戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径

电子教案
第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
≤课前回顾≥
提问：
1. 呼吸链的概念、组成，及各成分的排列顺序？
2. 氧化磷酸化的概念？
3. 氧化磷酸化的偶联机制？
4. 化学渗透学说？
≤教学目的≥
1 、掌握磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义。

2 、掌握糖异生途径反应过程、限速步骤、限速酶；熟悉糖异生的调节、生理意义。

3 、熟悉糖的其它代谢途径
4 、寡糖类的生物合成与分解（自学）
≤重点难点≥
磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义
≤教学内容≥
一．戊糖磷酸途径的引出：
葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径。

但绝非唯一的途径。

戊糖磷酸途径（ Pentose Phosphate Pathway ）又称戊糖支路（ Pentose Shunt ）、己糖单磷酸途径（ Hexose Monophophate Pathway ）、磷酸葡萄糖酸氧化途径（ Phosphategluconate Oxidative Pathway ）、以及戊糖磷酸循环（ Pentose Phosphate Cycle) 等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖的过程。

戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内
二．过程概述
磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。

该旁路途径的起始物是 G-6-P ，返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛和 6- 磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是 5- 磷酸核糖和NADPH 。

整个代谢途径在胞液中进行。

关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。

三．过程详述
全过程可分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段
（一）物质代谢
1 ．代谢途径（图）
（ 1 ）反应和中间代谢物
（ 2 ）酶和辅酶
（ 3 ）能量和还原力的传递
（ 4 ）碳架的变化6C → 5C +CO2；5C + 5C → 3C + 7C ；3C + 7C → 4C + 6C ； 5C + 4C → 3C + 6C
（ 5 ）抑制剂
（ 6 ）总反应式
3 G -6-P+6NADP +→ 3 CO2+6 NADPH+ 2 F -6-P+3-P- 甘油醛
（二）能量代谢
3 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛，同时又返回 2 分子的
G-6-P ，也就是 1 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛。

那么 2 分子的 G-6-P 产生 12 分子的 NADPH+H+和 2 分子 3-P- 甘油醛，其中 2 分子 3-P- 甘油醛可以通过 EMP 的逆过程变成 G-6-P ，这样， 1 分子的 G-6-P 净产生 12 分子的 NADPH+H+（它的穿梭总是免费的），合 36 分子的 ATP 。

1 分子的葡萄糖就可以产生 35 分子的 ATP 。

（三）葡糖异生作用和糖酵解作用的互相协调
当一条途径活跃时，另一条途径的活性就相应的降低，磷酸果糖激酶和果糖 -1,6- 二磷酸酶是起调控作用的关键酶。

当葡萄糖供应丰富时，果糖 -2,6- 二磷酸作为细胞内的分了信号也处于高水平。

它活化糖酵解作用并抑制异生途径经。

果糖 -2,6- 二磷酸受到破坏则引起果糖 -1,6- 二磷酸酶活性加强，从而加速葡糖异生作用。

胰高血糖素 / 胰岛素比值升高，也促进葡糖异生作用的加快。

丙酮酸羧化和丙酮羧化酶所受到的调节使它们同时都不是处于最活跃的状态。

别构调节和可逆磷酸化作用都是迅速的。

这类调节为转录调节。

四 . 戊糖磷酸途径生理学意义
1. 产生 NADPH ，为生物合成提供还原力
2.NADPH 可使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用
3. 产生磷酸戊糖参加核酸代谢
4. 磷酸戊糖途径是植物光合作用中从 CO2合成葡萄糖的部分途径
五．糖的其他代谢途径
（一）．葡糖异生作用
⒈概述：
指的是由非糖物质例如乳酸、氨基酸、甘油等作为原料合成葡萄糖的作用。

葡糖异生作用对于机体饥饿时和激烈运动时不断提供葡萄糖维持水平是非常重要的。

脑和红细胞几乎全部依赖血糖提供能源。

葡糖异生作用的绝大多数酶是细胞溶胶酶，只有丙酮酸羧化酶和葡萄糖 -6- 磷酸酶除外，前者位于线粒体基质，后者结合在光面内质网上。

⒉详述
⑴代谢途径
①丙酮酸和乳酸的糖异生
②生糖氨基酸的糖异生
③甘油→ 3-P- 甘油→磷酸二羟丙酮→（同（ 1 ））→葡萄糖
⑵糖异生与糖酵解的异同（以葡萄糖——丙酮酸为例）
糖异生过程基本是糖酵解的逆过程。

不同主要表现在三个不可逆步骤。

①糖异生过程中的三个不同反应步骤和酶
Ⅰ羧化支路：丙酮酸→（丙酮酸羧化酶）→草酰乙酸（线粒体）→（苹果酸脱氢酶，线粒体）→苹果酸→（苹果酸脱氢酶，细胞液）→草酰乙酸→（磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）→磷酸烯醇式丙酮酸
Ⅱ F-1 ， 6-2P → F-6-P ，果糖 -1 ， 6- 二磷酸酶。

该酶受 AMP 抑制和柠檬酸激活。

Ⅲ G-6-P → Glc ，葡萄糖 -6- 磷酸酶
②糖异生过程中的中间代谢物的跨膜迁移
糖异生中丙酮酸进入线粒体，在线粒体高能环境中转变为苹果酸后再回到细胞液。

③糖异生的生理意义
维持血糖，为机体某些依赖葡萄糖的组织或细胞提供葡萄糖
六．乙醛酸循环
是植物和微生物持有的反应途径。

简单酵解，图示如下：
这个循环除两步由柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其他的反应都和“柠檬酸循环”相同。

乙醛酸循环使两个乙酰 -CoA 分子转变为一分子草酰乙酸，同时使 2 分子 NAD+和 1 分子FAD 还原。

乙醛酸循环在植物种子中有特殊重要的意义。

它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰 -CoA 转变为葡萄糖。

它使植物和微生物能够靠乙酸生活。

七．寡糖类的生物合成与分解
寡糖由单糖以糖苷键连接而成，种类极多，其组成成分包括有甘露糖、 N- 乙酰葡糖胺、 N- 乙酰胞壁酸、葡萄糖、果糖、半乳糖、 N- 乙酰神经氨酸、 N- 乙酰半乳糖胺等。

以糖苷键相连的最简单的典型寡糖是乳糖。

糖蛋白是多肽链与寡糖组分通过 N- 糖苷键上的寡糖分子是起识别标记作用的重要分子。

以“ N ”糖苷键连接的糖蛋白其寡糖组分通过 N- 糖苷键与蛋白质中具有 Asn-X-Ser/Thr 序列片段的 Asn 相连。

以“ O ”糖苷键连接的糖蛋白，其寡糖部分以 O- 糖苷键连接到肽的 Ser 或 Thr 残基上。

或者在胶原中连接到 5- 羟赖氨酸上，糖基化的磷脂酰肌醇 - 锚蛋白的糖组分通过一个中间的磷酸乙醇作为桥连接在蛋白质上。

它和多肽链的 C- 端氨基酸残基形成一个酰胺键相连。

N- 连寡糖的合成，开始于内质网。

此部分内容属自学内容 , 不作为重点 .。