第十二章 昆虫生殖生理
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• 单性生殖(parathenogenesis)使昆虫获得 大量个体并进行广泛的扩散
• 在世代交替的昆虫中，孤雌生殖的稳定性和 两性生殖的重组性结合起来，充分发挥了不 同生殖方式的优越性
第十二章 生殖生理
• 卵胎生孤雌生殖
雌虫未经交配的卵在母体内依靠卵黄供给营 养进行胚胎发育，直至孵化为幼体后才从母 体中产出
• 卵巢管数量与进化程度有关
– 原始昆虫无卵巢管；低等昆虫<8根 – 鳞翅目为8根（2＊4）；膜翅目、双翅目为100
－200根；等翅目某些白蚁蚁后达2400根 – 特例：一种蝇类只1根；有些蚜虫一侧萎缩，另
一侧只1根
卵巢管 的结构
• 结构
• 分区
– 原卵区(生 殖区）
– 生长区
• 卵室
– 成熟区
• 类型
• 头部：顶体和 核
• 鞭毛：轴丝和 副器
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
交配、授精和受精
• 交配（交尾,mating)
– 包括识别、求偶、交配、授精4个过程 – 地点选择与下一代幼虫的取食有关 – 成功与否主要取决于雌虫的接受性
• 功能：多种多样
– 形成精包，或用于润滑剂 – 活化精子或引起输卵管收缩，促进精子运动 – 刺激产卵、阻止雌虫再交配
（几 珠种 ）昆
虫 的 精 包
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
二、卵子的发生与 成熟
三、精子的发生－－概述
• 精子发生以生精囊为单位 • 精原细胞进行不完全的胞质分裂，使所有
的精母细胞都彼此相连，相互间得以进行 营养和信息流通。 • 因此，同一生精囊内的精子的分裂和发育 都是同步的。
精子的发生
• 生殖期
– 原始生殖细胞分裂产生1个新的 原始生殖细胞和1个精原细胞
– 精原细胞被几个中胚层细胞包围， 形成生精囊
多胚生殖是对活体寄生的一种适应，它可以 利用少量的生活物质和在较短时间内繁殖较 多的后代
第十二章 生殖生理
• 与其它陆栖动物相同，昆虫具有在缺水条件 下生殖的能力
精包(精珠)将精液包被，防止失水
体内直接受精
卵壳的特殊结构，不仅能保证精子的进入， 而且还具有良好的通气保水性能，以确保胚 胎发育的完成
与高等动物的胎生不同，高等动物的胎生由 母体供应营养，而卵胎生由卵提供营养
卵胎生能对卵起保护作用
如蚜虫的单性生殖
第十二章 生殖生理
• 多胚生殖
1个卵在发育过程中分裂成2个以上胚胎，最 多可至3000个，每个胚胎发育成一个新个体
如膜翅目的茧蜂科、跳小蜂科、广腹细蜂科 等内寄生蜂
性别以所产卵是否受精而定，受精卵发育为 雌虫，未受精卵发育为雄虫
• 滋养细胞和卵母细胞共处一个卵室（高等双翅目中） • 滋养细胞邻近卵母细胞，单居一个卵室（蜜蜂及其它膜翅目）
• 无滋式(panoistic)卵巢管，不能形成滋养细胞
滤泡细胞（follicular cell)及 功能
• 包围在卵母细胞和滋养细胞外周的单细胞 层，形成卵巢管围鞘
• 功能
– 为卵母细胞提供营养。家蚕中25％的卵黄来 自于滤泡细胞
第十二章 生殖生理
第十二章 生殖生理
• 过度繁殖是所有现存的生物物种的特征，它 们均具有巨大的生殖能力
• 昆虫生殖系统多变的结构是构成其强大的生 殖能力、丰富的适应性和多种生殖方式的基 础
第十二章 生殖生理
• 两性生殖(bisexual reproduction)使昆虫 种群能够保持大量的遗传结合体(genetic combination)和突变体(mutations)
• 由脂肪体合成，经血淋巴运输至卵巢外，被卵母细胞吸收，Vg 并经修饰（糖基化、磷酸化或硫酸化）后称为卵黄磷蛋
白（Vn)
• JH与滤泡细胞膜上的受体结合，活化Na+/K+ATP酶，加宽滤 泡细胞的间隙，呈开放状态（patency),从而促进vg到达卵母细 胞
• 卵母细胞以微胞饮方式吸收vg（YP）；受体－蛋白结合，内涵 蛋白（clathrin)
一、生殖器官的结构
• 昆虫的生殖器官由外生殖器和内生殖器两 部分组成
• 雄性外生殖器称为交配器或交尾器，主要 包括将精子送入雌虫体内的阳具和交配时 挟持雌体的抱握器
• 雌性外生殖器常为产卵器
一、生殖器官的结构
• 内生殖腺包括中胚层发育而成的生殖腺、 生殖道和部附腺
• 外胚层发育而成的中输卵管、阴道、射精 管和另一部分附腺
• 外源性合成：脂肪体：占总量70-90％
• 内源性合成
– 卵母细胞、滤泡细胞、滋养细胞 – 无滋式中卵母细胞的合成作用：灯刷状染色体 – 具滋式中滋养细胞的合成作用（果蝇等）：快速合成
RNA，卵子发育只8天（蟋蟀100天）；滋养细胞的解体 也提供营养
卵黄原蛋白(vitellogenin, vg) 的合成及吸收
• 授精(insemination) ：分直接（无翅亚纲及有翅 亚纲的蜉蝣目和革翅目）和间接授精
• 受精（fertilization） ：精卵相遇成为合子的过程
– 精卵排出的同步性 – 精子对卵孔的定位
受精
• 卵排出卵巢管时卵核停止在第1次成熟分裂 的中期。当精子进入时，刺激卵完成分裂， 并产生一个极体；再进行第2次分裂，形成 一个成熟的卵细胞及1个极体；同时第1次产 生的极体也一分为二，这样共有3个极体。 极体最终被卵黄吸收。
– 卵黄沉积时，形成通道（patency)，使血淋巴 中营养进入卵母细胞
– 分泌卵黄膜和卵壳
卵黄发生
• 发生时间：当卵母细胞进入生长区后，即开始卵 黄的发生与沉积，使其体积迅速增大。
• 分类：卵黄分内源性（滋养细胞、滤泡细胞及卵 母细胞）和外源性（脂肪体）
• 组成：为大型的糖脂蛋白（glycolipoprotein)
• Vg 吸收具高度的种特异性，亲缘关系愈远，相互吸收愈困难
白卵 的母 吸细 收胞
对 卵 黄 原 蛋
卵壳及其形成
• 功能：适宜的弹性，利于排卵和幼虫脱壳；保护 胚胎不受外界环境伤害；防御病原生物侵入及水 分的损失
• 结构
– 多层蛋白质复合体，与表皮相似，但不含几丁质。常分 为具脊的外卵壳、有结构分化的内卵壳
• 第1个进入的精子接近卵子的原核，脱掉尾 部成雄性原核，即与雌性原核结合成双倍体 的核，其余精子退化和消失，完成受精过程。
性别分化
• 有3种类型
– 双翅目中：雌性为同配性别，性染色体为XX； 雄性为异配性别，为XY。但在蜻蜓目、直翅 目等昆虫中，雄性失去Y染色体，为XO
– 鳞翅目与毛翅目中：雌性为ZW；雄性为ZZ – 膜翅目及部分同翅目中：雌性为双倍体；雄性
第十二章 生殖生理
• 昆虫高度的繁殖能力，使害虫屡屡猖獗成灾 是害虫种群消长的基础 是害虫综合治理的基础
• 昆虫高度的繁殖能力，使益虫得以迅速繁殖 是益虫室内饲育的基础 是益虫田间应用的基础
• 生殖生理是研究许多理论问题的模式
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
– 有核精子成束，无核精子则不成束、不活动 – 无核精子没有生殖功能 ；只具营养功能，并可能有促
进有核精子运动作用，有些昆虫中有抑制雌虫 的再交 配
• 小地老虎等真核精子发生开始于6龄幼虫期，预 蛹后期和蛹初期为盛期，同时进入无核精子发生 期
精子的结构
• 长300μm、直 径小于1 μm， 长的头部和极 长的鞭毛。多 为单鞭毛、也 有双、多鞭毛
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、生殖器官的结构
• 1. 雌性生殖器官 卵巢、生殖管、附腺
• 2. 雄性生殖器官 精巢、生殖管、附腺
1. 雌性生殖器官
• 卵巢和卵巢管
– 产生和保存 卵子
• 输卵管
• 交配囊和受精 囊
– 接受和贮存 精子
• 附腺
– 为精子提供 营养、为卵 提供保护
卵巢和卵巢管
• 卵巢由卵巢管组成，其管壁由细胞性上皮鞘 及其分泌的膜组成，外有结缔组织围膜，上 附有气管
– 以蛋白质为主,还有糖、脂等多种成分
– 但高等双翅目昆虫中，卵黄蛋白与Vgs不同，称为卵 黄蛋白多肽（yolk polypeptide, Yp）。为小型
多肽，其基因控制也不同。
卵黄组成—蛋白质
• 种类：卵黄磷蛋白、卵黄原蛋白、及载脂蛋白等多种
微量蛋白
– 卵黄磷蛋白是主要营养蛋白，卵黄原蛋白是其前体 – 两者具同样的物理、免疫特性及化学组成
• 精巢和精巢小管
– 产生精子
• 生殖管
– 输精管 – 贮精囊 – 射精管
• 附腺
– 中胚层附腺 – 外胚层附腺
精巢和精巢小管
• 精巢：椭圆形或分 裂叶状，借气管或 脂肪体固定在消化 道 背、侧面。
• 精巢小管：数目和 形状多变
– 鳞翅目：2＊4个 – 蝗虫：>100根
• 精巢小管分区
– 4个区：精原区、生 长区、成熟区、转 化区
– 在卵巢管内，卵母细胞卵黄沉积后期，由滤泡细胞先分 泌一层多糖物质，再分泌多层不同性质的蛋白质而形成
– 滤泡细胞顺序分泌的蛋白质可达上百种，且骨化后对水 具不透性。当卵壳分泌完成后，滤泡细胞在经过中输卵 管时崩解
• 卵孔和气孔
卵 壳 的 形 成
昆 虫 卵 的 结 构
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
雄性生殖管
• 输精管
– 围膜中肌肉较发达
• 贮精囊
– 精子在此处还可进一步发育
• 射精管
– 围膜中环肌和纵肌都非常发达，肌肉层很厚
雄性附腺
• 种类
– 中胚层附腺（mesodenia)、外胚层附腺(ectadenia)。 有些昆虫中两种都存在
– 很多昆虫中，生殖管管壁细胞亦有分泌能力
• 结构：单层细胞组成，外边为肌肉层及来自于腹 末端神经节的轴突
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
为单倍体
社会性昆虫的性别调控
• 蜂后和工蜂都是雌性
• 新孵化的幼虫的发育方向，取决幼虫期食物的质 和量
– 主要为保育蜂上颚腺分泌物时发育成蜂后 – 主要为工蜂舌腺分泌物时发育成工蜂 – 在蚂蚁幼虫分化成工蚁和兵蚁依赖于食物质和量
• 蜂后和工蜂分化的关键期在幼虫的4龄末和5龄初， 此时蜂后体内JH滴度很高，而工蜂则相当低。在 蚂蚁中，当末龄初JH滴度很高时，则分化成兵蚁； 兵蚁还会通过信息素抑制新兵蚁的形成。
• 开口于生殖腔。在输卵管本身具腺体功能 的昆虫中没有此构造
• 其分泌物使卵产出时可与基质粘附，因此 称为粘腺；卵鞘（ootheca)也由其分泌形 成
– 蜚蠊的粘腺：左侧分泌结构蛋白、酚氧化酶及 草酸钙等；右侧分泌结构蛋白、原儿茶酸。两 侧物质混合成醌，再与蛋白交联成坚硬的卵鞘
2. 雄性生殖 器官
• 生长期
– 生精囊内的精原细胞经6-8次 分裂，形成初级精母细胞
– 初级精母细胞经2次成熟分裂， 形成次级精母细胞
• 成熟期：发育成精细胞
• 转化期：发育成成熟精子
精子的发生
精 子 的 发 生 与 形 成
真核精子与无核精子
• 在鳞翅目昆虫中，初级精母细胞形成次级精母细 胞时，减数分裂发生异常时，形成无核精细胞
• 端滋式卵巢管（telotrophic)
– 在生殖区，卵原细胞经数次分裂（有细胞间桥相连）。最后， 一个分化为卵母细胞，其余为滋养细胞(一直位于卵巢管端部）
– 进入生长区，滋养细胞和每个卵母细胞间都有营养索相连 – 滋养细胞分化过程因种而异
• 多滋式卵巢管(polytrophic)
– 形成与端滋式相似 – 但每一卵母细胞都有若干个滋养细胞相伴
– 无滋式 – 端滋式 – 多滋式
雌性生殖管
• 构成
– 侧、中输卵管
– 生殖腔：有些昆虫可特化成“子宫”
• 交配囊: 精包的形成 • 受精囊
– 一般1个，但有2、3个 – 精子的贮存
• 受精囊附腺
– 分泌粘蛋白和粘多糖，为精子提供营养 – 其它：利它素、水解酶、抗菌肽等
粘腺（colleterial glands)
• 生殖期
– 原生殖细胞分裂产生卵原细胞 – 卵原细胞经3次分裂后，分化1个卵
母细胞，其它形成滋养细胞，进入 生长期
• 生长期
– 卵黄开始沉积，卵母细胞迅速增大
• 成熟期
– 卵母细胞2次分裂（第1次为减数分 裂）形成1个卵细胞、3个极体
– 向外排放时，处于第2次分裂的中期
滋养细胞（trophocyte)的产生
• 在世代交替的昆虫中，孤雌生殖的稳定性和 两性生殖的重组性结合起来，充分发挥了不 同生殖方式的优越性
第十二章 生殖生理
• 卵胎生孤雌生殖
雌虫未经交配的卵在母体内依靠卵黄供给营 养进行胚胎发育，直至孵化为幼体后才从母 体中产出
• 卵巢管数量与进化程度有关
– 原始昆虫无卵巢管；低等昆虫<8根 – 鳞翅目为8根（2＊4）；膜翅目、双翅目为100
－200根；等翅目某些白蚁蚁后达2400根 – 特例：一种蝇类只1根；有些蚜虫一侧萎缩，另
一侧只1根
卵巢管 的结构
• 结构
• 分区
– 原卵区(生 殖区）
– 生长区
• 卵室
– 成熟区
• 类型
• 头部：顶体和 核
• 鞭毛：轴丝和 副器
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
交配、授精和受精
• 交配（交尾,mating)
– 包括识别、求偶、交配、授精4个过程 – 地点选择与下一代幼虫的取食有关 – 成功与否主要取决于雌虫的接受性
• 功能：多种多样
– 形成精包，或用于润滑剂 – 活化精子或引起输卵管收缩，促进精子运动 – 刺激产卵、阻止雌虫再交配
（几 珠种 ）昆
虫 的 精 包
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
二、卵子的发生与 成熟
三、精子的发生－－概述
• 精子发生以生精囊为单位 • 精原细胞进行不完全的胞质分裂，使所有
的精母细胞都彼此相连，相互间得以进行 营养和信息流通。 • 因此，同一生精囊内的精子的分裂和发育 都是同步的。
精子的发生
• 生殖期
– 原始生殖细胞分裂产生1个新的 原始生殖细胞和1个精原细胞
– 精原细胞被几个中胚层细胞包围， 形成生精囊
多胚生殖是对活体寄生的一种适应，它可以 利用少量的生活物质和在较短时间内繁殖较 多的后代
第十二章 生殖生理
• 与其它陆栖动物相同，昆虫具有在缺水条件 下生殖的能力
精包(精珠)将精液包被，防止失水
体内直接受精
卵壳的特殊结构，不仅能保证精子的进入， 而且还具有良好的通气保水性能，以确保胚 胎发育的完成
与高等动物的胎生不同，高等动物的胎生由 母体供应营养，而卵胎生由卵提供营养
卵胎生能对卵起保护作用
如蚜虫的单性生殖
第十二章 生殖生理
• 多胚生殖
1个卵在发育过程中分裂成2个以上胚胎，最 多可至3000个，每个胚胎发育成一个新个体
如膜翅目的茧蜂科、跳小蜂科、广腹细蜂科 等内寄生蜂
性别以所产卵是否受精而定，受精卵发育为 雌虫，未受精卵发育为雄虫
• 滋养细胞和卵母细胞共处一个卵室（高等双翅目中） • 滋养细胞邻近卵母细胞，单居一个卵室（蜜蜂及其它膜翅目）
• 无滋式(panoistic)卵巢管，不能形成滋养细胞
滤泡细胞（follicular cell)及 功能
• 包围在卵母细胞和滋养细胞外周的单细胞 层，形成卵巢管围鞘
• 功能
– 为卵母细胞提供营养。家蚕中25％的卵黄来 自于滤泡细胞
第十二章 生殖生理
第十二章 生殖生理
• 过度繁殖是所有现存的生物物种的特征，它 们均具有巨大的生殖能力
• 昆虫生殖系统多变的结构是构成其强大的生 殖能力、丰富的适应性和多种生殖方式的基 础
第十二章 生殖生理
• 两性生殖(bisexual reproduction)使昆虫 种群能够保持大量的遗传结合体(genetic combination)和突变体(mutations)
• 由脂肪体合成，经血淋巴运输至卵巢外，被卵母细胞吸收，Vg 并经修饰（糖基化、磷酸化或硫酸化）后称为卵黄磷蛋
白（Vn)
• JH与滤泡细胞膜上的受体结合，活化Na+/K+ATP酶，加宽滤 泡细胞的间隙，呈开放状态（patency),从而促进vg到达卵母细 胞
• 卵母细胞以微胞饮方式吸收vg（YP）；受体－蛋白结合，内涵 蛋白（clathrin)
一、生殖器官的结构
• 昆虫的生殖器官由外生殖器和内生殖器两 部分组成
• 雄性外生殖器称为交配器或交尾器，主要 包括将精子送入雌虫体内的阳具和交配时 挟持雌体的抱握器
• 雌性外生殖器常为产卵器
一、生殖器官的结构
• 内生殖腺包括中胚层发育而成的生殖腺、 生殖道和部附腺
• 外胚层发育而成的中输卵管、阴道、射精 管和另一部分附腺
• 外源性合成：脂肪体：占总量70-90％
• 内源性合成
– 卵母细胞、滤泡细胞、滋养细胞 – 无滋式中卵母细胞的合成作用：灯刷状染色体 – 具滋式中滋养细胞的合成作用（果蝇等）：快速合成
RNA，卵子发育只8天（蟋蟀100天）；滋养细胞的解体 也提供营养
卵黄原蛋白(vitellogenin, vg) 的合成及吸收
• 授精(insemination) ：分直接（无翅亚纲及有翅 亚纲的蜉蝣目和革翅目）和间接授精
• 受精（fertilization） ：精卵相遇成为合子的过程
– 精卵排出的同步性 – 精子对卵孔的定位
受精
• 卵排出卵巢管时卵核停止在第1次成熟分裂 的中期。当精子进入时，刺激卵完成分裂， 并产生一个极体；再进行第2次分裂，形成 一个成熟的卵细胞及1个极体；同时第1次产 生的极体也一分为二，这样共有3个极体。 极体最终被卵黄吸收。
– 卵黄沉积时，形成通道（patency)，使血淋巴 中营养进入卵母细胞
– 分泌卵黄膜和卵壳
卵黄发生
• 发生时间：当卵母细胞进入生长区后，即开始卵 黄的发生与沉积，使其体积迅速增大。
• 分类：卵黄分内源性（滋养细胞、滤泡细胞及卵 母细胞）和外源性（脂肪体）
• 组成：为大型的糖脂蛋白（glycolipoprotein)
• Vg 吸收具高度的种特异性，亲缘关系愈远，相互吸收愈困难
白卵 的母 吸细 收胞
对 卵 黄 原 蛋
卵壳及其形成
• 功能：适宜的弹性，利于排卵和幼虫脱壳；保护 胚胎不受外界环境伤害；防御病原生物侵入及水 分的损失
• 结构
– 多层蛋白质复合体，与表皮相似，但不含几丁质。常分 为具脊的外卵壳、有结构分化的内卵壳
• 第1个进入的精子接近卵子的原核，脱掉尾 部成雄性原核，即与雌性原核结合成双倍体 的核，其余精子退化和消失，完成受精过程。
性别分化
• 有3种类型
– 双翅目中：雌性为同配性别，性染色体为XX； 雄性为异配性别，为XY。但在蜻蜓目、直翅 目等昆虫中，雄性失去Y染色体，为XO
– 鳞翅目与毛翅目中：雌性为ZW；雄性为ZZ – 膜翅目及部分同翅目中：雌性为双倍体；雄性
第十二章 生殖生理
• 昆虫高度的繁殖能力，使害虫屡屡猖獗成灾 是害虫种群消长的基础 是害虫综合治理的基础
• 昆虫高度的繁殖能力，使益虫得以迅速繁殖 是益虫室内饲育的基础 是益虫田间应用的基础
• 生殖生理是研究许多理论问题的模式
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
– 有核精子成束，无核精子则不成束、不活动 – 无核精子没有生殖功能 ；只具营养功能，并可能有促
进有核精子运动作用，有些昆虫中有抑制雌虫 的再交 配
• 小地老虎等真核精子发生开始于6龄幼虫期，预 蛹后期和蛹初期为盛期，同时进入无核精子发生 期
精子的结构
• 长300μm、直 径小于1 μm， 长的头部和极 长的鞭毛。多 为单鞭毛、也 有双、多鞭毛
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、生殖器官的结构
• 1. 雌性生殖器官 卵巢、生殖管、附腺
• 2. 雄性生殖器官 精巢、生殖管、附腺
1. 雌性生殖器官
• 卵巢和卵巢管
– 产生和保存 卵子
• 输卵管
• 交配囊和受精 囊
– 接受和贮存 精子
• 附腺
– 为精子提供 营养、为卵 提供保护
卵巢和卵巢管
• 卵巢由卵巢管组成，其管壁由细胞性上皮鞘 及其分泌的膜组成，外有结缔组织围膜，上 附有气管
– 以蛋白质为主,还有糖、脂等多种成分
– 但高等双翅目昆虫中，卵黄蛋白与Vgs不同，称为卵 黄蛋白多肽（yolk polypeptide, Yp）。为小型
多肽，其基因控制也不同。
卵黄组成—蛋白质
• 种类：卵黄磷蛋白、卵黄原蛋白、及载脂蛋白等多种
微量蛋白
– 卵黄磷蛋白是主要营养蛋白，卵黄原蛋白是其前体 – 两者具同样的物理、免疫特性及化学组成
• 精巢和精巢小管
– 产生精子
• 生殖管
– 输精管 – 贮精囊 – 射精管
• 附腺
– 中胚层附腺 – 外胚层附腺
精巢和精巢小管
• 精巢：椭圆形或分 裂叶状，借气管或 脂肪体固定在消化 道 背、侧面。
• 精巢小管：数目和 形状多变
– 鳞翅目：2＊4个 – 蝗虫：>100根
• 精巢小管分区
– 4个区：精原区、生 长区、成熟区、转 化区
– 在卵巢管内，卵母细胞卵黄沉积后期，由滤泡细胞先分 泌一层多糖物质，再分泌多层不同性质的蛋白质而形成
– 滤泡细胞顺序分泌的蛋白质可达上百种，且骨化后对水 具不透性。当卵壳分泌完成后，滤泡细胞在经过中输卵 管时崩解
• 卵孔和气孔
卵 壳 的 形 成
昆 虫 卵 的 结 构
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
雄性生殖管
• 输精管
– 围膜中肌肉较发达
• 贮精囊
– 精子在此处还可进一步发育
• 射精管
– 围膜中环肌和纵肌都非常发达，肌肉层很厚
雄性附腺
• 种类
– 中胚层附腺（mesodenia)、外胚层附腺(ectadenia)。 有些昆虫中两种都存在
– 很多昆虫中，生殖管管壁细胞亦有分泌能力
• 结构：单层细胞组成，外边为肌肉层及来自于腹 末端神经节的轴突
第十二章 生殖生理
• 一、生殖器官的结构 • 二、卵子的发生与成熟 • 三、精子的发生与形成 • 四、交配与受精 • 五、生殖的神经激素调控
为单倍体
社会性昆虫的性别调控
• 蜂后和工蜂都是雌性
• 新孵化的幼虫的发育方向，取决幼虫期食物的质 和量
– 主要为保育蜂上颚腺分泌物时发育成蜂后 – 主要为工蜂舌腺分泌物时发育成工蜂 – 在蚂蚁幼虫分化成工蚁和兵蚁依赖于食物质和量
• 蜂后和工蜂分化的关键期在幼虫的4龄末和5龄初， 此时蜂后体内JH滴度很高，而工蜂则相当低。在 蚂蚁中，当末龄初JH滴度很高时，则分化成兵蚁； 兵蚁还会通过信息素抑制新兵蚁的形成。
• 开口于生殖腔。在输卵管本身具腺体功能 的昆虫中没有此构造
• 其分泌物使卵产出时可与基质粘附，因此 称为粘腺；卵鞘（ootheca)也由其分泌形 成
– 蜚蠊的粘腺：左侧分泌结构蛋白、酚氧化酶及 草酸钙等；右侧分泌结构蛋白、原儿茶酸。两 侧物质混合成醌，再与蛋白交联成坚硬的卵鞘
2. 雄性生殖 器官
• 生长期
– 生精囊内的精原细胞经6-8次 分裂，形成初级精母细胞
– 初级精母细胞经2次成熟分裂， 形成次级精母细胞
• 成熟期：发育成精细胞
• 转化期：发育成成熟精子
精子的发生
精 子 的 发 生 与 形 成
真核精子与无核精子
• 在鳞翅目昆虫中，初级精母细胞形成次级精母细 胞时，减数分裂发生异常时，形成无核精细胞
• 端滋式卵巢管（telotrophic)
– 在生殖区，卵原细胞经数次分裂（有细胞间桥相连）。最后， 一个分化为卵母细胞，其余为滋养细胞(一直位于卵巢管端部）
– 进入生长区，滋养细胞和每个卵母细胞间都有营养索相连 – 滋养细胞分化过程因种而异
• 多滋式卵巢管(polytrophic)
– 形成与端滋式相似 – 但每一卵母细胞都有若干个滋养细胞相伴
– 无滋式 – 端滋式 – 多滋式
雌性生殖管
• 构成
– 侧、中输卵管
– 生殖腔：有些昆虫可特化成“子宫”
• 交配囊: 精包的形成 • 受精囊
– 一般1个，但有2、3个 – 精子的贮存
• 受精囊附腺
– 分泌粘蛋白和粘多糖，为精子提供营养 – 其它：利它素、水解酶、抗菌肽等
粘腺（colleterial glands)
• 生殖期
– 原生殖细胞分裂产生卵原细胞 – 卵原细胞经3次分裂后，分化1个卵
母细胞，其它形成滋养细胞，进入 生长期
• 生长期
– 卵黄开始沉积，卵母细胞迅速增大
• 成熟期
– 卵母细胞2次分裂（第1次为减数分 裂）形成1个卵细胞、3个极体
– 向外排放时，处于第2次分裂的中期
滋养细胞（trophocyte)的产生