第3章 连锁遗传规律
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第三章 连锁遗传规律 （书上第二章第五节，第四章第一节-第五节）
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有
几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来
必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
↓
测交 后代 绿苗、正常叶 绿苗、光叶 黄绿苗、正常叶 黄绿苗、光叶 ++ / vgl 395 +gl / vgl 87 v+ / vgl 96 vgl / vgl 422
v-gl间重组率= 183/1000 =18.3%
v-gl间遗传距离=18.3 cM (Centimorgan,cM)
正常叶、可育×光叶、不育
（2）遗传材料及处理完全一样
（3）能发现及计算双交换
例：玉米
黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）
（1）写出遗传Байду номын сангаас态式
P 绿苗、正常叶、可育 +++/+++ × 黄绿苗、光叶、不育 v gl va/v gl va
↓ （首先进行一次杂交创造三杂合体）
F1 绿苗、正常叶、可育 +++/v gl va ↓ 八种配子
v 18.3 gl 13.6 va
v va 13.6 gl
（4）测定v-va间距离
绿苗、可育 × 黄绿苗、败育
++/++ ↓ 绿苗、可育 × 黄绿苗、败育 ++/vva v va/v va vva/vva
↓
绿苗、可育 ++/vva 绿苗、败育 +gl/v va 25% 即v-va间遗传距离为25，所以只能为第一种情况。 黄绿苗、可育 v+/v va 黄绿苗、败育 v gl/v vva
例：已知玉米黄绿苗、光叶和花粉败育三对基因间连锁（即位于同 一对染色体上，如何进行基因定位呢？ 1．首先分别测定每两对基因间距离。
要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创
造双杂交体，然后测交。
绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶
++ / ++ ↓ F1绿苗、正常叶 ++ / vgl × 黄绿苗、光叶 vgl / vgl vgl / vgl
4．3 重组率及其测定
一、重 组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配 子占总配子数的比率。 什么是双杂和体？ 什么是重组型配子？
重组型配子数
重组率（%）=
总配子数
×100%
假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞， 100个卵细胞。 即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片 段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能
9 ： 3 ： 3 ：1
AaBb：Aabb：aaBb：aabb
1： 1 ：1 ： 1
每两对基因间不连锁时, 符合上述比例；
连锁时, 不符合上述比例。
4．4 基因定位（书上第四章第一节-第五节）
基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在 染色体上的距离和位置。
一、两点测验（Two point test cross）
重组型配子Csh+ cSH=1- 2√F2代中双隐个体比例 =1-2×0.482=0.0360=3.60% √
相斥组:
有色凹陷× 无色饱满 Csh/CshSH ↓ cSH/cSH
F1
配子
有色饱满 Csh/cSH
↓
（ Csh ： CSH： csh： cSH）(Csh ： CSH： csh： cSH) √ F2代 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 C-SH C-sh ccSHccshsh
第一节 连锁遗传现象（书上第二章第五节）
第一节 连锁遗传现象
一、豌豆杂交试验
连锁遗传现象是由Watson,W于 1906年在植物杂交过程中发现的。 他发现将两种不同的香豌豆杂交
P
紫花、长型花粉×红花、圆形花粉
PPLL ↓ ppll
香豌豆
F1
紫花、长型花粉 PpLl
↓自交
F2 紫、长 P-L按9:3:3:1 实 际比例 3910.5 4831 紫、圆 P-ll 1303.5 390 红、长 ppL1303.5 393 红、圆 PPll 434.5 1338 6952 6952 总数
P
有色、凹陷（CCshsh）×无色、饱满（ccSHSH）
↓
F1 测交
有色、饱满 CcSHsh
×
无色、凹陷 ccshsh
配子（CSH:Csh:cSH:csh）
配子（csh）
1:1:1:1
测交后代 有色饱满 CcSHsh 有色凹陷 Ccshsh
↓
无色饱满 ccSHsh 11148.8 21906 无色凹陷 ccshsh 11148.8 672 44595 44595 总数
三、连锁遗传的染色体基础
由于 CSH 位于同一条染色体上， csh 位于另一染色体上，所以它 们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有
可能产生重组型配子。
C
SH
*
c
sh
C
SH
c
sh
C 杂和亲本间 不发生交换 c
SH sh
c c
sh sh
（C
SH
C
SH
c
sh
c
sh
）
＊
c
sh
C c
按1:1:1:1 11148.8 11148.8 实 际 638 21379
像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种 性状都为显性，另一个亲本的两种性状都为隐性的杂交组合叫做相 引组； 而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为 显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。 从上面的试验可以看出，对于有色 / 无色和饱满 / 凹陷这两对性 状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中亲本中的 性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。 那么连锁遗传现象是怎样形成的呢？
×黄绿苗、光叶、不育（三隐性个体） v gl va/v gl va ↓ v gl va 一种配子
（至于哪8种配子，见下表）
它们之间结合，测交后代会出现八种类型：
黄绿苗、光叶、不育， 绿苗、正常叶、可育， 绿苗、光叶、不育， 黄绿苗、正常叶、可育， 270株； 235株； 62株； 60株；
黄绿苗、光叶、可育，
有色凹陷
Csh/csh 149
无色饱满
cSH /csh 152
无色凹陷
csh/ch 4035
总数
8368
重组率（%）=(149+152)/8368×100%=3.6%
（二）F1自交法
相引组：
有色饱满 × 无色凹陷
CSH/CSH ↓ csh/csh
F1
有色饱满 CSH/csh ↓ ↓
（只有它是由一种基因型 组成的纯合体）
在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。
玉米种子糊粉层有色（C）对无色（c）为简单显性，饱满（SH）对
凹陷（sh）为简单显性。 亲本杂交组合一 P 有色、饱满（CCSHSH）×无色、凹陷（ccshsh） ↓ F1 有色、饱满 双杂合体CcSHsh × 无色、凹陷 ccshsh
配子（CSH:CSH:csh:csh） 1：1：1：1
产生一半的交换型配子（200个和50 个），因此，重组率一般不会
超过50%。
二、重组率的测定方法
（一）杂交一测交法
它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双 杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推 测杂双合体所形成各种配子的比例。
前面的测交试验即可用来计算重组率
P
所以三者关系上述基因定位需做三次杂交测交，每次测定两基 因之间遗传距离，所以叫做两点测验法。
三、三点测验法（Three-point test cross）
二点测验的缺点： （1）需要三次杂交测交，繁琐 (2) 3次杂交所用材料不完全相同，种植（植物）或养殖（动 物）情况也不完全相同， 易出现误差 ( 3）不能发现及计算双交换。 三点测验与二点测验正好相反： （1）一次杂交测定 简单
在F2代中，紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们
叫亲组合（parental combination）。紫圆和红长都是新的性状组
合，咱们管它们叫重组合（recombination）。从上表可以看出， 在上述F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。
就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象
45%×1/2 45%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 45%×1/2 45%×1/2
22.5%
22.5% 2.5%
2.5%
2.5%
2.5% 22.5% 22.5%
3.判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法
AABB×aabb ↓ AaBb ↓自交 ↓测交
A-B-：A-bb：aaB-：aabb
配子 （CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)
F2代
有色饱满 C-SH4230
有色凹陷 C-sh 3903
无色饱满 ccSH3909
无色凹陷 ccshsh 3638
26.98%
24.89%
24.93%
23.20%
由于（csh）2=F2代中双隐个体，所以，csh比例= √F2代中双隐个体比例=√23.20%=0.482 CSH比例= csh比例=0.482
配子（csh）
↓ 测交
测交后代 有色饱满
CcSHsh 按1:1:1:1 2092.0 实 际 4032
有色凹陷
Ccshsh 2092.0 149
无色饱满
ccSHsh 2092.0 152
无色凹陷
ccshsh 2092.0 4035
总数
8368 8368
测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。 现在换一种组合方式再看一下， 亲本杂交组合二
叫做连锁遗传现象（Phenomenon of linkage） 。
二、玉米杂交试验
玉米做为遗传研究材料具如下优点：
（1）在玉米棒上的种子已为下一代，规则 排列便于统计。（2）一些性状尤其是颜色
等的表现一目了然；（3）雌雄花位于两个
花序上，容易去雄；（4）经济作物，便于 将遗传研究与育种实践相结合。
绿苗、正常叶、不育 黄绿苗、正常叶、不育 绿苗、光叶、可育，
48株；
40株； 7株； 4株。
（课下思考问题：如果让先判断哪两者间连锁，哪两者不 连锁呢？应该怎么判断？）
AB/ab(10cM)→产生配子 (AB ：Ab ：aB ：ab)
45% 5% 5% 45%
Ab/aB Cc(10%)→（Ab ：AB ：ab ：aB） (1/2C ：1/2c)
45% 5% 5% 45%
（含义:AB间位于同一染色体上，Cc位于另一条染色体上）
→( AbC Abc ABC ABc abC abc aBC aBc)
c c
sh sh
从中可以发现：
连锁遗传现象的实质是双杂合体在减数分裂形成配子时，亲本
中的固有基因组合在后代中也更多地连在一起遗传。
重组的交叉型假设
Janssens(1909) 早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一
种关于重组发生机理的交叉型假设： （1）在减数分裂的前期，尤其双线期，会看到一些位置发生了交 叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。 （2）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生 了重组（图版４.１）。
重组率=2 csh比例=2√F2代中双隐个体比例
三、重组率的用途
1．确定两基因间距离：重组率大小一般与两基因在染色体上的距
离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学
上一般以 1%重组率做为一个图距单位（ cM ），如重组率等于 5%，
则表示两基因间相距5个图距单位。
2．已知重组率或遗传距离求各种类型配子比例
有 色 、 饱 满 × 无 色凹陷 （ 当我们 已 知它们 连 锁时 ，
-
CSH/CSH
↓
csh/csh
可换一种基因型写法）
（整个式子叫遗传动态式）
F1
有色饱满 CSH/ csh
×
无色凹陷 csh/csh
↓ 配子 ( CSH Csh cSH csh) ↓ csh
测交后代 有色饱满
CSH/csh 4032
SH sh
C c
SH sh
c c
sh sh
c c
sh sh
两对基因都为杂合的个体叫双杂合体，两对基因都为隐性的双纯合
个体叫双隐性个体。
C
SH
*
c
sh
C
SH
c
sh
C 杂和亲本间 发生交换 c
SH sh
c c
sh sh
（C
SH
C
sh
c
SH
c
sh
）
＊
c
sh
C c
SH sh
C c
sh sh
c c
SH sh
++/++
↓
gl va/gl va
F1 正常叶、可育 × ++/glva ↓
光叶、不育 gl va/gl va
正常叶、可育 正常叶、不育 黄绿叶、可育 黄绿叶、不育
++/gl va +ga/gl va gl+/gl va gl va/gl va
13.6% gl-va间遗传距离 13.6 （3）v-gl-va间排列关系可有两种情况
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有
几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来
必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
↓
测交 后代 绿苗、正常叶 绿苗、光叶 黄绿苗、正常叶 黄绿苗、光叶 ++ / vgl 395 +gl / vgl 87 v+ / vgl 96 vgl / vgl 422
v-gl间重组率= 183/1000 =18.3%
v-gl间遗传距离=18.3 cM (Centimorgan,cM)
正常叶、可育×光叶、不育
（2）遗传材料及处理完全一样
（3）能发现及计算双交换
例：玉米
黄绿苗、光叶、部分不育（做题步骤）
（1）写出遗传Байду номын сангаас态式
P 绿苗、正常叶、可育 +++/+++ × 黄绿苗、光叶、不育 v gl va/v gl va
↓ （首先进行一次杂交创造三杂合体）
F1 绿苗、正常叶、可育 +++/v gl va ↓ 八种配子
v 18.3 gl 13.6 va
v va 13.6 gl
（4）测定v-va间距离
绿苗、可育 × 黄绿苗、败育
++/++ ↓ 绿苗、可育 × 黄绿苗、败育 ++/vva v va/v va vva/vva
↓
绿苗、可育 ++/vva 绿苗、败育 +gl/v va 25% 即v-va间遗传距离为25，所以只能为第一种情况。 黄绿苗、可育 v+/v va 黄绿苗、败育 v gl/v vva
例：已知玉米黄绿苗、光叶和花粉败育三对基因间连锁（即位于同 一对染色体上，如何进行基因定位呢？ 1．首先分别测定每两对基因间距离。
要求两对基因间遗传距离，即求两对基因间重组值，首先创
造双杂交体，然后测交。
绿苗、正常叶×黄绿苗、光叶
++ / ++ ↓ F1绿苗、正常叶 ++ / vgl × 黄绿苗、光叶 vgl / vgl vgl / vgl
4．3 重组率及其测定
一、重 组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配 子占总配子数的比率。 什么是双杂和体？ 什么是重组型配子？
重组型配子数
重组率（%）=
总配子数
×100%
假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞， 100个卵细胞。 即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片 段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能
9 ： 3 ： 3 ：1
AaBb：Aabb：aaBb：aabb
1： 1 ：1 ： 1
每两对基因间不连锁时, 符合上述比例；
连锁时, 不符合上述比例。
4．4 基因定位（书上第四章第一节-第五节）
基因定位：就是在已知基因间连锁的情况下，确定基因间在 染色体上的距离和位置。
一、两点测验（Two point test cross）
重组型配子Csh+ cSH=1- 2√F2代中双隐个体比例 =1-2×0.482=0.0360=3.60% √
相斥组:
有色凹陷× 无色饱满 Csh/CshSH ↓ cSH/cSH
F1
配子
有色饱满 Csh/cSH
↓
（ Csh ： CSH： csh： cSH）(Csh ： CSH： csh： cSH) √ F2代 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 C-SH C-sh ccSHccshsh
第一节 连锁遗传现象（书上第二章第五节）
第一节 连锁遗传现象
一、豌豆杂交试验
连锁遗传现象是由Watson,W于 1906年在植物杂交过程中发现的。 他发现将两种不同的香豌豆杂交
P
紫花、长型花粉×红花、圆形花粉
PPLL ↓ ppll
香豌豆
F1
紫花、长型花粉 PpLl
↓自交
F2 紫、长 P-L按9:3:3:1 实 际比例 3910.5 4831 紫、圆 P-ll 1303.5 390 红、长 ppL1303.5 393 红、圆 PPll 434.5 1338 6952 6952 总数
P
有色、凹陷（CCshsh）×无色、饱满（ccSHSH）
↓
F1 测交
有色、饱满 CcSHsh
×
无色、凹陷 ccshsh
配子（CSH:Csh:cSH:csh）
配子（csh）
1:1:1:1
测交后代 有色饱满 CcSHsh 有色凹陷 Ccshsh
↓
无色饱满 ccSHsh 11148.8 21906 无色凹陷 ccshsh 11148.8 672 44595 44595 总数
三、连锁遗传的染色体基础
由于 CSH 位于同一条染色体上， csh 位于另一染色体上，所以它 们更多地连在一起遗传。只有当在它们之间发生染色体交换时才有
可能产生重组型配子。
C
SH
*
c
sh
C
SH
c
sh
C 杂和亲本间 不发生交换 c
SH sh
c c
sh sh
（C
SH
C
SH
c
sh
c
sh
）
＊
c
sh
C c
按1:1:1:1 11148.8 11148.8 实 际 638 21379
像上述亲本杂交组合一那样，两个亲本，其中一个亲本的两种 性状都为显性，另一个亲本的两种性状都为隐性的杂交组合叫做相 引组； 而像亲本杂交组合二那样，两个亲本中每一个亲本的一个性状为 显性，一个性状为隐性的杂交组合叫做相斥组。 从上面的试验可以看出，对于有色 / 无色和饱满 / 凹陷这两对性 状，无论是相引组还是相斥组的杂交组合，在杂交后代中亲本中的 性状组合在后代中都更多地连锁在一起遗传。 那么连锁遗传现象是怎样形成的呢？
×黄绿苗、光叶、不育（三隐性个体） v gl va/v gl va ↓ v gl va 一种配子
（至于哪8种配子，见下表）
它们之间结合，测交后代会出现八种类型：
黄绿苗、光叶、不育， 绿苗、正常叶、可育， 绿苗、光叶、不育， 黄绿苗、正常叶、可育， 270株； 235株； 62株； 60株；
黄绿苗、光叶、可育，
有色凹陷
Csh/csh 149
无色饱满
cSH /csh 152
无色凹陷
csh/ch 4035
总数
8368
重组率（%）=(149+152)/8368×100%=3.6%
（二）F1自交法
相引组：
有色饱满 × 无色凹陷
CSH/CSH ↓ csh/csh
F1
有色饱满 CSH/csh ↓ ↓
（只有它是由一种基因型 组成的纯合体）
在玉米上做杂交试验也发现了与豌豆上相似的连锁遗传现象。
玉米种子糊粉层有色（C）对无色（c）为简单显性，饱满（SH）对
凹陷（sh）为简单显性。 亲本杂交组合一 P 有色、饱满（CCSHSH）×无色、凹陷（ccshsh） ↓ F1 有色、饱满 双杂合体CcSHsh × 无色、凹陷 ccshsh
配子（CSH:CSH:csh:csh） 1：1：1：1
产生一半的交换型配子（200个和50 个），因此，重组率一般不会
超过50%。
二、重组率的测定方法
（一）杂交一测交法
它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双 杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推 测杂双合体所形成各种配子的比例。
前面的测交试验即可用来计算重组率
P
所以三者关系上述基因定位需做三次杂交测交，每次测定两基 因之间遗传距离，所以叫做两点测验法。
三、三点测验法（Three-point test cross）
二点测验的缺点： （1）需要三次杂交测交，繁琐 (2) 3次杂交所用材料不完全相同，种植（植物）或养殖（动 物）情况也不完全相同， 易出现误差 ( 3）不能发现及计算双交换。 三点测验与二点测验正好相反： （1）一次杂交测定 简单
在F2代中，紫长、红圆都是亲本已有的性状组合，咱们管它们
叫亲组合（parental combination）。紫圆和红长都是新的性状组
合，咱们管它们叫重组合（recombination）。从上表可以看出， 在上述F2杂交后代中，亲组合植株明显偏多，而重组合明显偏少。
就好象亲本的两个性状更多地连在一起遗传一样，我们管这种现象
45%×1/2 45%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 5%×1/2 45%×1/2 45%×1/2
22.5%
22.5% 2.5%
2.5%
2.5%
2.5% 22.5% 22.5%
3.判断三对基因当中哪两对基因间是否连锁的方法
AABB×aabb ↓ AaBb ↓自交 ↓测交
A-B-：A-bb：aaB-：aabb
配子 （CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)
F2代
有色饱满 C-SH4230
有色凹陷 C-sh 3903
无色饱满 ccSH3909
无色凹陷 ccshsh 3638
26.98%
24.89%
24.93%
23.20%
由于（csh）2=F2代中双隐个体，所以，csh比例= √F2代中双隐个体比例=√23.20%=0.482 CSH比例= csh比例=0.482
配子（csh）
↓ 测交
测交后代 有色饱满
CcSHsh 按1:1:1:1 2092.0 实 际 4032
有色凹陷
Ccshsh 2092.0 149
无色饱满
ccSHsh 2092.0 152
无色凹陷
ccshsh 2092.0 4035
总数
8368 8368
测交后代中亲组合明显较多，重组合明显较少。 现在换一种组合方式再看一下， 亲本杂交组合二
叫做连锁遗传现象（Phenomenon of linkage） 。
二、玉米杂交试验
玉米做为遗传研究材料具如下优点：
（1）在玉米棒上的种子已为下一代，规则 排列便于统计。（2）一些性状尤其是颜色
等的表现一目了然；（3）雌雄花位于两个
花序上，容易去雄；（4）经济作物，便于 将遗传研究与育种实践相结合。
绿苗、正常叶、不育 黄绿苗、正常叶、不育 绿苗、光叶、可育，
48株；
40株； 7株； 4株。
（课下思考问题：如果让先判断哪两者间连锁，哪两者不 连锁呢？应该怎么判断？）
AB/ab(10cM)→产生配子 (AB ：Ab ：aB ：ab)
45% 5% 5% 45%
Ab/aB Cc(10%)→（Ab ：AB ：ab ：aB） (1/2C ：1/2c)
45% 5% 5% 45%
（含义:AB间位于同一染色体上，Cc位于另一条染色体上）
→( AbC Abc ABC ABc abC abc aBC aBc)
c c
sh sh
从中可以发现：
连锁遗传现象的实质是双杂合体在减数分裂形成配子时，亲本
中的固有基因组合在后代中也更多地连在一起遗传。
重组的交叉型假设
Janssens(1909) 早在摩尔将基因定位于染色体上之前就提出了一
种关于重组发生机理的交叉型假设： （1）在减数分裂的前期，尤其双线期，会看到一些位置发生了交 叉，交叉所在地方，往往是染色体片段发生交换的地方。 （2）在染色体片段发生交换的同时，交叉位点两侧的基因间发生 了重组（图版４.１）。
重组率=2 csh比例=2√F2代中双隐个体比例
三、重组率的用途
1．确定两基因间距离：重组率大小一般与两基因在染色体上的距
离呈正相关，距离越近重组率越小，距离越远重组率越大。遗传学
上一般以 1%重组率做为一个图距单位（ cM ），如重组率等于 5%，
则表示两基因间相距5个图距单位。
2．已知重组率或遗传距离求各种类型配子比例
有 色 、 饱 满 × 无 色凹陷 （ 当我们 已 知它们 连 锁时 ，
-
CSH/CSH
↓
csh/csh
可换一种基因型写法）
（整个式子叫遗传动态式）
F1
有色饱满 CSH/ csh
×
无色凹陷 csh/csh
↓ 配子 ( CSH Csh cSH csh) ↓ csh
测交后代 有色饱满
CSH/csh 4032
SH sh
C c
SH sh
c c
sh sh
c c
sh sh
两对基因都为杂合的个体叫双杂合体，两对基因都为隐性的双纯合
个体叫双隐性个体。
C
SH
*
c
sh
C
SH
c
sh
C 杂和亲本间 发生交换 c
SH sh
c c
sh sh
（C
SH
C
sh
c
SH
c
sh
）
＊
c
sh
C c
SH sh
C c
sh sh
c c
SH sh
++/++
↓
gl va/gl va
F1 正常叶、可育 × ++/glva ↓
光叶、不育 gl va/gl va
正常叶、可育 正常叶、不育 黄绿叶、可育 黄绿叶、不育
++/gl va +ga/gl va gl+/gl va gl va/gl va
13.6% gl-va间遗传距离 13.6 （3）v-gl-va间排列关系可有两种情况