群体改良与轮回选择

群体改良与轮回选择
玉米育种途径和方法----轮回选择
什么是轮回选择呢？
轮回选择主要用来改良育种材料的遗传基础，提高群体的平均值，保持群体内丰富的遗传变异，以供近一步选择之用。

轮回选择是现代的植物育种工作不仅是要在当前培育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更要考虑到能在长远的时期内在保持现有的品种资源的遗传变异的基础上，进一步丰富作物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标服务。

轮回选择的主要目的是什么？
轮回选择在于为育种家提供改良了的种质，使其中有利的等位基因频率得到提高。

同时，还可以改良种质的适应性，使其适应本地的环境条件而良好的生长，成为新的种质资源。

我们育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之各个育种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一。

另一方面，在育种工作中，育种工作者面临的性状大多数是数量性状，由大量的基因控制的。

而育种工作中，常用的育种方法是杂交育种的系谱法，这对数量性状的选择是非常不利的。

从理论上讲，如果决定某一数量性状的基因有20对，在一个杂交后代群体中，出现20对基因位点均为有利纯合基因的概率只有（1/4）20，为了选育出这
样一个个体，所需种植的群体是非常大的。

采用常规的育种方法是远远不能达到这个目的的。

也就是说：不可能将所有的符合要求的优良基因集中到一个个体内。

因此作物遗传育种工作者必须制定出一个育种方案，这个方案既不需要种植很大的群体以供选择，又能使群体中的优良基因的频率不断提高，优良基因的集中程度不断加大，从而使育种工作者能够选育出优良基因较多的个体。

轮回选择就是具有这种特点的育种方案。

轮回选择是创造群体改良的一种方法，这种方法包括从原始群体中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。

轮回选择的基本概念在于：通过对群体中个体的选择和杂交重组，不断打破原有群体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新的平衡，这样，使群体中的优良基因频率不断改变。

群体不断得到改良。

轮回选择包括三个过程：
1、产生后代系；
2、在设置重复的试验区域内评价后代系
3、选出优良的后代系进行杂交重组合成改良群体。

（这种选择方法结合了个体选择和混合选择的优点，在选择的过程中，凡发现优良的后代系可通过自交培育成自交系，在对测交种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，经改良的群体如符合生产的要求可以直接用于生产。

轮回选择克服了通常选育自交系工作中，由于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格的近亲繁殖为适
度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。

）
轮回选择它不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种，所以说：轮回选择不是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系。

轮回选择的原理是怎样的呢？
性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种群体应具备的主要条件。

育种工作能否取得成就，在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富与否以及群体中优良基因的频率。

在育种工作中，育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不利于群体中有利基因的重组与累积。

如果在育种的群体中保持多样的遗传变异，使种质丰富多样，同时采用周期性的系统选择来改良群体的遗传组成，在此基础上，选择符合育种需要的优良基因型，则可以增加入选的机率。

目前在玉米育种工作中，主要是通过轮回选择的程序来改良群体。

通过多轮的选择，可将优良基因累加起来，从而增加群体内优良基因的频率，使群体得到改良。

同时，通过多设重复，多点鉴定，可克服环境对数量性状的影响，也利于将优良个体挑选出来。

群体改良以优良种质为对象，采用轮回选择的方法，依照育种目标，经过选择优良个体自交，测交鉴定，再选优系互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机会，提高群体中优良基因的频率，从而提高选择效果。

轮回选择的方法：
Ⅰ.群体内的轮回选择
1. 表型或混合选择(Gardner, 1961)
2. 改良的穗行选择(Lonnquist, 1964)
3. 半同胞选择(一般配合力的选择) (Jenkins, 1940)
4. 半同胞选择(特殊配合力的选择) (Hull, 1945)
5. 全同胞选择(Hull, 1945)
6. 自交系选择(S1、S2等) (Hull, 1945)
Ⅱ.群体间的轮回选择
7. 相互轮回选择(Comstock 1949)
8. 用自交系作测验种的相互轮回选择(Russell, 1975)
9. 改良的相互轮回选择Ⅰ(Paterniani, 1977)
10.改良的相互轮回选择Ⅱ(Paterniani, 1977)
11.相互全同胞选择(Hallauer, 1970)
简单轮回选择；
基本群体
第一季：自交一定数量的单株，
成熟时决定当选单株
↓
第二季：当选单株内所有可能形式的杂交，
混收种子
↓
第三季：新的基本群体
半同胞轮回选择
第一代，自交和测交。

从基本群体（C0）中，选择百余株至数百株自交，同时以自交株的花粉与测验种组配对应的百余个至数百个测交种；
↓
第二代，测交种比较。

室内保存与测交种对应的自交株种子，对测交种（已获得对应自交株种子的测交种）进行综合鉴定（包括异地鉴定），选10％最优测交种；↓
第三代，组配杂交种。

把当选的10％最优测交种对应的室内保存的自交株的种子种成穗行，按n(n-1)/2公式，配成单交种。

或用等量种子混合，种在隔离区内，任其自由授粉，繁育合成改良群体（C1），即完成第一轮的选择。

再以C1为基础群体，重复上面的过程，进行第二轮的选择，以后可进行多轮。

在每轮中对当选的自交株，可择优株继续自交，育成新自交系。

第一年原始群体（优良自然群体或人工合成群体）
↓
选100株以上自交(S0)——————→测验种×S0
↓↓
↓↓
第二年室内妥善保存自交种子(S1) 测交种比较试验
↓↓
↓↓
第三年互交区←←←←←←根据测交种试验选出约10%优系，
↓在隔离区进行
↓
第一轮改良群体
在进行半同胞轮回选择过程中，所选用的测验种如果是杂合的群体（杂交种或综合品种），测交种鉴定的结果，可以显示出加性遗传的效应，即反映了所选自交单株的一般配合力，如果选用的测验种为纯合的自交系，则显示出非加性的遗传效应，即反映了自交单株与测验种间的特殊配合力，有可能选育出优良的单交种。

全同胞家系轮回选择
第一代，成对杂交。

在基本群体中，选择优良单株成对杂交百余至数百个组合即So×So全同胞家系；
↓
第二代，杂交种鉴定。

将成对杂交的全同胞家系种子，约一半进行种植鉴定，另一半贮藏于室内。

根据鉴定结果，选择10％左右的最优杂交种；
↓
第三代，合成改良群体。

把上代当选的10％左右杂交种的贮存种子，按组合等量混合播种于隔离区内，任其自由授粉，合成第一轮改良群体。

相互轮回选择（半同胞）
第一代，自交并相互杂交。

这是一种同时改良两个基本群体的半同胞轮回选择，用A、B两个群体互为父本、母本，互作测验种，就A群体而言，选择百余或数百个优良单株进行自交，并以自交株的花粉，给B群体中的3－5个优株授粉，得相对应的测交种（B×A）。

同时，从B群体中选百余个或数百个优良单株自交，以自交株的花粉给Ａ群体中的3－5个优株授粉，得相应的测交种（A×B）；
↓
第二代，测交种比较鉴定。

对A、B群体自交单株测配成的测交种进行综合鉴定（包括异地鉴定），同时贮存A、B两群的自交穗；
↓
第三代，合成改良群体。

根据上代鉴定之结果，选择10％左右最优测交种相对应的贮藏于室内的自交穗种子，分别等量混合种在隔离区内繁育成A、B两个改良群体（AC1与BC1）。

在两个群体中可选优株自交，育成自交系。

相互轮回选择模式图
群体A 群体B
第一年选300株以上自交(S0)—→B×S0 A×S0 ←——300株以上自交(S0)
↓↘↙↓
第二年室内妥善保存自交种子(S1) 测交种比较试验室内妥善保存自交种子(S1)
↓↓↓
第三年互交区←—根据测交种试验选出约10%优系S1，—→互交区
↓在隔离区进行互交↓
第一轮改良群体A(C1) 第一轮改良群体B(C1)
相互轮回选择（全同胞）
选择方法如下：
第一代，选株自交和杂交。

选择群体A中双穗单株，一穗自交，另一穗与群体B 中双穗优株上的一穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给A群体中的对应株的另一穗授粉，配成百余个至数百个成对So×So杂交组合即全同胞家
系；
↓
第一代，选株自交和杂交。

选择群体A中双穗单株，一穗自交，另一穗与群体B 中双穗优株上的一穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给A群体中的对应株的另一穗授粉，配成百余个至数百个成对So×So杂交组合即全同胞家系；
↓
第二代，杂交种比较。

分别贮藏A、B两群体中的自交穗种子，而对成对杂交的全同胞杂交种进行综合鉴定；
↓
第三代，组配单交种和合成改良群体，根据上代鉴定结果，选择10％的最优杂交种相对应的A、B两群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混合，分别种在隔离内繁育，或按n(n－1)/2公式配成单交种后等量混合，分别合成改良群体AC1与BC1，另一部分种子分别种成穗行，配成A×B单交种，通过对单交种的鉴定可选育出优良单交种。

相互全同胞选择(产生杂交种和改良群体的一种育种程序)
群体A 群体B
第一年选300株以上自交(S0)→A、B群体中自交株之间互交产生全同胞家系←选300株以上自交(S0)
↓↓↓
第二年室内妥善保存自交种子(S1) 全同胞家系比较试验室内妥善保存自交种子(S1)
↓↓↓
第三年互交区←—根据全同胞家系比较试验选出约10%优系S1，在隔离区进行互交→互交区
↓↓
第一轮改良群体A(C1)第一轮改良群体B(C1)
群体改良的效果
20世纪初就对作物群体的改良开始了探讨，在玉米方面，多年来进行了大量有益的探讨。

由于种质资源日益贫乏，加之近缘植物难以利用，欲想打破玉米育种工作的“瓶颈”现象，应走群体改良的路子。

轮回选择与群体改良看后的感想
轮回选择的主要目的，在于进行一项长期的改良工作，以便为育种实践提供能选出优良自交系和杂交种的原始材料。

假设每轮选择可以得到2－4％的遗传增益，经过若干轮选择，就能期望从改良群体中得较好的杂交种。

轮回选择在异花授粉植物中已得到广泛的应用，这主要归结于对于异花授粉植物很容易得到大量的测交种，但是在自花授粉植物上则很难应用，主要原因是：在进行轮回选择时，难以获得大量的测交种，并且在选择出优良的个体后，所没选出的个体之间很难做到随机交配，这不利于优良基因之间的重组。

为了充分利用轮回选择改良这一方法以自花授粉植物，为植物育种服务，育种工作者通过利用雄性不育性来解决配制大量杂交种以及当选个体之间的相互交配的问题，并成功地将其应用于大豆、小麦、向日葵、棉花、苜蓿、甜菜、大麦等植物的群体改良和育种工作，并取得了显著的成效。

开展轮回选择时必须考虑的几个问题
（一）要选择遗传变异丰富，配合力高的种质资源，这是保证轮回选择获得成功的首要条件。

其次才是选择方法。

（二）在开始一个长期选择计划之前，首先要明确选择目的，因为长期方案要花很长时间。

因此，在开始时要目标明确，计划周密，并能预见到所用原始材料在选出自交系方面的价值。

（三）、轮回选择要与系谱选择相结合。