3种植物激素受体基因：CKI1、ETR1和BRI1，前两者编码组氨酸蛋白激酶，后者编码含有LRR的受体蛋白激酶。

CKI1是植物细胞分裂素受体，参与细胞分裂素调控的多种植物发育过程［33］。

ETR1是乙烯受体，作为乙烯作用过程中信号传递的主要载体，参与调控多种生理功能［34］。

油菜素类酯受体基因BRI1编码由1196个氨基酸残基组成的蛋白质，含有LRR重复单元，是油菜素类酯的受体，参与油菜素类酯调控的生理过程［21］。

另外，基因SR160［40］、SERK3［41］和BAK1［42］也都参与了植物中类固醇介导的信号传递过程。

3.4 参与植物防御反应
从拟南芥中分离的WAK基因是与防御反应有关的基因［29］。

WAK1定位于质膜上，与细胞壁紧密联系。

研究发现水杨酸和病原菌感染后诱导WAK1基因表达。

表明病原菌感染植株后，WAK1的诱导表达是植株正常生存所必需的，在植物对病原菌反应过程中可能需要WAK1的参与。

Song［2］等克隆了一个水稻抗白叶枯病基因Xa21，该基因编码一个1011个氨基酸的蛋白，其中有11个氨基酸是在所有蛋白激酶中都存在的保守位点。

Xa21具有典型的LRR-RLKs的结构，胞外是含23个重复单元的LRRs，胞内是丝／苏氨酸激酶活性区［43］。

水稻白叶枯病原菌的无毒基因产物可能与Xa21胞外的LRR区结合，诱导胞内激酶发生磷酸化，产生一系列胞内反应，保护水稻植株免受病原菌的侵害。

油菜SFR2基因编码含有S-结构域的受体蛋白，在花芽中表达最高，在花药组织中也丰富存在，开花时柱头组织中最多。

当植株受伤或病原菌侵染时，SFR2的表达迅速增加［13］。

表明SFR2基因在植物防御反应中也发挥重要作用。

拟南芥中的AtLecRK2基因是盐胁迫相关基因［32］。

AtLecRK2在根、花和叶中表达，在茎中不表达，但盐胁迫会诱导其表达。

另外，还有一些基因是与防御反应有关的。

拟南芥
的PBS1是抗细菌病害的相关基因［44］，小麦LRK10是与真菌病原物抗性反应有关的基因［36］，而基因SIRK在拟南芥的衰老过程中和病原物侵害时表达增加［45］。

3.5 参与信号转导
植物RLKs是一类跨膜受体蛋白激酶，它通过配体结合区感受外界信号（如生长发育、干旱、高盐、低温及病原侵害等），经跨膜区传递给胞质激酶区，再由胞质激酶区通过磷酸化作用将信号传递给下一级信号传递体，引发一系列信号转导过程。

近年来克隆出的植物RLKs 在各种信号感受及传递中起着重要作用。

在芸薹属植物自交不亲和反应中，起重要作用的有三个基因：SRK、SCR和SLG [46]。

在孢子型自交不亲和反应中，作为受体分子的是SRK，它位于雌蕊的柱头细胞，胞外是S-结构域，C-端位于胞内，是丝／苏氨酸激酶活性区，中间由一跨膜的α螺旋相连。

位于花粉中的外被蛋白SCR是SRK的配基，它是一种富含半胱氨酸的蛋白，N-端有19个疏水氨基酸构成信号肽。

SCR与SRK结合后，激活了SRK的丝／苏氨酸蛋白激酶，使ARC1蛋白磷酸化，ARC1可与SRK的激酶区相互作用，它被磷酸化后最终可能通过某种途径调节柱头细胞的水孔蛋白，抑制花粉在柱头的萌发［47］。

位于雌蕊柱头的SLG对自交不亲和起加强作用［6］。

CLV1～3是与拟南芥花器官发育相关的基因。

推测CLV1与CLV2以共价键形成异源二聚体来接受配基信号［48］。

CLV3编码一个由96个氨基酸组成的配基蛋白，N-端有18个疏水氨基酸构成信号肽［49］。

CLV3主要在茎顶端分生组织（SAM）的第一层和第二层细胞中表达，而CLV1基因主要在SAM的第三层细胞中表达。

CLV3作为配基在表层分泌、到达第三层与CLV1-CLV2复合体结合后，活化CLV1的胞内蛋白激酶活性，使其发生磷酸化，与小G蛋白Rop结合传导下游信号，推测Rop的下游信号可能是激活MAPKs，而抑制与之作用相反的WUS基因的表达［48］。

从RLK5的细胞质结构域筛选表达cDNA文库，鉴定出蛋白磷酸激酶（KAPP）。

KAPP 有3部分组成，N-端定位于膜上，是信号结合区，中间是激酶互作区，C-端与蛋白磷酸化激酶的结构域同源。

KAPP可与处于磷酸化状态的RLK5结合，如果RLK5脱磷酸化，KAPP 就不能与之结合。

KAPP可能识别RLK5上被磷酸化的丝氨酸或（和）苏氨酸并与之结合。

KAPP也可与磷酸化的CLV1结合，使其脱磷酸化，抑制CLV1的信号传导，起一个负调控作用［50］。

另外，KAPP还可与SRK结合，参与自交不亲和反应中的下游信号传递。

4 RLKs 的研究展望
植物受体蛋白激酶是信号传递的重要载体，在正常的植物生长发育和抗性过程中起着重要作用。

目前对RLKs的了解还刚刚开始，对基因组序列的分析表明，拟南芥中大约有700
多个类受体激酶，水稻中有1000多个类受体激酶，除了本文介绍的蛋白激酶外，更多类受体激酶的功能我们尚不得而知，RLK之间的相互作用，RLK的识别机制，磷酸化事件的发生，上下游事件，甚至植物蛋白激酶的晶体结构等都是有待深入研究的问题。

在生命科学飞速发展的今天，遗传学、生物化学和分子生物学等多学科综合运用，必将促进对植物RLKs 作用机制研究的深入，从而更加全面深入的揭示植物生命活动的奥秘。

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