第八章 细胞核与染色体

第八章细胞核与染色体

一、间期核的性质

（一）形状：一般来说，间期核的形状是与细胞形状相对应的。当细胞呈等直径形（圆球形、立方形、对称多角形），核呈圆形;当细胞呈长形（柱状、管状、棱状）核则呈椭圆形;当细胞是扁平状，核呈扁盘形。另外，亦有细胞核呈不规则形的，例如：白血细胞（核呈多叶形），纤毛虫（核呈链珠形），蚕丝腺细胞（核呈分枝形）、胚乳细胞（核呈网状）。

（二）大小：一般来说，间期核的体积与细胞体积成正比关系，但不同发育时期也有变化。

（三）数量：通常细胞中都是单核，但也有双核或多核的。例如。乳管细胞(菊科植物)及骨藻细胞中，核有几百个。动物横纹肌细胞及骨骼内的破骨细胞中，核也达一百个左右。这些多核细胞是由于核分裂次数多于胞质分裂所导致的，或者是由于天然发生的细胞融合所造成的（合胞体）。此外，还有少数类型细胞是无细胞核的，例如人的成熟红细胞及植物的成熟筛管细胞，皆是由于分化而丧失了核，故不能分裂增殖，寿命亦有限。

（四）位置：胚胎细胞和幼龄细胞内，细胞核居中，但随着细胞生长和分化，有时核会移位和变形。例如成熟植物细胞之中，细胞核常被中央液泡挤到一侧。

二、间期核的结构

（一）核膜nuclear envelope

1.形态结构：电镜下观察，核膜是由两层平行排列的单位膜组成，即核外膜和核内膜，每层膜的厚度约7.5nm，在

内、外膜之间有宽为20-50nm的间隙，称为核周隙（perinuclear space）。核外膜的外表面附有核糖体，其部分区域与糙面内质网膜相连，∴核周隙与内质网腔是连通的。核内膜上无核糖体附着，其内侧有一层纤维网状结构。称为核纤层nuclear lamina，核纤层的厚度因细胞而异，一般在30nm以下，组成核纤层的蛋白纤维是由3种多肽——核纤层蛋白A、B、C（MW60—75KD）装配而成，这种纤维可与核内膜中的laminB受体结合，又可与染色质的特定区段（异染色质）连接，∴核纤层是维系核膜及染色质的结构支架。核内、外膜在部分区

域相互连接形成贯通内

外的孔道，称为核孔

nulear pore，核孔在核

膜上的数量和密度因细

胞类型和生理状态而异，

凡代谢旺盛、转录活跃的

细胞则核孔多而密。核孔

中有复杂结构，故统称为

核孔复合体nuclear pore

complex，动、植物细胞核

膜上都具有此结构。其具

体构型为：在核孔外缘和

内缘各有一胞质环和核质

环，由这两环分别朝核内

外各伸出8条纤丝，胞质纤丝短而卷曲，核质纤丝细长伸入核内，末端还形成一小环（由8个颗粒组成），型似捕鱼笼。此外，在核孔复合体内部又有一平面对称分布的8个颗粒及1个中央颗粒（或称中央栓，或transporter），这些结构物

皆是核糖核蛋白构成。总之，核孔复合体的基本结构特点是：对垂直于核膜的中心轴是呈八重对称分布格局，而对核膜内外则是不对称分布。应用电镜免疫测定，核孔复合体的标志蛋白是gp210（跨膜糖蛋白），是起锚定核孔复合体作用。另外，中央颗粒上还有一种P62蛋白。从酵母到人，各类生物细胞的核孔蛋白都具有同源性，说明核孔复合体在进化上高度保守。

2、核膜的主要功能

（1）是核内外隔离屏障，使细胞核成为相对独立、稳定的生理功能系统。核内的渗透压、pH值，电位差、化学成分和电磁效应，均有别于细胞质且维持相对恒定，因而细胞核内的生理生化活动能实现专门化。该屏障功能，除依靠核内、外膜之外，还有核周隙和核纤层的作用不应忽视，核周隙是介于核质与胞质之间的生理缓冲区；核纤层能配合核膜维持核的完整性，纤层蛋白对分裂时核膜解体及分裂后核膜重建起调控作用。

（2）控制核内外的物质和信息交换。以核孔复合体通道进行的双向选择性物质运输方式有两种：被动扩散和主动运输。经微量注射胶体金测试，核孔通道有效直径约9nm，离子、小蛋白分子代谢物皆由此通道进行自由扩散，而大分子物质则需主动运输。但也有些直经小于9nm的物质并不能自由扩散过膜，反而直径达26 nm的物质经主动运输却顺利通过，这是因为核孔复合体中的有效通道直径会自行调节，能有选择性地控制穿过核孔的物质双向运输。

例如：输出核外的物质，有在核内组装的核糖体亚单位（RNP颗粒）、mRNA和tRNA前体等。在核内加工完毕的mRNA 可通过核孔输到细胞质中去，而核内不均一RNA（hnRNA，即mRNA的前体）却不能穿过，这是由于mRNA的5，端加上了m7GPPPG帽子的选择信号。另外，还有些蛋白具有核输出信号NES序列。再例如输入核内的物质，有在细胞质中合成的DNA聚合酶、RNA聚合酶、以及组装染色质的组蛋白和非组蛋白，组装核糖体的蛋白质，还有激素受体复合体蛋白等等亲核蛋白质，它们之所以都能被选择性地主动运输进入核内，是由于皆含有一段核定位信号nuclear localization signal ，NLS序列，这是定向进入核孔和在核内定位的信号序列。NLS序列与信号肽及导肽不相同，它可存在亲核蛋白

质的不同部位，并且在引导蛋白质输入后不会被切除，NLS

序列是被核孔复合

体中的NBP s受体蛋

白所识别、结合及

介导穿过核孔的。

总之，核孔复合体

上主动运输的特点

可归纳为：○①信号识别；○②载体介导；○③需GTP供能；○④双向选择；○⑤具饱合动力学规律。

（3）蛋白质合成作用：核外膜外表附着核糖体，其合成产物由核周隙与内质网相连通的管道输走。

（二）核仁nucleolus

核仁是间期核中的重要结构之一。其形状、数目和大小在不同生物细胞中表现不同。一般是圆球形，也有呈不规则形的；有的是单个，也有的呈多个的；凡蛋白质合成旺盛的细胞中核仁明显偏大，而蛋白质合成差的细胞中核仁小。此外，核仁在细胞周期过程中表现出周期性的消失和重现规律，这是进行rRNA合成、加工及核糖体亚单位装配的动态表现。

核仁中，蛋白质占80%，RNA占10—15%，另外还有5—10%的DNA和微量脂类。

核仁无膜包围，其内可大致分三种区域：纤维中心FC，致密纤维组分DFC，颗粒组分GC。纤维中心区域有10nm粗的纤丝，是含有rRNA基因的染色质纤丝。在此区域外围的致密纤维组分区域由大量2—5nm的细纤丝交织成海绵状，这些细纤丝是结合了蛋白质的45S rRNA前体。而在颗粒组成区域则含有许多直径10—20nm的颗粒，这是正在装配中的成熟程度不同的核糖体亚单位，主要是大亚单位。细纤丝和颗粒皆是核糖核蛋白RNP s，除去这些结构物剩下的是以可