植物免疫反应研究进展

植物免疫反应研究进展

摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。植物的先天免疫系统可大致分为两个层面:PTI 和ETI 。病原物相关分子模式（PAMPs）诱导的免疫反应PTI

是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（effectors）引发的免疫反应ETI 是植物的

第二层防卫反应。本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进

行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。

关键词：植物免疫；机制；PTI ；ETI

植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的

是，植物几乎不能发生移动，只有通过启动内部免疫系统来克服侵染，植物的先天免疫是适应的结果是同其他生物协同进化的结果。植物模式识别受体(pattern recognition receptors)识

别病原物模式分子(pathogen associated molecular patterns, PAMPs), 激活体内信号途径，诱导

防卫反应, 限制病原物的入侵, 这种抗性称为病原物模式分子引发的免疫反应(PAMP-triggered immunity, PTI) [1] 。为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子(effector) 蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。同时，植物进化了R 基因来监控、识别效应子, 引起细胞过敏性坏死(hypersensitive response, HR)，限制病原物的入侵，这种抗性叫效应

[2]

分子引发的免疫反应(effector-triggered immunity, ETI)

。

1 病原物模式分子引发的免疫反应

1.1 植物的PAMPs

PAMPs 是病原微生物表面存在的一些保守分子。因为这些分子不是病原微生物所特有

的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式

（Microbe-associated molecular pattern, MAMPs ）。目前在植物中确定的PAMPs 有：flg22 和

elf18，csp15，以及脂多糖，还有在真菌和卵菌中的麦角固醇，几丁质和葡聚糖等。有研究

证明在水稻中发现了两个包含LysM 结构域的真菌细胞壁激发子，LysM 结构域在原核和真

核生物中都存在，与寡聚糖和几丁质的结合有关，在豆科植物中克隆了两个具有LysM 结构域的受体蛋白激酶，是致瘤因子（Nod-factor ）的受体，在根瘤菌和植物共生中必不可少，

这说明PAMPs 在其它方面的功能。在这些PAMPs 中flg22和elf18的研究比较深入，Felix 等

[3] 鉴定出含有22个氨基酸保守残基的鞭毛蛋白质flg22 在不同的植物细胞中都可作为抗性相

关反应的激发子。EF-Tu（elongation factor Tu ）是一个在所有细菌中都存在的保守蛋白，它

具有N 端乙酰基化的特点，包含EF-Tu 的前18个氨基酸以及N 端的乙酰基的蛋白elf18，可

以激活植物的防卫反应，可以产生氧迸发（oxidative burst ）、乙烯增加和对后来接种病原菌

的抗性。

1.2 植物体内对PAMPs 的识别因子

对于PAMPs/MAMPs 在植物体内的识别因子称为模式识别受体（pattern-recognition receptors，PRRs），这类受体的分离比较困难，因为不同的受体特异的识别PAMPs，而且目

前在植物中鉴定的PAMPs 较少，在拟南芥中利用突变体成功分离了flg22 和EF-Tu 的受体。

利用flg22对植物生长有抑制作用的特点[4] ，Boller 等从大量的EMS 突变体中筛选对flg22

不敏感的突变体，得到了3个突变体fls2-0、fls2-17 和fls2-24 ，然后通过图位克隆策略分离

克隆了这个基因，命名为FLS2，该基因编码1173个氨基酸，129 kDa。蛋白质中有四个保守

结构域，1-23是一个信号肽序列，815-831是单跨膜区，88-745为胞外的LRR 区，870–1150

是一个蛋白激酶区，属于一个受体蛋白激酶，并且发现EMS 的突变体的突变位点在LRR 区和激酶区都有发生，这说明LRR 区和激酶区对其发挥作用都很重要[5] 。在对FLS2突变体的处理中发现突变植株对flg22 没有反应但对细菌的总蛋白有反应，这说明在植物体内还存在

其它的反应途径。EFR（EF-Tu receptor）是EF-Tu 的受体，也编码一个丝/苏氨酸受体蛋白

激酶，长1031个氨基酸，大小为113 kDa，96-606 编码LRR 区，712-1000为激酶区。同时还

发现efr 植株对农杆菌的侵染比较敏感，并且表现为一种高转化效率，这说明植物的PAMPs

[6]

诱导的这种反应会降低农杆菌的转化效率。

1.3 PTI 反应的信号途径

植物通过PRRs 对PAMPs 识别后往往会快速的启动先天免疫反应来抵制病源菌的进一步

入侵，在这个反应的效应究竟是哪些基因在作用，在FLS2基因克隆以后通过芯片分析鉴定了一条抗病信号路径，FLS2调控的完整的MAPK 信号途径: MEKK1, MKK4/MKK5 ，

MPK3/MPK6 和WRKY22/WRKY29 [7] ；同时在分析拟南介对elf18 的反应时发现，用flg22 和elf18处理后诱导表达谱很相似，这说明二者利用相似的信号传导路径来启动先天免疫反

应。FLS2蛋白质结构和与动物中的TLR（Toll like receptor ）同源程度很高，而动物中TLRs

在对动物PAMPs 的识别中起重要作用，TLR5 是对鞭毛蛋白识别的受体，而FLS2也是一个

鞭毛蛋白保守肽fls22的受体，这说明在动物和植物中先天免疫反应有着保守性，并且动物TLRs 的信号传导与FLS2的传递链也有着惊人的相似，TLRs 通过MyD88 及TRAF6 的信号