植物促生菌及其促生机理_续_
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霜霉病, E rw in ia any lov ora
树木
蘸根
果树、栗树等 棉花和豆科植物
悬浮液处理根、树干 或插条 将干粉调至浆状并 加入市售杀真菌剂 拌匀后处理种子
棉花和豆科植物
干粉与杀真菌剂混 匀使用
大 麦、豆 类、棉 花、花 生、水 种子处理
稻、大豆
蔬菜
与泥炭混拌处理种 子或滴灌
苜 蓿、三 叶 草、大 麦、小 麦、 与 泥 炭 及 粘 着 剂 混
高粱、菜豆、豌豆、棉花
拌处理种子或滴灌
玉米、蔬菜和棉花
杏、苹 果、樱 桃、桃、梨、草 可 湿 性 粉 剂 可 用 于
莓、番茄及马铃薯
果品收获后喷洒
P seud om onas f luorescesns
Co n qu e r
P seud om onas tolassii
蘑菇
喷施
P seud om onas f luorescesns S eud om onas sy ring ae
由于铁 嗜铁素复合体与受体之间的专化性能, 只有接 受器与铁 嗜铁素相互配合才能完成铁的吸收过程, 从而使 生物代谢活动对铁的需求得到满足。 从这个意义上讲, 只有 产生嗜铁素和 (或) 能够接受铁 嗜铁素复合体的生物才能在 缺铁的土壤环境中得到更好的存活和繁衍, 从而具有较强的 生存竞争能力。 与之相反, 那些既不产生嗜铁素又不能利用 其它生物所产生的嗜铁素的生物, 在缺铁的土壤环境中将处 于竞争劣势, 当前者存在时将极易为其所取代。研究表明, 绝 大多数促生细菌和大多数植物具备产生嗜铁素或利用铁 嗜 铁素复合体的功能, 而大多数致病真菌则无此功能。 当植物 根系周围存在大量促生菌时, 它所产生的嗜铁素一方面很快 地耗尽了土壤中仅存的微量可用铁, 使病原菌类因缺铁而无 法繁衍, 另一方面通过铁 嗜铁素向植物提供铁营养, 从而使 植物获益。
14
现代化农业 2002 年第 7 期 (总第 276 期)
表 1 目前世界常用具有生物防治功能的促生菌
细菌 A g robacterium rad iobacter (放射农杆菌)
商品名称
Ga lltro l A
防治病原
由 A g robacterium tum ef aciens 引起的冠缨病
各种苗期病害
F usa rium spp. , Py thu im spp. , N em a tod es (线虫) R h iz octon ia spp. , F usa rium spp. , Py thu im spp. , N em a tod es (线虫) R h iz octon ia spp. , F usa rium spp. , Py thu im spp.
被鳌合的铁与嗜铁素形成铁 嗜铁素复合体后被胞外特 定的接收器吸收, 并被外质空间和质膜上的某些弱专化蛋白 转移至细胞内的细胞质中。 在那里铁从铁 嗜铁素复合体释 放出来参与细胞代谢。
铁在细胞质中释放可能涉及两个过程, 其一是嗜铁素变 性 (如水解等) 释放铁, 其二是铁在细胞之中被还原后成为二 价铁而自动解离。这两个过程的任何一个均可降低铁与嗜铁 素的结合力而使铁释放于细胞内并参加生物代谢。
B acillus subtilis (枯草杆菌)
B acillus subtilis
B acillus subtilis
B u rkhold eria cep acia B u rkhold eria cep acia B u rkhold eria cep acia P seud om onas f luorescesns
P seud om onas sy ring ae
S trip tom y ces g riseov irid is
V ictu s B io save10 B io save11
M yco stop
P seud om onas tolassii
B otru tis cinerea, P en icillium spp. ,M ucor py rof orm is, Geotrichum cand id um B otru tis cinerea, P en icillium spp. ,M ucor py rof orm is, Geotrichum cand id um F usa rium spp. , A lterna ria brassicola, P hom op sis spp. , B otry tis spp. , Py th ium spp. ,
生理种均具备一种能分解几丁质的多酶复合体。 3. 2. 5 营养及空间竞争 某些植物促生菌在植物根或种子 周围具有很强的营养及空间竞争能力, 并通过此方式抑制病 原 菌 的 繁 衍 和 发 展。 如 某 些 植 物 促 生 菌 限 制 病 原 菌 P. u ltim um 就是通过消耗掉种子的渗出物而起作用的, 因为 种子的渗出物 (尤其是长链脂肪酸) 是病原菌萌发所必须的 物质, 促生菌耗掉了种子渗出物也就清除了这种病原的发生 条件。 研究表明, 植物叶片上只有很少的地方可供微生物侵 入, 用叶面腐生细菌可较容易地占据这些位置, 从而减少病
作物 果树、栗树等
应用方法 悬浮液施于植物种 子、幼 苗、及 土 壤 处 理等
A g robacterium rad iobacter
N ogall
A g robacterium tum ef aciens
树木
蘸根
A g robacterium rad iobacter A g robacterium பைடு நூலகம்ad iobacter
收稿日期: 2002 01 15
与病原微生物相反, 植物很少因土壤中的有效铁被促生 菌耗尽而受害。这一方面是植物可以利用微生物所产生的铁 嗜铁素, 另一方面是植物可以忍受比微生物低得多的有效 铁的土壤环境。大多数植物可以在千分之一病原微生物可正 常生存的有效铁浓度下生长。故植物促生菌产生嗜铁素对病 原菌来说是致命的, 但对植物是有益的 (至少是无害的)。
D iega ll N o rbac 84C
Ep ic
Ko d iak
System 3 (系统 3) B lue C ircle
D eny
In tercep t B ligh tB an A 506
A g robacterium tum ef aciens
由 A g robacterium tum ef aciens 引起的冠缨病 引起根病的 R h iz octon ia solan i, F usa ru im spp. , A lterna ria spp. , A sp erg illus spp. 引起根病的 R h iz octon ia solan i, F usa ru im spp. , A lterna ria spp. , A sp erg illus spp.
3 植物促生菌的促生长机理 3. 1 产生嗜铁素
铁是生命的基本物质。不论是动、植物还是微生物, 均需 含铁蛋白来参与呼吸等一系列生理活动。尽管地球表面矿物 含铁丰富, 但土壤中能够直接为植物和微生物利用的铁却不 多。土壤中铁主要以三价铁 (Fe3+ ) 状态存在, 在 pH 值为 7. 4 时其溶解度为 10- 18m o l L , 此浓度下的铁一般无法满足土壤 微生物繁衍和植物生长发育的需要。 然而, 某些细菌和植物 分泌一种专门结合铁的小分子蛋白 ( siderop ho res) 可从土壤 中收集铁, 这种物质被称之为嗜铁素。 铁一旦与嗜铁素相结 合则形成可溶性铁 嗜铁素复合体, 并可通过植物和微生物 细胞膜的特殊通道进入生物体内。氧化铁在体内还原后被释 放并参与生物代谢活动。产生嗜铁素被认为是植物促生菌最 主要的直接和间接促进植物生长的有效途径之一。植物促生 菌产生的嗜铁素一般都具有高度的铁亲合性和专一性, 含有 各种能鳌合铁的结构基团 (如邻二苯酚结构、羧基结构和乙 二胺结构等) 来摄取土壤中的铁, 这种嗜铁素具有极强的吸 收铁的能力, 可在铁有效性极低时收集土壤中微量的移动性 铁, 从而使土壤中可用的铁降低至更为缺乏的程度。
蘑菇 柑桔和梨果类 柑桔和梨果类
喷施
可湿性粉剂可用于 果品收获后喷洒
可湿性粉剂可用于 果品收获后喷洒
大田作物、蔬菜作物和观赏 喷 洒 或 通 过 灌 溉 施
性植物
入
P hy top h thora spp.
可通过合成一些酶类 (如几丁质酶、Β 1, 3 葡聚酶、蛋白酶、 脂 肪 酶 等) 来 消 灭 或 抑 制 真 菌。 如 已 发 现 P seud om onas stru tz eri 可产生胞外几丁质酶和昆布多糖酶来消化和分解 F usa rium solan i 的菌丝体, 从而防止或减轻这些真菌所造成 的根腐病; P seud om onas cep acia 能产生 Β 1, 3 葡聚酶可部 分 分 解 致 病 真 菌 R h iz octon ia solan i、S clerotium rolf sii 和 Py th ium u ltim um 的 菌 丝 体。 最 近 发 现 植 物 促 生 菌 E n terobactoer ag g lom erans 的 3 个生理种均能对一系列致病 真菌 (包括 R h iz octon ia solan i) 有防治作用, 其原因是这 3 个
除此之外, 还有研究表明, 植物促生菌所产生的嗜铁素 还可诱导某些植物的系统抗御反应, 从而使植物具有更好的 抗御病原的能力。 3. 2 生物防治性能
植物促生菌并非专门对付某种病原的生物防治菌。 然 而, 绝大多数促生菌在植物根系周围繁衍却具备保护植物免 受或减轻病原微生物侵袭的功能。近年来已有多种植物促生 菌被用于作物生产使其免受病原的侵袭, 表 1 列出了目前常 用的用于生物防治的促生菌。 3. 2. 1 合成抗生素 许多植物促生菌能通过合成抗生素有效 地抑制周围其它微生物的繁衍。如 P seud om onas f luorescens 产 生抗生素 p yrro ln itrin 可有效地抑制病原真菌 R h iz octon ia solan i 所引起的棉花猝倒病。 由植物促生菌所产生的抗生素包 括: agrocin ( 土 壤 杆 菌 素 ) 84、 agrocin434、 2, 4 diacetylp h lo roglucino l ( 2, 4 二 乙 酰 间 苯 三 酚)、herb ico lin、 oom ycin、p henazines、p yo lu teo rin 和 p yrro ln itrin 等, 这些物质 都可在很大程度上抑制各种真菌病原。 着生于植物根周围的植 物促生菌通过抗生素的合成可保护植物健康地生长发育。 3. 2. 2 产生嗜铁素 如前所述, 大多数植物促生微生物可 产生嗜铁素。根围促生菌嗜铁素的产生很快耗尽了病原菌生 存所需要的铁, 从而使病原菌的繁衍和侵染能力大大下降。 如促生菌 P seud om onoas f luorescens 2 79 抑制由病原真菌 Gaeum annom y ces g ram in is v a r. tritici 所引起的根部病害, 被 认为主要是通过产生嗜铁素而起作用的。促生菌和植物因都 可接受利用铁 嗜铁素复合体则不仅不受缺铁的影响, 而且 还会获得更好的铁营养。 3. 2. 3 抗真菌代谢活动 多数植物促生菌可产生一系列低分 子代谢物抑制病原真菌的生存和繁衍。如 P seud om onas 菌属可 产生氢氰酸以抑制引起烟草黑根病的病原真菌 T h ielabiop sis basicola。 当然, P seud om onas 自身对氢氰酸是高抗的。 萎蔫酸 (Fu sa ric acid) 是植物病原菌 Pyth ium 侵染后引起植物受害的 重要物质。 而许多植物促生菌如 C lad osp orium w erneck ii、 P seud om onas cep acia 和 P seud om onas solanacea rum 可通过代 谢活动分解萎蔫酸来减轻植物受害程度。 3. 2. 4 产生抗真菌酶类 植物可以通过合成某些酶类来分 解真菌的细胞壁以达到抗病的目的。同样, 某些促生菌类亦
植物促生菌及其促生机理 (续) 黄晓东 季尚宁 B ernard G lick 等
13
植 物 促 生 菌 及 其 促 生 机 理 (续)
黄晓东1, 季尚宁1, Bernard Gl ick1, Bruce Greenberg1, 卢林纲2 (1. 加拿大滑铁卢大学生物系, 安大略; 2. 黑龙江省农垦科学院)
树木
蘸根
果树、栗树等 棉花和豆科植物
悬浮液处理根、树干 或插条 将干粉调至浆状并 加入市售杀真菌剂 拌匀后处理种子
棉花和豆科植物
干粉与杀真菌剂混 匀使用
大 麦、豆 类、棉 花、花 生、水 种子处理
稻、大豆
蔬菜
与泥炭混拌处理种 子或滴灌
苜 蓿、三 叶 草、大 麦、小 麦、 与 泥 炭 及 粘 着 剂 混
高粱、菜豆、豌豆、棉花
拌处理种子或滴灌
玉米、蔬菜和棉花
杏、苹 果、樱 桃、桃、梨、草 可 湿 性 粉 剂 可 用 于
莓、番茄及马铃薯
果品收获后喷洒
P seud om onas f luorescesns
Co n qu e r
P seud om onas tolassii
蘑菇
喷施
P seud om onas f luorescesns S eud om onas sy ring ae
由于铁 嗜铁素复合体与受体之间的专化性能, 只有接 受器与铁 嗜铁素相互配合才能完成铁的吸收过程, 从而使 生物代谢活动对铁的需求得到满足。 从这个意义上讲, 只有 产生嗜铁素和 (或) 能够接受铁 嗜铁素复合体的生物才能在 缺铁的土壤环境中得到更好的存活和繁衍, 从而具有较强的 生存竞争能力。 与之相反, 那些既不产生嗜铁素又不能利用 其它生物所产生的嗜铁素的生物, 在缺铁的土壤环境中将处 于竞争劣势, 当前者存在时将极易为其所取代。研究表明, 绝 大多数促生细菌和大多数植物具备产生嗜铁素或利用铁 嗜 铁素复合体的功能, 而大多数致病真菌则无此功能。 当植物 根系周围存在大量促生菌时, 它所产生的嗜铁素一方面很快 地耗尽了土壤中仅存的微量可用铁, 使病原菌类因缺铁而无 法繁衍, 另一方面通过铁 嗜铁素向植物提供铁营养, 从而使 植物获益。
14
现代化农业 2002 年第 7 期 (总第 276 期)
表 1 目前世界常用具有生物防治功能的促生菌
细菌 A g robacterium rad iobacter (放射农杆菌)
商品名称
Ga lltro l A
防治病原
由 A g robacterium tum ef aciens 引起的冠缨病
各种苗期病害
F usa rium spp. , Py thu im spp. , N em a tod es (线虫) R h iz octon ia spp. , F usa rium spp. , Py thu im spp. , N em a tod es (线虫) R h iz octon ia spp. , F usa rium spp. , Py thu im spp.
被鳌合的铁与嗜铁素形成铁 嗜铁素复合体后被胞外特 定的接收器吸收, 并被外质空间和质膜上的某些弱专化蛋白 转移至细胞内的细胞质中。 在那里铁从铁 嗜铁素复合体释 放出来参与细胞代谢。
铁在细胞质中释放可能涉及两个过程, 其一是嗜铁素变 性 (如水解等) 释放铁, 其二是铁在细胞之中被还原后成为二 价铁而自动解离。这两个过程的任何一个均可降低铁与嗜铁 素的结合力而使铁释放于细胞内并参加生物代谢。
B acillus subtilis (枯草杆菌)
B acillus subtilis
B acillus subtilis
B u rkhold eria cep acia B u rkhold eria cep acia B u rkhold eria cep acia P seud om onas f luorescesns
P seud om onas sy ring ae
S trip tom y ces g riseov irid is
V ictu s B io save10 B io save11
M yco stop
P seud om onas tolassii
B otru tis cinerea, P en icillium spp. ,M ucor py rof orm is, Geotrichum cand id um B otru tis cinerea, P en icillium spp. ,M ucor py rof orm is, Geotrichum cand id um F usa rium spp. , A lterna ria brassicola, P hom op sis spp. , B otry tis spp. , Py th ium spp. ,
生理种均具备一种能分解几丁质的多酶复合体。 3. 2. 5 营养及空间竞争 某些植物促生菌在植物根或种子 周围具有很强的营养及空间竞争能力, 并通过此方式抑制病 原 菌 的 繁 衍 和 发 展。 如 某 些 植 物 促 生 菌 限 制 病 原 菌 P. u ltim um 就是通过消耗掉种子的渗出物而起作用的, 因为 种子的渗出物 (尤其是长链脂肪酸) 是病原菌萌发所必须的 物质, 促生菌耗掉了种子渗出物也就清除了这种病原的发生 条件。 研究表明, 植物叶片上只有很少的地方可供微生物侵 入, 用叶面腐生细菌可较容易地占据这些位置, 从而减少病
作物 果树、栗树等
应用方法 悬浮液施于植物种 子、幼 苗、及 土 壤 处 理等
A g robacterium rad iobacter
N ogall
A g robacterium tum ef aciens
树木
蘸根
A g robacterium rad iobacter A g robacterium பைடு நூலகம்ad iobacter
收稿日期: 2002 01 15
与病原微生物相反, 植物很少因土壤中的有效铁被促生 菌耗尽而受害。这一方面是植物可以利用微生物所产生的铁 嗜铁素, 另一方面是植物可以忍受比微生物低得多的有效 铁的土壤环境。大多数植物可以在千分之一病原微生物可正 常生存的有效铁浓度下生长。故植物促生菌产生嗜铁素对病 原菌来说是致命的, 但对植物是有益的 (至少是无害的)。
D iega ll N o rbac 84C
Ep ic
Ko d iak
System 3 (系统 3) B lue C ircle
D eny
In tercep t B ligh tB an A 506
A g robacterium tum ef aciens
由 A g robacterium tum ef aciens 引起的冠缨病 引起根病的 R h iz octon ia solan i, F usa ru im spp. , A lterna ria spp. , A sp erg illus spp. 引起根病的 R h iz octon ia solan i, F usa ru im spp. , A lterna ria spp. , A sp erg illus spp.
3 植物促生菌的促生长机理 3. 1 产生嗜铁素
铁是生命的基本物质。不论是动、植物还是微生物, 均需 含铁蛋白来参与呼吸等一系列生理活动。尽管地球表面矿物 含铁丰富, 但土壤中能够直接为植物和微生物利用的铁却不 多。土壤中铁主要以三价铁 (Fe3+ ) 状态存在, 在 pH 值为 7. 4 时其溶解度为 10- 18m o l L , 此浓度下的铁一般无法满足土壤 微生物繁衍和植物生长发育的需要。 然而, 某些细菌和植物 分泌一种专门结合铁的小分子蛋白 ( siderop ho res) 可从土壤 中收集铁, 这种物质被称之为嗜铁素。 铁一旦与嗜铁素相结 合则形成可溶性铁 嗜铁素复合体, 并可通过植物和微生物 细胞膜的特殊通道进入生物体内。氧化铁在体内还原后被释 放并参与生物代谢活动。产生嗜铁素被认为是植物促生菌最 主要的直接和间接促进植物生长的有效途径之一。植物促生 菌产生的嗜铁素一般都具有高度的铁亲合性和专一性, 含有 各种能鳌合铁的结构基团 (如邻二苯酚结构、羧基结构和乙 二胺结构等) 来摄取土壤中的铁, 这种嗜铁素具有极强的吸 收铁的能力, 可在铁有效性极低时收集土壤中微量的移动性 铁, 从而使土壤中可用的铁降低至更为缺乏的程度。
蘑菇 柑桔和梨果类 柑桔和梨果类
喷施
可湿性粉剂可用于 果品收获后喷洒
可湿性粉剂可用于 果品收获后喷洒
大田作物、蔬菜作物和观赏 喷 洒 或 通 过 灌 溉 施
性植物
入
P hy top h thora spp.
可通过合成一些酶类 (如几丁质酶、Β 1, 3 葡聚酶、蛋白酶、 脂 肪 酶 等) 来 消 灭 或 抑 制 真 菌。 如 已 发 现 P seud om onas stru tz eri 可产生胞外几丁质酶和昆布多糖酶来消化和分解 F usa rium solan i 的菌丝体, 从而防止或减轻这些真菌所造成 的根腐病; P seud om onas cep acia 能产生 Β 1, 3 葡聚酶可部 分 分 解 致 病 真 菌 R h iz octon ia solan i、S clerotium rolf sii 和 Py th ium u ltim um 的 菌 丝 体。 最 近 发 现 植 物 促 生 菌 E n terobactoer ag g lom erans 的 3 个生理种均能对一系列致病 真菌 (包括 R h iz octon ia solan i) 有防治作用, 其原因是这 3 个
除此之外, 还有研究表明, 植物促生菌所产生的嗜铁素 还可诱导某些植物的系统抗御反应, 从而使植物具有更好的 抗御病原的能力。 3. 2 生物防治性能
植物促生菌并非专门对付某种病原的生物防治菌。 然 而, 绝大多数促生菌在植物根系周围繁衍却具备保护植物免 受或减轻病原微生物侵袭的功能。近年来已有多种植物促生 菌被用于作物生产使其免受病原的侵袭, 表 1 列出了目前常 用的用于生物防治的促生菌。 3. 2. 1 合成抗生素 许多植物促生菌能通过合成抗生素有效 地抑制周围其它微生物的繁衍。如 P seud om onas f luorescens 产 生抗生素 p yrro ln itrin 可有效地抑制病原真菌 R h iz octon ia solan i 所引起的棉花猝倒病。 由植物促生菌所产生的抗生素包 括: agrocin ( 土 壤 杆 菌 素 ) 84、 agrocin434、 2, 4 diacetylp h lo roglucino l ( 2, 4 二 乙 酰 间 苯 三 酚)、herb ico lin、 oom ycin、p henazines、p yo lu teo rin 和 p yrro ln itrin 等, 这些物质 都可在很大程度上抑制各种真菌病原。 着生于植物根周围的植 物促生菌通过抗生素的合成可保护植物健康地生长发育。 3. 2. 2 产生嗜铁素 如前所述, 大多数植物促生微生物可 产生嗜铁素。根围促生菌嗜铁素的产生很快耗尽了病原菌生 存所需要的铁, 从而使病原菌的繁衍和侵染能力大大下降。 如促生菌 P seud om onoas f luorescens 2 79 抑制由病原真菌 Gaeum annom y ces g ram in is v a r. tritici 所引起的根部病害, 被 认为主要是通过产生嗜铁素而起作用的。促生菌和植物因都 可接受利用铁 嗜铁素复合体则不仅不受缺铁的影响, 而且 还会获得更好的铁营养。 3. 2. 3 抗真菌代谢活动 多数植物促生菌可产生一系列低分 子代谢物抑制病原真菌的生存和繁衍。如 P seud om onas 菌属可 产生氢氰酸以抑制引起烟草黑根病的病原真菌 T h ielabiop sis basicola。 当然, P seud om onas 自身对氢氰酸是高抗的。 萎蔫酸 (Fu sa ric acid) 是植物病原菌 Pyth ium 侵染后引起植物受害的 重要物质。 而许多植物促生菌如 C lad osp orium w erneck ii、 P seud om onas cep acia 和 P seud om onas solanacea rum 可通过代 谢活动分解萎蔫酸来减轻植物受害程度。 3. 2. 4 产生抗真菌酶类 植物可以通过合成某些酶类来分 解真菌的细胞壁以达到抗病的目的。同样, 某些促生菌类亦
植物促生菌及其促生机理 (续) 黄晓东 季尚宁 B ernard G lick 等
13
植 物 促 生 菌 及 其 促 生 机 理 (续)
黄晓东1, 季尚宁1, Bernard Gl ick1, Bruce Greenberg1, 卢林纲2 (1. 加拿大滑铁卢大学生物系, 安大略; 2. 黑龙江省农垦科学院)