干旱胁迫相关的顺式作用元件及转录因子简介

干旱胁迫相关的顺式作用元件及转录因子简介

就像植物应答干旱胁迫的信号途径可以分为ABA依赖和不依赖两条一样，相关的顺式作用元件和转录因子也可以分为ABA依赖和不依赖两类。通常的分析方法是通过对干旱或ABA诱导表达基因的启动子序列进行比对辅以序列的删除与碱基的替换等手段可以得到保守的顺式序列。然后利用这些序列进行酵母单杂交筛选等得到相应的反式作用元件。当然，还需要通过凝胶阻滞实验、构建顺式元件序列与标记基因融合转化，通过对得到的反式元件基因进行超表达、RNAi 等手段对结果进行验证(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki, 2005)。

ABREs是主要的ABA依赖的基因表达的顺式调节元件，该元件普遍存在于不同物种中，在植物受ABA诱导的基因的启动子区域通常以较高的丰度存在，并能与相应的DNA绑定蛋白结合(Guiltinan et al., 1990)。研究发现，ABRE是以组合的形式发挥作用的,即ABRC(ABA response complex)。比如一个ABRE 与一个ACGT-box及一个CE3(coupling element 3)(Shen et al., 1996)，或者两个ABRE(Uno et al., 2000)，甚至一个ABRE与一个DRE组合（Narusaka et al.,2003）。

通过酵母单杂交筛选得到了许多与ABRE结合并调控下游基因表达的反式作用元件，称之为AREB(ABA-responsive element binding protein)或ARF(ABRE binding factor)，系亮氨酸拉链转录因子（bZIP），这些基因受ABA及其它非生物逆境的诱导，而且如上文所言，其激活也依赖于ABA-Dependent的磷酸化（Uno et al., 2000;Choi et al.,2000）。

通过对RD29A和RD29B的研究，发现了一个参与干旱、低温及高盐的不依赖于ABA的顺式作用元件，即DRE（Dehydration responsive element），该顺式元件与RD29A在干旱和高盐胁迫下的迅速诱导表达及在低温胁迫下的诱导表达有关(Yamaguchi-Shinozaki and Shinozaki, 1994)。同样，通过酵母单杂交筛选，找到了结合DREB的反式作用元件，DREB1A和DREB2A以及CBF1（DREB1B），其中DEEB1A与其同源基因受低温诱导，而DREB2A及其同源基因受干旱和高

盐的诱导（Liu et al.,1998;Stockinger et al.,1997）。

当然，无论是ABA-Dependent还是ABA-Independent途径，相关的顺/反式作用元件还有很多，这里就不再赘述了。