植物耐盐碱性生理生化指标的研究进展

植物耐盐碱性生理生化机制的研究进展

盐碱土又称盐渍,包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土。盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%。我国从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤,总面积约3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1] 赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源[M].北京:科学出版社, 2001: 32-43.。由于大部分植物在土壤含盐量为0.3%时便受到危害,大于0.5%时即不能生长[1] 张福锁·植物营养生态生理学和遗传学[M]·北京:中国科技出版社,1993.,所以,盐渍土壤使农业生产蒙受了巨大损失,已成为限制农业发展的一个重要因素[2,3] 周荣仁·植物组织培养在选择耐盐植物方面的研究[J]·曲阜师范学院学报(抗盐生理专刊),1984·63-68. 赵可夫·盐分过多对植物的伤害作用和伤害机理[J]·曲阜师范学院学报(抗盐生理专刊),1984·5-22.。要选育耐盐性果树品种,应该对植物的耐盐机理,特别是生理生化机制有所了解,以便使用有效的指标筛选耐盐品种。因此,了解植物的耐盐机理,研究盐胁迫下植物的生理生化机制,对探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义。

植物耐盐性

1.植物耐盐性的含义

植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力,这种能力存在着明显的种间及种内差异。植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分,只能通过不同生理途径适应或部分适应盐分而使之不受伤害,维持正常的生理活动。植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢,代谢受抑制,植物的干重显著降低,叶子转黄,严重时出现盐斑,叶子萎蔫,植株死亡。

2.植物耐盐性的分类

植物耐盐性差别很大,一般根据耐盐能力的不同,可分成非盐生和盐生植物两类。赵可夫等[1]又将盐生植物分为真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物三类。目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对其耐盐机理研究得比较多。近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究,并取得了一些成果。如植物要适应盐渍化的环境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3-4]。马建华等[5]认为,植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后是离子胁迫。

2.盐害主要成分

盐碱土中的盐分主要为Na+、Ca2+、Mg2+3种阳离子和CO2-3、HCO-3、Cl-和SO2-44种阴离子组成的12种盐,个别地方还分布着少量的硝酸盐盐土[6]。碱性盐(如Na2CO3、NaHCO3)水解后对植物根有腐蚀作用。盐土表层含盐量达0.2% -0.5%时就可对植物产生不利影响,另据陈瑞珊[7]分析认为,NaCl因溶解度大,造成土壤溶液渗透压升高,当渗透压升高到大于植物体内的渗透压时,体内水分即向外渗出,植物就会失水死亡。

土壤中含量较高的主要为Na+和Cl-,因此耐盐性的研究主要在抗Na+和Cl-方面。不同盐类对同一作物的毒害随盐浓度的不同而改变。在低浓度时,NaCl对高粱的毒性比Na2SO4高,而高浓度时则相反,这在小麦上亦有相似结论[8]。各种盐类对不同植物的毒害程度也有差异。石德成等[9-10]分别报道了NaCl和Na2CO3对星星草的胁迫试验,结果表明,Na2CO3对星星草的伤害大于NaCl

3、植物耐盐性的生理指标

盐逆境是植物生长的主要限制因子之一。植物的耐盐机理十分复杂,不同植物或同一植物不同品种对盐逆境的反应也存在着差异[26],研究植物耐盐机理、利用耐盐生理指标筛选耐盐品种是植物耐盐育种中十分重要的工作[27]。但对于不同植物评价其耐盐性的生理指标不尽相

同,选择合适的耐盐生理指标是植物耐盐育种和分子标记辅助选择育种的基础。

3.1盐胁迫对植物若干生理指标的影响

3.1.1 Na+、K+含量及Na+/K+的变化

植物耐盐性与植株地上部对Na+和Cl-积累的限制力及高K+/Na+的保持能力有关[28]。一般认为无机盐中对植物危害最大的是钠盐,植物对NaCl的盐害非常敏感。

盐生植物通常有较强的渗透调节能力,在盐胁迫下可以吸收和积累大量盐分离子,尤其是Na+和Cl-作为自身的渗透调节物质[29]。地上部积累Na+、Cl-较少,K+/Na+值较高,均与耐盐品种限制Na+和Cl-进入植株体内,即限制Na+向地上部转运,使Na+更多地保留在根部有关,而且一些耐盐品种具有较高的选择性吸收K+和将K+转运至地上部的能力[30]。因此,在一定盐度范围的地上部Na+/K+值可作为植物耐盐的重要生理指标之一。

3.1.2游离脯氨酸变化脯氨酸(proline)是一种重要的有机渗透调节物质,具有平衡液泡中的高浓度盐分,避免细胞质脱水,稳定细胞蛋白质结构,防止酶变性失活和保持氮含量等作用[31]。脯氨酸的积累是植物对抗盐胁迫而采取的一种保护生理应激措施[32]。

3.1.3叶绿素含量变化盐胁迫可导致植株叶片的叶绿素含量降低。这主要是由于受盐胁迫,植株体内的叶绿素酶活性增强,从而促进了叶绿素b的降解所致[33]。

3.1.4甜菜碱(betaine)甜菜碱作为生物体内氨基酸代谢的中间产物广泛存在于植物体内,但不同植物甜菜碱的分布不一样,一般盐生植物含量多于非盐生植物,抗盐品种多于盐敏感品种[34]。由于在盐胁迫条件下,大量盐离子会进入植物细胞,且主要集中于液泡中,这样就使液泡与细胞质之间形成渗透势差,导致细胞失水,造成机体损伤,而此时盐胁迫引起合成甜菜碱相关酶活性增强[35]。甜菜碱定位于细胞质中,它的浓度与细胞汁液渗透势有关,故它在细胞质中的积累可平衡液泡与细胞质之间的渗透压。甜菜碱对许多酶的活性没有抑制作用并能解除高盐对酶的伤害或保护酶的活性,从而对植物提供耐盐保护。

3.1.5激素植物激素对植物生理代谢具有重要的调节作用。激素与植物耐盐性关系一直是植物耐盐机理研究的重要内容。植物处于盐胁迫下,一些激素如脱落酸(ABA)、乙烯的积累增加,而另一些激素如生长素、细胞分裂素的合成减少,说明植物激素在植物适应盐胁迫中起着积极的调控作用。目前,关于植物激素研究最多的是ABA,一般认为,ABA能够提高植物的抗盐能力,可能在于它可以提高植物细胞保护系统的功能,增强细胞清除盐胁迫下产生活性氧的能力,防止膜脂过氧化及稳定细胞膜的结构。当植物受到寒冷、干旱或盐渍化引起的渗透胁迫时,其体内ABA的含量急剧上升,增加的速度及其持续期取决于胁迫的强度、时间及植物基因型。随着胁迫因素的消失,ABA的含量也恢复至原来的水平。近年来,ABA调控植物抗盐基因表达的研究有了很大进展,ABA被认为是植物对不同逆境因子产生响应的共同信号之一,它在许多逆境响应基因诱导中起调控作用。不同抗盐植物,ABA含量变化范围差异很大,在同等盐浓度条件下,抗盐性强的植物其ABA含量较稳定,因此,可推测在允许的盐胁迫条件下ABA的变化趋势可以作为林木耐盐性选择的指标[36]

3.2耐盐性的鉴定指标

由于植物生理和组织结构的不同,评价其耐盐能力的指标也不相同,因此,确定准确评价某一植物的耐盐性生理指标十分重要。本文以小麦耐盐性鉴定指标为例,具体阐述有关的研究方法。

3.2.1形态与生长指标(1)种子发芽率。翁森红等[37]认为,在NaCl胁迫处理下,普通小麦和硬粒小麦的种子发芽率均与品种的耐盐性呈正比,而且与株高、秸秆及籽粒产量所表现的耐盐性相一致,而赵锁劳等[38]指出,大麦种子在NaCl溶液中的发芽率只能代表发芽期的耐盐性,与幼苗的耐盐力无关。

(2)幼苗存活率。小麦苗期是对盐胁迫反应的敏感期,在一定强度的盐胁迫下,敏感品种的幼苗就会死亡。袁海涛等[39]用8个小麦品种在土壤含盐量为0.3% -0.4%的田间进行研究表