细胞分裂过程中染色体行为发生的机理简介

细胞分裂过程中染色体行为发生的机理简介

马小明（甘肃省临夏中学临夏731100)

摘要细胞分裂过程中染色体的行为有一系列的变化。本文简要介绍参与染色体行为的几种主要亚细胞结构，并对染色体整 列、姐妹染色单体分离和染色体移动行为的发生机理作简要阐述$希望为一线教学提供参考。

关键词细胞分裂染色体整列染色单体分离染色体移动

1与细胞分裂过程中染色体行为相关的亚细胞结构1.1中心体及其复制中心体由1对相互垂直的中 心粒和其周围的无定型物质（称为中心粒周围物质，PCM)构成的细胞器[1]，其与微管组装和细胞分裂密切 相关。存在于动物细胞和低等植物细胞中。中心粒是 由9组三联体微管构成的圆筒状结构，直径约为0.25 5，，长度不定。三联体微管的主要成分为"$ 微管蛋白，在细胞分裂的间期，围绕中心体微管进行组 装并向四周辐射。中心体与放射的微管合称星体。细 胞分裂时，星体参与组装纺锤体。

在细胞周期中，中心体也要复制并分配到子细胞 中，称为中心体周期。中心体的复制为半保留复制，即分别以2个中心粒为模板合成新中心粒，复制完成后 的2个中心体均含1个亲本中心粒和1个子代中心 粒[2]。在每个细胞周期中，中心体复制1次。亲代中 心粒相互分离是中心体复制开始的征兆，出现在E1晚 期;S期早期子代中心粒开始合成;到G2期中心体复制 完成，1对中心体开始分离，各自向细胞两级移动。

在减数分裂中，中心体同样在间期复制。减数第一 次分裂结束，2个中心体分别进人2个次级精母细胞(或 分别进人次级卵母细胞和第一极体）。在减数第二次分 裂过程中2个中心粒相互分离，分别形成只含有1个中 心粒的中心体，但是期间新的子代中心粒在逐渐形成[3]。减数第二次分裂结束后，每个精子细胞中已经有 1个亲代中心粒和1个子代中心粒构成的中心体。其中，亲代中心粒在精细胞变形过程中与精子尾部形成相关，子 代中心粒分布在精子头部;在卵细胞的形成过程中，中心 粒在减数分裂完成后丢失。受精后，精子的中心粒和卵子 细胞质中的PCM重新构成具有复制功能的完整中心体，故中心体具有“父源遗传”的特点[4]。但在昆虫的孤雌生 殖中，卵细胞发育过程中中心体可以自我组装[5]。

1.2动粒与着丝粒着丝粒是染色体主缢痕部位的异染色质，是染色体复制时最后复制的部分。动粒是 附着于着丝粒上的含有蛋白质的一种结构，又称着丝 点。动粒的外侧主要用于纺锤体微管附着，内侧与着 丝粒相互交织。每个中期染色体上含有2个动粒，分 别位于着丝粒两侧。细胞分裂结束后，2个动粒被分 配到2个子细胞中。由于动粒和着丝粒联系紧密，结构成分相互穿插，因此两者常被合称为着丝粒一动粒 复合体。染色体的向极运动依赖于动粒被纺锤体微管 捕获，没有动粒的染色体不能与纺锤体微管发生有机 联系，也不能向两极运动。

1.3纺锤体纺锤体是细胞分裂过程中与染色体分离直接相关的呈纺锤状的细胞装置，主要由微管和微 管结合蛋白组成。微管主要由微管蛋白分子在微管装 配中心（M T0C)中装配而成。长期以来，人们认为细胞 两极的中心粒是M T0C，但研究发现，激光破坏动物细胞 的中心粒后仍然能够形成纺锤体。所以，M T0C可能存 在于PCM中，因为动植物细胞均含有PCM。组成纺锤 体的微管可以分为3种类型：星体微管、动粒微管、极微 管。动粒微管的一端与中心体相连，另一端与动粒相 连，与染色体整列、染色体运动直接相关;极微管的一端 与中心体相连，另一端游离，来自两极的极微管常在赤 道板处相互重叠搭桥[6]，与后期两极距离的增大相关。$染色体整列

染色体整列也称为“染色体列队”“染色体中板聚 合”，是指分裂期的细胞染色体向赤道板运动的过程。染色体整列到赤道板上的假说主要有两种：牵拉假说 和外推假说[6]。牵拉假说认为，染色体整列到赤道板 上是由于动粒微管牵拉的结果。微管越长，拉力越大。当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色体即被稳 定在赤道板上。外推假说认为，染色体向赤道板运动 是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距 离中心体越近，星体对染色体的推力就越大，当来自两 极的推力相平衡时，染色体即被稳定在赤道板上。这 两种假说并不相互排斥，有可能同时作用，亦或有其他 机制的参与，最终实现染色体在赤道板上整列。

染色体整列不齐的细胞不能从分裂中期向后期转 化，2条染色单体不能彼此分裂。染色体整列主要与2 种蛋白相关：M+蛋白和Bub蛋白。M+和Bub位于 前期和中期染色体的动粒上，可以使动粒敏化，促使动 粒微管和动粒接触。如果动粒被动粒微管捕获，M+和Bub很快从动粒上消失。由于某些染色体不能被微 管及时捕获而滞后，则M+和Bub不能从这些染色体 的动粒上消失，导致后期不能启动。只有等到这些染 色体也被捕获并排列到赤道板上，后期才开始启动，因

细胞质基质—高度有序的复杂结构体系

彭二雄（甘肃省礼县第一中学陇南742200)

摘要细胞质基质是精细区域化的有序结构体系，在诸多复杂生理过程中发挥重要作用。本文介绍细胞质基质的特征并将其与 细胞液、细胞内液、细胞质、胞质溶胶、细胞骨架等概念进行辨析。

关键词细胞质基质高度有序精细区域化概念辨析

细胞质基质是细胞的重要组分和基本结构，是保持 细胞结构高度有序、保障细胞功能高效运行的基础。但 是，与细胞的其他结构相比，一些师生对细胞质基质的认 识尚不明晰，在教学中对相关概念术语存在一定混淆。

1细胞质基质的相关概念

1.1细胞质基质与细胞液、细胞内液细胞质基质曾被翻译为“（细）胞液”[1]，反映了早期人们将其看作简 单溶液的认识误区。现在来看，无论细胞液还是细胞 内液，均与细胞质基质明显不同。①细胞质基质：是 指存在于细胞质中的呈半透明胶质状态的结构与物 质，体积约占细胞质的一半。基质中含有水、无机盐、脂质、糖类、蛋白质、RNA、氨基酸与核苷酸及其衍生 物。细胞质基质中多数水分子与蛋白质等大分子紧密 结合，以结合水形式存在;游离态自由水则形成特定的 溶剂通道。基质中蛋白质占20% ~ 30%，主要包含与

此认为M+和Bub与动粒的结合为有丝分裂中期向 后期转换提供了一种“等待”信号。

3染色单体的分离

在分裂之前，姐妹染色单体通常被一种称为cohesin的蛋白复合体相互粘连在一起。cohesin至少 含有4种亚单位，即Sm c 1、Sm c 3、Scc 1/Mcd 1和 S c3。只有去除该复合体，姐妹染色单体才能分离。在姐妹染色单体分离过程中，该复合体被一种称为分 离酶的蛋白酶所分解[7]。分离酶主要切割复合体的 S c 1亚单位，该过程是在严格的调控下进行的。通常 情况下，一方面分离酶与1种抑制性蛋白s c n n结合 而不表现出蛋白酶活性;另一方面，周期蛋白依赖性激 酶（CDK1)也通过磷酸化分离酶而抑制其活性。当后 期开始时，Apc介导secunn的降解，解除其对分离酶的 抑制作用;Apc也介导cyclm B降解，使得CDK1活性 丧失，失去对分离酶的抑制作用。于是，活化的分离酶 剪切Scc 1，导致姐妹染色单体分离[7]。

4染色体向两极移动

对于姐妹染色单体分离后，2组染色体分别向两 极运动有很多不同的解释，目前比较广泛支持的假说 是后期A和后期B两个阶段假说[6]&①在后期A阶 段，动粒微管变短将染色体逐渐拉向两极。这是由于中间代谢反应相关的数千种酶和构成细胞骨架的纤维 蛋白。②细胞液：主要指植物细胞液泡内的复杂水状 液体，其中含有水、无机盐、糖类、氨基酸、蛋白质，以及 有机酸、花青素、生物碱等不同细胞的特殊代谢产物。

③细胞内液：是指人和动物细胞内的液体环境，包括 细胞质基质、膜性细胞器、细胞核等结构中的液体水 相，属于体液的一部分，是相对于细胞外液而言的。1.2细胞质基质与细胞质、原生质原生质概念的提出早于细胞质，原意指有生命的原始物质[2]，现指细胞 中的全部生命物质，包括细胞膜、细胞质和细胞核。细 胞质又称（细）胞浆，意指存在于质膜与核膜之间的原 生质[1]，具体包括细胞器、细胞质基质、细胞骨架和内 含物等[3]。细胞器是具有一定形态并执行特定功能的 颗粒结构，四周被细胞质基质充填。内含物另称包涵 物，包括色素粒、脂滴、糖原等细胞代谢产物，有人将其

马达蛋白在ATP供能作用下与动粒结合并沿微管向 极方向运动，动粒微管的末端随之解聚，从而动粒微管 变短。当染色体接近两极，后期A结束，进人后期B。

②在后期B阶段，从两极发出的极微管在搭桥处产生 的滑动力将两极外推，使得两极之间的距离变长。同时，胞质动力蛋白在星体微管和细胞质膜之间搭桥，并 向胞质侧运动，直接将两极拉向细胞两端，进一步使两 极之间的距离拉长，使2组染色体分别移向两极。

主要参考文献

[1 ]何润生，滕俊琳，陈建国.中心体复制及调控机制研究进展

[J].中国细胞生物学学报,2012,34(12): 1187-1196.

[2]康洁.细胞中心体的复制与调控[J].长春师范学院学报,

2004( 10): 57-59.

[3 ]陈保锋,梁素华.中心体复制和遗传的研究[J].江西科学,

2011，29(4): 493-520.

[4]孟祥黔,曾咏梅，黄军，等.精子中心体的研究进展[J].中华

男科学杂志，2013,19(11): 1043 -1047.

[5]杨璞,祝增荣，商晗武，等.昆虫孤雌生殖中中心体的组装和

意义[J].细胞生物学杂志，2008 (3): 357 -361.

[6]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学（第3版）[M].北京：高

等教育出版社，2007: 400-412.

[7 ]谢■新耀，蒲晓允.分离酶的作用及其调节[J].遗传，2004(3):

383 -386.#