根系
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果树根际微域环境的研究进展
许衡 1,2,杨和生 2,徐英 3,毛志泉 1,束怀瑞 1*
(1.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018;2.嘉应学院生物系,广东梅州514015; 3.山东省新泰市林业局,山东新泰271200)
RESEARCH PROGRESS ON RHIZOSPHERE ENVIRONMENT OF FRUIT TREES
XU heng 1,2,YANG He-sheng 2,MAO Zhi-quan 1,SHU Huai-rui 1*
(1.College of Horticulture,Science and engincening Shandong Agricultural University,Taian 271018,China; 2.Department of Biology,Jiaying University,Meizhou
514015,China)
Key Words:Fruit trees;Rhizosphere environment;Physical and chemical characters of rhizosphere;Rhizosphere microorganism;Rhirospkore nematode
摘要:本文综述了近年来果树根际微域环境的研究状况,包括根际的理化性质、营养研究、微生物以及线虫等,并阐明了研究的重要意义。
关键词:果树;根际微域环境;根际理化性质;根际微生物;根际线虫
中图分类号:S66-33 文献标识码:A 文章编号:1000-2324(2004)03-0476-05
收稿日期:2002-12-09
作者简介:许衡(1975- ),女,博士,现在嘉应学院生物系工作。
通讯作者:E-mail:hrshu@.
根系是植物从土壤中吸收养分和水分的重要器官,近几年的研究表明,植物和土壤之间的相互作用从根本上影响着养分从土体进入植物体的过程。根系的生长发育受土壤环境的影响,而根系的生长状况和代谢又相应地改变了其周围土壤的环境。根一土界面不足1毫米到几毫米范围的微区土壤称为根际(rhizosphere),其范围与植物种类、土壤类型、土壤含水量、根系的特定分布及分泌物等因子有关。由于根毛和根分泌物的作用,以及根际范围内较强的微生物环境,使根际土壤的物理、化学和生物学等方面的特性明显不同于土体土壤。它是根一土之间相互作用的界面,也是土壤一植物一微生物间相互作用的场所。土壤中的水分和养分必须首先经过这一微域后才能到达根的表面,进而为根系所吸收。因此,这一微域环境的状况,直接影响水分、养分的有效性和利用率,影响植株的生长发育和经济产量,还与植物的抗逆性和根系病害的防治密切相关。根际微域环境的研究目前已得到广泛的重视,现已成为包括植物营养学、植物生理学、土壤学、微生物学等多学科研究的热门和重点,并己发展成为一门新兴的边缘学科—根际微生态学[11,12,24]。
果树是重要的多年生经济树种,对其根际进行研究不仅在理论上有重要意义,而且通过了解土壤与植株的供求关系,对于生产上的合理施肥、灌水以及病虫害防治有着实际的指导意义。
1 根际微域的理化性质
1.1 根系分泌物
植物根系是一个开放的系统,在生长发育过程中不断地与周围环境进行物质和能量的交换。根系分泌物的种类繁多,数量各异,按分子量的大小可分为高分子量分泌物和低分子量分泌物。前者主要包括粘胶和外酶,后者主要是低分子有机酸、糖、酚及各种氨基酸。根系分泌物尤其是低分子有机化合物通过改变根际ph、Eh和螯合作用来影响根际元素的溶解度和有效性,在活化植物养分中起重要作用[6,37]。逆境可促进根的分泌[44]。
根在根际中分泌了大量的有机碳,主要由脱落的细胞及其溶解产物、高分子凝胶物质及低分子化合物组成[51]。其数量在不同的植物中可占其干物质总产量的百分之几到百分之四十[40]。
有机酸是根系分泌的主要有机物质之一,它引起的根系周围的pH变化可影响根际微生物的活力,促进根际某些难溶性养分离子的溶解,提高其生物有效性。有机酸是一类很好的金属螯合物,在营养吸收和运输中起重要作用。以平邑甜茶实生苗为试材,发现根系分泌草酸、酒石酸、柠檬酸、苹果酸等5种有机酸,以草酸和酒石酸为主,且种类不受N、P、K营养状况的影响。N、K不足时有机酸分泌下降,缺P则促进了有机酸的分泌[2]。
1.2 根际pH变化
根际土壤pH值与非根际土壤pH值差异很大,其升降是由植物因素决定的。但是从根表面到非根际土的pH值的变化等级和范围受植物和土壤两方面的影响。主要的土壤因素是指土壤的原始pH值和缓冲能力。这是因为大多数土壤的缓冲能力在pH值为5时最低,而只有在非根际土pH值在5~6时,根际土壤的pH值才会改变[45,49]。植物影响根际pH值是因为根系分泌或再吸收H+和
HCO
3-、根呼吸释放出CO
2
,以及根系分泌的低分子物质(如有机酸、氨基酸等)。
根际微生物产生的有机酸和CO
2
也会影响根际pH值。在果树上的调查发现,平
邑甜茶、平顶海棠、新疆海棠的实生苗根际pH显著降低[1]。
氮肥种类对根际土的pH值有极大影响。当施用硝态氮肥,特别是硝酸钙时,
根系就会分泌出大量的OH-和HCO
3
-来平衡植物体内硝态氮还原时消耗的质子,致使根际pH值升高;反之,在施用铵态氮肥或豆科植物的固氮作用则会引起pH 值的下降[43]。在15a生的金帅/西府海棠和盆栽1a生金帅上的研究证明了这一点,而且由施肥引起的pH值差异至7d后消失[4]。植物基因型间的差异也会影响根际pH值变化。在相同的土壤和氮肥供应条件下,不同的品种间的根际pH值差异显著[42,47]。在缺铁胁迫条件下,抗缺铁的苹果实生苗小金海棠与对缺铁敏感的山定子相比根际有明显的酸化趋势,根系对Fe(Ⅲ)的还原能力