第7章 基因表达的调控3_RNA对基因表达的调控
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R2D2引导与RISC中的关键蛋白Ago2结
合。
双链的siRNA与RISC结合后变成 单链，这条链称为引导链(guide strand)；另外一条链降解，称为 过客链(passenger strand)。
第4步 RISC剪切mRNA
RISC与siRNA结合处于激活状态， 在细胞内寻找和识别与之序列匹 配的mRNA，如果该mRNA与引 导链之间发生充分的碱基序列互 补配对，则RISC就对mRNA进行 剪切。
另一方面，一些真核生物基因组的 全部序列的确定结果也很令人失望。 编码蛋白质的基因数量远远低于人 们当初的预想。线虫和昆虫的基因 组DNA的数量只是酵母或细菌基因 组的两倍，哺乳动物的基因组数量 是非脊椎动物的两倍。
在哺乳动物中基因组的数目是非常
保守的。人类99％编码蛋白质的基
因与鼠的基因是同源的。在不同个
迄今为止，大部分的ncRNA都是在 实验中获得的。除了经典的持家 RNA分子外，对于在基因组序列中 如何寻找定位新的ncRNA分子还没 有一个明确的标准。关于ncRNA数 量问题仍未确定。
现有的证据表明，在所有的生物体 当中包括ncRNA在内的分子调控过
程是非常普遍的。RNA如此适合这
一目的的原因之一是在单细胞水平
通过反义相互作用影响基因表 达水平的另一种可能机制是 RNA干扰(RNAi)，即通过形成 RNA-RNA双链引发RNA的降解 途径。在真核生物中这种RNA 干扰机制是十分普遍的。
3. 一些ncRNA可以影响蛋白质的 活性。RNA分子可以通过结合蛋 白质而影响后者的结构、酶活性 及该蛋白质的配体结合活性。已 有资料表明有许多ncRNA可以通 过与蛋白质相互作用而调控基因 表达。
实际上Dicer酶对dsRNA的加工和随后 RISC与siRNA的装配是一个耦联的过程
dsRNA结合蛋白R2D2与Dicer-2酶之间
可以形成异二聚体，因此Dicer-2/R2D2
异二聚体被称为RISC装载复合物(RISC loading complex，RLC)。当RLC完成
对dsRNA的切割后，携带着siRNA，由
但是，除了反义RNA能诱发基 因沉默，原来预期不能与mRNA
发生碱基配对的正义RNA竟然
同样能抑制基因表达。
1998年美国的Fire和Mello等在该领
域作了深入的研究，他们将与绿色 荧光蛋白(GFP)基因序列同源的
dsRNA微注射到一种能转基因表达 GFP的线虫中。
结果发现
dsRNA能高效和特异地诱发GFP基因沉默 反义RNA和正义RNA均只有微弱的抑制效果
(3) 转基因表达的mRNA为模板，通 过异常聚合作用形成dsRNA
(4) 真核生物基因组中的转座子在复 制表达过程中产生的dsRNA；
(6) 采用化学合成的dsRNA；或用 的dsRNA中间产物 质粒或病毒载体表达所需的dsRNA
等。
第2步 dsRNA被加工成为siRNA
在多数情况下，dsRNA是RNAi 的初始诱导因子，但是dsRNA必 须被进一步加工成长度为21-23 个核苷酸的siRNA才能产生 RNAi反应。Dicer酶是对dsRNA 切割所必需的。
的基因沉默反应，mRNA降解、转录抑 制、翻译抑制和染色体重建等。
RNA干扰机制的发现推动了细胞生 长发育调控的研究，并且还被用作 类似于基因敲除等定向遗传学手段 进行基因功能研究。RNA干扰技术 在人类重大遗传性疾病和病毒性疾 病治疗上有着应用前景。
1.2 RNA干扰的机理
RNA干扰引起的基因沉默反应大致经历 四个阶段：
4. ncRNA还参与RNA和蛋白质的亚 细胞定位。
在两栖动物卵母细胞中，母源
mRNA在动物和植物区的正确分布
是胚胎正常发育的必要条件。
5. 除了一些明确知道其作用的非 编码转录物之外，还有大量报道 的但没有明确功能的ncRNA。一 些特异性的RNA只在特异的组织 或特定的发育阶段表达，它们的 调节功能 目前还没有研究清楚。
Fire认为，只有dsRNA才是基因沉默的 根本诱导因子，在反义RNA技术中，并 非反义RNA本身有高效诱发基因沉默的 作用，而是在制备单链RNA过程中所污 染的少量的dsRNA起了关键作用。
这也解释了为何在Guo等实验中发现正 义RNA也能有效诱发基因沉默的原因。 显然，Fire和Mello发现的这种真核生物 细胞在转录后由dsRNA诱发的序列特 异性的基因沉默是一种新的分子机制， 该机制被命名为RNA干扰(RNA interference，RNAi)，他们也因此获得 2006年诺贝尔生理学或医学奖。
两个RNaseⅢ结构域对dsRNA的双 链分别进行切割。dsRNA被切割成 长度约22个核苷酸的siRNA片段， 这些小片段是双链RNA，带有5'端 磷酸基团，在其3'端有2个突出的核 苷酸。Dicer酶在进化上相当保守， 它在真核生物细胞中普遍存在。
第3步 RISC装载siRNA
被切割后形成的siRNA与一个蛋白质复合物 结合。这个复合物叫做RISC(RNA-induced silencing complex)，被称为RNA诱导的沉 默复合物。RISC中的关键成分是具有核酸 内切酶活性的Argonaut2(Ago2)蛋白。
研究表明，RISC复合物中的Ago蛋 白负责对靶mRNA的剪切。剪切过程 本身是不依赖于ATP的，但有ATP存 在的情况下，ATP可能促进RISC对 mRNA剪切后产物的释放，或使 RISC回复构象准备第二次剪切，甚 至可能同时促进这两个过程。
ncRNA在染色体的转录与失活、 基因的表达与关闭、细胞周期 乃至个体发育等过程中均具有 重要的作用。对其进行研究,可 能对揭示基因转录后调控、基 因敲除、人类疾病防治及生物 进化探索有重要意义。
来自基因组的所有转录物(transcript) 大致可以分为两大类：编码蛋白 质的mRNA和非编码RNA (noncoding RNA)。许多年来基 因组中大部分非编码部分被认为 是基因垃圾(genetic junk)，且通 常被认为是没有功能的。
调节RNA (regulatory RNA)或核糖 核酸调节子(riboregulator)，构成了
更加多样的组群。从广义上说，它
包括真核生物和原核细胞中涉及基 因表达不同方面的特异调控的转录
物。在调控RNA水平能影响从转录
调控到翻译控制的细胞加工过程。
调节RNA的作用机制也是多样化的， 最明显的方式是RNA分子通过与
调节RNA分子调节基因表达的几种机制
1. 一些RNA分子在染色体大片段 区域的转录活化中可能起作用。
遗传印迹密切相关。
2. 一些ncRNA通过与其他RNA的 反义相互作用发挥功能。
细胞内源的反义RNA可分为两类： ①反式反义RNA，来自推测的靶特 定位点；②顺式反义RNA ，反义 RNA由靶RNA同一基因组区的互补 链转录生成。
mRNA的反义作用影响基因的表达。
在调节RNA中，还发现转录因子的
调节子和RNA参与染色质结构的修
饰，因而在很早期就可以影响基因 的表达。
核糖核酸调节子有不同的大小， 小的如microRNA，长度大约为 20nt；细菌的转录后调节子，长 度约100～200nt；在哺乳动物中 有超过10kb的长转录物。
这里我们主要介绍2种ncRNA， 它们有相同点也有不同点。
siRNA 与 miRNA
它们因为比较短小，又称小RNA
1 RNA干扰、基因沉默与siRNA 1.1 RNA干扰的发现
RNA干扰的发现纯属偶然。1995年 康奈尔大学的Guo等试图用反义
RNA去干扰线虫(Celegans) par-1
基因的表达。
RNA干扰是由小的dsRNA(一般为
21-23个核苷酸)所引发的特异性基 因沉默。RNA干扰可以在细胞间扩
散甚至还能遗传。研究表明，
dsRNA首先被加工形成长度为21— 23个核苷酸的双链RNA，该RNA就
是小干扰RNA(siRNA)。
这些小的RMA分子随后由一系列蛋白 复合物介导，对与之具有序列同源性的 基因在转录和翻译水平上进行表达调控 dsRNA导入细胞可能诱发至少四种不同
①dsRNA的产生； ②dsRNA被加工成为siRNA； ③RISC装载siRNA； ④RISC剪切mRNA。
第1步 细胞内dsRNA的来源 细胞内源性 dsRNA 细胞外源性 dsRNA
(5) RNA病毒基 因组或病毒感染 复制过程中产生
(1) 细胞内源性基因的双向表达 (2) 具有反向重复序列的细胞内源性 基因表达产生的短发夹RNA (short hairpinRNA，shRNA)等。
RNA干扰是一种基因沉默的古老机
制，它在进化中非常保守。该机制
植物、原生动物、无脊椎动物和脊
最初在线虫中被发现，后来在真菌、
椎动物中被证明该机制同样存在。
对比：干扰素引起mRNA的非特异性降解
一些长的dsRNA(一般长于26 个核苷酸)能激活蛋白激酶 R(PKR)／RNase L／干扰素 (IFN)途径，从而能非特异性地 降解mRNA，或者整体性地抑 制蛋白的翻译。
第四节
RNA对基因表达的调节作用
以上我们介绍的基因表达调控是 属于DNA与蛋白质之间的相互 作用，进来研究发现，细胞内的 RNA分子也同样可以对基因的表 达进行调控，而且这是一种非常 古老、历史悠久的而且有效的调 控手段!
非编码RNA (Non-coding RNA, ncRNA)
它是指除mRNA、tRNA、rRNA 以外, 不编码蛋白质的有功能的 RNA分子。它们在细菌、真菌、 哺乳动物等许多生物体的重要生 命活动中发挥着极广泛的调控作 用。
Dicer酶是对dsRNA切割所必需的，属于
RNaseⅢ家族中的第3类，包含2个RNase Ⅲ结构域和2个dsRNA结合结构域，1个解旋 酶结构域和1个PAZ结构域。
Dicer酶可能以单聚体形式催化dsRNA内切反应。
体外实验表明，人重组Dicer酶对dsRNA切割时， PAZ结构域绑定dsRNA的末端，dsRNA结合结构 域绑定dsRNA内部，随后通过两个RNaseⅢ结构 域对dsRNA的双链分别进行切割。
然而研究发现，这些非编码序列 具有与编码蛋白质的基因同样重 要的功能，它们包含其他的信息 或功能。虽然人类基因组序列还 没有彻底完成，但现已清楚表明 编码蛋白质的序列只占到基因组 全长的2％。
在其他的真核生物基因组中， 我们发现生物体越复杂，不编 码蛋白质的部分在基因组中所 占比例越大。在酵母中大约有 30％的基因组DNA不编码蛋白 质，而果蝇基因组中的非编码 DNA比例占到了75％。
持家RNA (housekeeping RNA)
调节RNA (regulatory RNA)。
持家转录物中组成型表达的RNA种类 是细胞正常功能必不可少的,包括参与 初级转录物加工的所有种类RNA (snRNA、snoRNA、RNaseP RNA、 gRNA)，参与翻译(tRNA、rRNA)和 翻译质控(tmRNA)的RNA,以及端粒 酶相关RNA和SRP RNA等。
体中编码蛋白质的基因占整个基因
组比例的可变性大约在0.3％。
人的基因组中只有1％的序列是用来编码蛋白质的
因此，单独的蛋白质序列不 是造成物种间和物种内所观 察到的差异的原因。所以， 生命形式的多样性很可能由 DNA基因组中非编码蛋白质 和大量的未知部分所编码。
非编码蛋白质的转录物可以分为两大类
反义ncRNA最常见的包括 microRNA 和RNA干扰(siRNA)。
在线虫中首次被识别的lin-4 和let-7RNA可以与靶mRNA 互补结合，在不影响转录物 RNA稳定性的情况下阻止翻 译。
通过对人类、果蝇、新杆状线虫 和拟南芥的系统研究发现， microRNA代表了一大类在高等 真核生物中普遍存在的反式反义 RNA，在控制发育相关基因表达 方面可能起着关键性的作用。
和分子系统的宏观进化上是高效的。
与蛋白质相比，RNA分子合成和 降解所需的能量更少。而且RNA 分子较蛋白质更不稳定也是一个 优点，因为用作瞬时信号的调节 分子应当快速降解。
在许多例子中核糖核酸调节子 只需要与靶RNA中的互补序列
通过碱基配对的方式行使功能， 而蛋白质则需要更为复杂的
RNA结合结构域。
合。
双链的siRNA与RISC结合后变成 单链，这条链称为引导链(guide strand)；另外一条链降解，称为 过客链(passenger strand)。
第4步 RISC剪切mRNA
RISC与siRNA结合处于激活状态， 在细胞内寻找和识别与之序列匹 配的mRNA，如果该mRNA与引 导链之间发生充分的碱基序列互 补配对，则RISC就对mRNA进行 剪切。
另一方面，一些真核生物基因组的 全部序列的确定结果也很令人失望。 编码蛋白质的基因数量远远低于人 们当初的预想。线虫和昆虫的基因 组DNA的数量只是酵母或细菌基因 组的两倍，哺乳动物的基因组数量 是非脊椎动物的两倍。
在哺乳动物中基因组的数目是非常
保守的。人类99％编码蛋白质的基
因与鼠的基因是同源的。在不同个
迄今为止，大部分的ncRNA都是在 实验中获得的。除了经典的持家 RNA分子外，对于在基因组序列中 如何寻找定位新的ncRNA分子还没 有一个明确的标准。关于ncRNA数 量问题仍未确定。
现有的证据表明，在所有的生物体 当中包括ncRNA在内的分子调控过
程是非常普遍的。RNA如此适合这
一目的的原因之一是在单细胞水平
通过反义相互作用影响基因表 达水平的另一种可能机制是 RNA干扰(RNAi)，即通过形成 RNA-RNA双链引发RNA的降解 途径。在真核生物中这种RNA 干扰机制是十分普遍的。
3. 一些ncRNA可以影响蛋白质的 活性。RNA分子可以通过结合蛋 白质而影响后者的结构、酶活性 及该蛋白质的配体结合活性。已 有资料表明有许多ncRNA可以通 过与蛋白质相互作用而调控基因 表达。
实际上Dicer酶对dsRNA的加工和随后 RISC与siRNA的装配是一个耦联的过程
dsRNA结合蛋白R2D2与Dicer-2酶之间
可以形成异二聚体，因此Dicer-2/R2D2
异二聚体被称为RISC装载复合物(RISC loading complex，RLC)。当RLC完成
对dsRNA的切割后，携带着siRNA，由
但是，除了反义RNA能诱发基 因沉默，原来预期不能与mRNA
发生碱基配对的正义RNA竟然
同样能抑制基因表达。
1998年美国的Fire和Mello等在该领
域作了深入的研究，他们将与绿色 荧光蛋白(GFP)基因序列同源的
dsRNA微注射到一种能转基因表达 GFP的线虫中。
结果发现
dsRNA能高效和特异地诱发GFP基因沉默 反义RNA和正义RNA均只有微弱的抑制效果
(3) 转基因表达的mRNA为模板，通 过异常聚合作用形成dsRNA
(4) 真核生物基因组中的转座子在复 制表达过程中产生的dsRNA；
(6) 采用化学合成的dsRNA；或用 的dsRNA中间产物 质粒或病毒载体表达所需的dsRNA
等。
第2步 dsRNA被加工成为siRNA
在多数情况下，dsRNA是RNAi 的初始诱导因子，但是dsRNA必 须被进一步加工成长度为21-23 个核苷酸的siRNA才能产生 RNAi反应。Dicer酶是对dsRNA 切割所必需的。
的基因沉默反应，mRNA降解、转录抑 制、翻译抑制和染色体重建等。
RNA干扰机制的发现推动了细胞生 长发育调控的研究，并且还被用作 类似于基因敲除等定向遗传学手段 进行基因功能研究。RNA干扰技术 在人类重大遗传性疾病和病毒性疾 病治疗上有着应用前景。
1.2 RNA干扰的机理
RNA干扰引起的基因沉默反应大致经历 四个阶段：
4. ncRNA还参与RNA和蛋白质的亚 细胞定位。
在两栖动物卵母细胞中，母源
mRNA在动物和植物区的正确分布
是胚胎正常发育的必要条件。
5. 除了一些明确知道其作用的非 编码转录物之外，还有大量报道 的但没有明确功能的ncRNA。一 些特异性的RNA只在特异的组织 或特定的发育阶段表达，它们的 调节功能 目前还没有研究清楚。
Fire认为，只有dsRNA才是基因沉默的 根本诱导因子，在反义RNA技术中，并 非反义RNA本身有高效诱发基因沉默的 作用，而是在制备单链RNA过程中所污 染的少量的dsRNA起了关键作用。
这也解释了为何在Guo等实验中发现正 义RNA也能有效诱发基因沉默的原因。 显然，Fire和Mello发现的这种真核生物 细胞在转录后由dsRNA诱发的序列特 异性的基因沉默是一种新的分子机制， 该机制被命名为RNA干扰(RNA interference，RNAi)，他们也因此获得 2006年诺贝尔生理学或医学奖。
两个RNaseⅢ结构域对dsRNA的双 链分别进行切割。dsRNA被切割成 长度约22个核苷酸的siRNA片段， 这些小片段是双链RNA，带有5'端 磷酸基团，在其3'端有2个突出的核 苷酸。Dicer酶在进化上相当保守， 它在真核生物细胞中普遍存在。
第3步 RISC装载siRNA
被切割后形成的siRNA与一个蛋白质复合物 结合。这个复合物叫做RISC(RNA-induced silencing complex)，被称为RNA诱导的沉 默复合物。RISC中的关键成分是具有核酸 内切酶活性的Argonaut2(Ago2)蛋白。
研究表明，RISC复合物中的Ago蛋 白负责对靶mRNA的剪切。剪切过程 本身是不依赖于ATP的，但有ATP存 在的情况下，ATP可能促进RISC对 mRNA剪切后产物的释放，或使 RISC回复构象准备第二次剪切，甚 至可能同时促进这两个过程。
ncRNA在染色体的转录与失活、 基因的表达与关闭、细胞周期 乃至个体发育等过程中均具有 重要的作用。对其进行研究,可 能对揭示基因转录后调控、基 因敲除、人类疾病防治及生物 进化探索有重要意义。
来自基因组的所有转录物(transcript) 大致可以分为两大类：编码蛋白 质的mRNA和非编码RNA (noncoding RNA)。许多年来基 因组中大部分非编码部分被认为 是基因垃圾(genetic junk)，且通 常被认为是没有功能的。
调节RNA (regulatory RNA)或核糖 核酸调节子(riboregulator)，构成了
更加多样的组群。从广义上说，它
包括真核生物和原核细胞中涉及基 因表达不同方面的特异调控的转录
物。在调控RNA水平能影响从转录
调控到翻译控制的细胞加工过程。
调节RNA的作用机制也是多样化的， 最明显的方式是RNA分子通过与
调节RNA分子调节基因表达的几种机制
1. 一些RNA分子在染色体大片段 区域的转录活化中可能起作用。
遗传印迹密切相关。
2. 一些ncRNA通过与其他RNA的 反义相互作用发挥功能。
细胞内源的反义RNA可分为两类： ①反式反义RNA，来自推测的靶特 定位点；②顺式反义RNA ，反义 RNA由靶RNA同一基因组区的互补 链转录生成。
mRNA的反义作用影响基因的表达。
在调节RNA中，还发现转录因子的
调节子和RNA参与染色质结构的修
饰，因而在很早期就可以影响基因 的表达。
核糖核酸调节子有不同的大小， 小的如microRNA，长度大约为 20nt；细菌的转录后调节子，长 度约100～200nt；在哺乳动物中 有超过10kb的长转录物。
这里我们主要介绍2种ncRNA， 它们有相同点也有不同点。
siRNA 与 miRNA
它们因为比较短小，又称小RNA
1 RNA干扰、基因沉默与siRNA 1.1 RNA干扰的发现
RNA干扰的发现纯属偶然。1995年 康奈尔大学的Guo等试图用反义
RNA去干扰线虫(Celegans) par-1
基因的表达。
RNA干扰是由小的dsRNA(一般为
21-23个核苷酸)所引发的特异性基 因沉默。RNA干扰可以在细胞间扩
散甚至还能遗传。研究表明，
dsRNA首先被加工形成长度为21— 23个核苷酸的双链RNA，该RNA就
是小干扰RNA(siRNA)。
这些小的RMA分子随后由一系列蛋白 复合物介导，对与之具有序列同源性的 基因在转录和翻译水平上进行表达调控 dsRNA导入细胞可能诱发至少四种不同
①dsRNA的产生； ②dsRNA被加工成为siRNA； ③RISC装载siRNA； ④RISC剪切mRNA。
第1步 细胞内dsRNA的来源 细胞内源性 dsRNA 细胞外源性 dsRNA
(5) RNA病毒基 因组或病毒感染 复制过程中产生
(1) 细胞内源性基因的双向表达 (2) 具有反向重复序列的细胞内源性 基因表达产生的短发夹RNA (short hairpinRNA，shRNA)等。
RNA干扰是一种基因沉默的古老机
制，它在进化中非常保守。该机制
植物、原生动物、无脊椎动物和脊
最初在线虫中被发现，后来在真菌、
椎动物中被证明该机制同样存在。
对比：干扰素引起mRNA的非特异性降解
一些长的dsRNA(一般长于26 个核苷酸)能激活蛋白激酶 R(PKR)／RNase L／干扰素 (IFN)途径，从而能非特异性地 降解mRNA，或者整体性地抑 制蛋白的翻译。
第四节
RNA对基因表达的调节作用
以上我们介绍的基因表达调控是 属于DNA与蛋白质之间的相互 作用，进来研究发现，细胞内的 RNA分子也同样可以对基因的表 达进行调控，而且这是一种非常 古老、历史悠久的而且有效的调 控手段!
非编码RNA (Non-coding RNA, ncRNA)
它是指除mRNA、tRNA、rRNA 以外, 不编码蛋白质的有功能的 RNA分子。它们在细菌、真菌、 哺乳动物等许多生物体的重要生 命活动中发挥着极广泛的调控作 用。
Dicer酶是对dsRNA切割所必需的，属于
RNaseⅢ家族中的第3类，包含2个RNase Ⅲ结构域和2个dsRNA结合结构域，1个解旋 酶结构域和1个PAZ结构域。
Dicer酶可能以单聚体形式催化dsRNA内切反应。
体外实验表明，人重组Dicer酶对dsRNA切割时， PAZ结构域绑定dsRNA的末端，dsRNA结合结构 域绑定dsRNA内部，随后通过两个RNaseⅢ结构 域对dsRNA的双链分别进行切割。
然而研究发现，这些非编码序列 具有与编码蛋白质的基因同样重 要的功能，它们包含其他的信息 或功能。虽然人类基因组序列还 没有彻底完成，但现已清楚表明 编码蛋白质的序列只占到基因组 全长的2％。
在其他的真核生物基因组中， 我们发现生物体越复杂，不编 码蛋白质的部分在基因组中所 占比例越大。在酵母中大约有 30％的基因组DNA不编码蛋白 质，而果蝇基因组中的非编码 DNA比例占到了75％。
持家RNA (housekeeping RNA)
调节RNA (regulatory RNA)。
持家转录物中组成型表达的RNA种类 是细胞正常功能必不可少的,包括参与 初级转录物加工的所有种类RNA (snRNA、snoRNA、RNaseP RNA、 gRNA)，参与翻译(tRNA、rRNA)和 翻译质控(tmRNA)的RNA,以及端粒 酶相关RNA和SRP RNA等。
体中编码蛋白质的基因占整个基因
组比例的可变性大约在0.3％。
人的基因组中只有1％的序列是用来编码蛋白质的
因此，单独的蛋白质序列不 是造成物种间和物种内所观 察到的差异的原因。所以， 生命形式的多样性很可能由 DNA基因组中非编码蛋白质 和大量的未知部分所编码。
非编码蛋白质的转录物可以分为两大类
反义ncRNA最常见的包括 microRNA 和RNA干扰(siRNA)。
在线虫中首次被识别的lin-4 和let-7RNA可以与靶mRNA 互补结合，在不影响转录物 RNA稳定性的情况下阻止翻 译。
通过对人类、果蝇、新杆状线虫 和拟南芥的系统研究发现， microRNA代表了一大类在高等 真核生物中普遍存在的反式反义 RNA，在控制发育相关基因表达 方面可能起着关键性的作用。
和分子系统的宏观进化上是高效的。
与蛋白质相比，RNA分子合成和 降解所需的能量更少。而且RNA 分子较蛋白质更不稳定也是一个 优点，因为用作瞬时信号的调节 分子应当快速降解。
在许多例子中核糖核酸调节子 只需要与靶RNA中的互补序列
通过碱基配对的方式行使功能， 而蛋白质则需要更为复杂的
RNA结合结构域。