W.04.细胞质膜与细胞表面

2.植物细胞的胞间连丝：
相邻植物细胞之间由胞间连丝穿越细胞壁
相通，直径为20～40nm，管状， 中央有内

质网分支联通，在细胞分裂时形成细胞, 细胞
壁上密度可达15个/um2,是植物细胞间传递电 刺激，分泌调控因子（生长素，激动素等）化 学信号，代谢产物，营养物质的重要渠道，注 意：胞间连丝中的物质运输是有选择性的。
图4-5 葡糖脑苷脂
图4-6 糖脂的结构
1. 半乳糖脑苷脂， 2. GM1 神经节苷脂，3. 唾液酸
图4-7 胆固醇
图4-8 脂质体
（三）膜蛋白类型
1、类型：膜周边蛋白（外在膜蛋白），膜内在蛋白 （整合膜蛋白）
2、膜内在蛋白与膜脂结合方式，多数跨膜内在蛋白是 α—helix分子构成，部分α—helix内具有特异极性分 子跨膜通道，另有一些非特异性跨膜通道是以β折叠构 成，（例孔蛋白）膜蛋白的跨膜结构域可与膜脂双分 子层的疏水区域结合，而两端的带正电荷的氨基酸残 基（如Arg+,Lys+）可与磷脂头部形成离子键，此外 还 有Cys残基可共价结合脂肪酸分子。 3、去垢剂。是分离研究膜蛋白的常用试剂离子型去 垢剂SDS，非离子去垢剂Tritonx-100。
胆碱
图4-1 磷脂的结构
图4-2 心磷脂
图4-3 不同类型的甘油磷脂
磷脂酰乙醇胺 PE（旧称脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸PS、 磷脂酰胆碱 PC（旧称卵磷脂）、 磷脂酰肌醇PI
脂肪酸链
鞘胺醇
胆碱
图4-4 鞘磷脂
在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂， 它是以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部， 亲水头部也含胆碱与磷酸结合。


3．化学突触
可兴奋细胞之间，以释放神经递质（乙酰 胆碱、琥珀酸胆碱）方式将电信号的神经冲动 变化为电信号而传递。
化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）
化学突触的结构模型
（四）细胞表面的粘着因子：

同种组织细胞之间的粘连以及细胞与胞外 基质的粘连，是由粘着因子介导的，这些粘着 因子都是跨膜整和蛋白在胞外的粘着部分。多 数依赖Ca2+ or Mg2+ 起作用，而胞内部分别 则与 细胞骨架系统相连
图4-16 利用细胞融合技术观察蛋白质运动
（五）膜的不对称性：

生物膜经冷冻蚀刻显示的两个面；ES、 EF和PS、 PF 注意P是指朝向细胞质为定位 依据的，所以细胞内膜的四个面定名是与细胞 膜正好相反。

糖脂仅在细胞膜ES面呈完全不对称分布， 而各种磷脂分子在膜内也呈不同的不对称分布 状况，各种膜蛋白在质膜上也是不对称分布 （其方向性）例受体蛋白，胶体蛋白，糖蛋白。
图4-17 膜各个断面的名称
ES （extrocytopasmic surface） ：质膜的细胞外表面； PS （protoplasmic surface） ：质膜的原生质表面； EF（extrocytopasmic face）：质膜的细胞外小页断裂面； PF（protoplasmic face）：原生质小页断裂面。
桥粒位于粘合带下方
桥粒的结构模型

2、粘着带与粘着斑
相邻上皮细胞间的钙粘素粘着形成的带状
结构称为粘着带与其胞内相连的是肌动蛋白纤维，

粘着斑则是与胞外基质之间形成的斑点状连接结
构（肌动蛋白纤维——整联蛋白——纤连蛋白）
粘着斑和粘着带均起细胞附着与支撑功能。
粘合带位于紧密连接下方
粘合带结构模型
示的是纤维的意思）

细胞外被是由质膜外糖蛋白和糖脂构成起保护 作用和细胞识别作用的覆盖层（膜），细胞外基质则 是指由细胞分泌的蛋白和多糖构成的细胞外网络结构， 其主要成份与结构：
1、胶原：是不溶于水的纤维蛋白，分布于皮肤、肌键、
骨、韧带、基膜及间隙组织issue中，构成胞外基质中 具有刚性和抗张力的主要骨架结构。 2、糖胺聚糖和蛋白质聚糖，即粘多糖和粘蛋白质组成 的水合胶体是在结缔issue及胞外基质中的主要粘性物 质，具抗压和润滑作用使细胞易于运动，迁移和增殖。
第四章
细胞质膜与细胞表面
一、 细胞膜 cell membrane(质膜plasma membrane) 内膜系统（endomembrane system）
(一)细胞膜结构模型的认识过程

红细胞——血影（单纯膜结构研究的好材料） 脂质双分子层—— “三明治”模型—— “单位膜”模 型


突触 ：
间隙连接
心肌细胞之间 平滑肌细胞之间： K+传递电奋信号；


电突触
电偶联
信号转导；
严格同步化反应。

突触：神经细胞间的连接 电突触：直接传递（动物避险）
化学突触的结构模型

电偶联：心肌细胞同步有规律搏动，小肠蠕 动、电鳗、电鲶放电。 间隙连接缺少 癌细胞之间 恶性增殖 细胞通讯阻碍
（三）通讯连接


包括间隙连接 ，神经细胞间的化学突触 ，植物 （细胞间的胞间连接丝）。
1、间隙连接

广泛分布于动物各种组织细胞之间，相邻细胞间 隙为2-3um,该连接区域的质膜上规则排列着许多横颗 粒，每个横颗粒即是间隙连接的基本单位——连接子 （Conneron），由6个跨膜整合蛋白呈六角梅花瓣状形 成，中央有亲水隧道（ф1.5nm），隧道可开启或关闭， 相邻细胞膜上两个连接子对接，隧道相通，离子和中小 分子物质可通过，因此可见细胞间物质运输和直接通讯 对调控细胞生长 、发育、分化起重大作用。


膜蛋白流动的证明实验:
荧光抗体免疫标记法，融合细胞表面荧光标记均匀 扩散—— 成斑—— 成帽， 光脱色恢复法：根据荧光恢复速度推算膜蛋白或膜 脂扩散速度。

图4-15 膜脂的分子运动
1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 3. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C 键旋转，导致异构化运动。


习题：
一. 名词解释： 1. 成斑现象. 3. 连接子. 5. 脱毒 2. 成帽现象. 4. 化学突触.
二. 问答题 ： 1.人的A、B、O血型如何决定. 2.膜功能 . 3.膜骨架的结构与功能 . 4.举例说明细胞间如何进行通讯连接 . 5.间隙连接及其作用.

1、钙粘素：对胚胎细胞识别，迁移、分化及成体组
织器官构成起重要作用。

2、选择素：主要参数与白细胞对脉管内皮细胞的识 别和粘着。 3、免疫球蛋白超家族：对神经细胞间的粘着起重要 作用。


4、整联蛋白（整合系）：与不同配体结合，而介导
细胞与胞外基质，细胞之间的粘着，并在信号转导上 有重要作用。
三、细胞外被与细胞外基质（fibre or fiber表


4、弹性蛋白：
是高度疏水的非糖基化蛋白质，构成脉管壁 及肺泡的弹性fiber，与胶原fiber共同维持组织 的弹性及抗张性。
四、植物细胞壁：

是由纤维素，半纤维素，果胶质、木质素和伸展 蛋白构成的植物细胞外框架结构，维持其抗张压和支
持保护作用，初先细胞壁上允许水和分子物质自由扩
散。细胞壁多糖中某些寡糖是细胞生长发育的信号物 质。
血型糖蛋白
阴离子载体 锚蛋白
血影蛋白
内加蛋白
图4-19 红细胞膜骨架的网络结构
2、细胞表面特化结构：

鞭毛、纤毛、微绒毛（小肠上皮细胞 外侧、有利于物质吸收转运），膜骨架等， 是质膜与细胞骨架纤维构成的复合结构， 对维持细胞形态，运动及与外界物质交换 功能有关。
糖萼
微绒毛
图4- 20 糖萼与微绒毛
图4- 21 巨噬细胞表面的皱褶
图4-22 内褶
图4-23 同翅目昆虫精子鞭毛横切 （示9+2 微管结构）
三、细胞连接：

按功能分类：封闭连接，锚定连接 和通讯连接。
典型方式是上皮细胞内的紧密连接， 其特点是相邻细胞膜紧靠无间隙并有嵴 衍成网络，可阻止水分子和可溶性物质 渗透（抵御外源物质侵入）。
图4-11 蛋白与膜的结合方式
①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
图4-12 水溶性物质难以通过质膜
图4-13 红细胞膜的结构
图4-14 质膜的结构模型
（四）膜的流动性

膜脂流动性取决于脂分子，尾部越短，不饱和程 度越高，则其流动越快，对细胞生理功能有利，胆固 醇对膜流动性有主要调节作用。
胞间连丝结构模型

例如： 植物virus必须以其分泌的virus 蛋白
调节胞间连丝的孔经，才能使virus颗粒穿
过去感染邻近细胞，而带virus植株的顶端
分生组织细胞通常无virus（其分裂速度 快，
virus还来不及进入胞间连丝孔径感染，细
胞就已分裂了），可实现马铃薯的无毒
culture — 脱毒。

“流动镶嵌” 模型： 晶体镶嵌模型 板块镶嵌模型 指筏镶嵌模型


（1）磷脂双分子层是生物膜的基本构型
（2）膜蛋白不对称性的镶嵌or结合于表面 （3）膜蛋白和膜脂都具有一定的流动性 （4）是不断更新代谢的动态活性结构 例：肝细胞膜的膜脂半衰期为2天，膜蛋白为3天。
膜结构
（二）、细胞膜的组分及运动方式
间隙连接电镜照片
左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型


例：
间隙连接 细胞“位置信息”。 间隙连接中断
早期胚胎发育———— 传递分化信号 ———— 分化
不中断则会使细胞向同一方向分化，无法形成各 种各样组织



间隙连接

分泌腺体细胞之间
Ca2+ 等信号分子
交流cAMP、
代谢偶联。
例： 促胰腺素 胰腺腺泡细胞 胰蛋白酶； 胰高血糖素 肝细胞 分解糖原 Glucose；
1、成份：包括磷脂、糖脂、胆固醇。磷脂约占膜脂的 50%以上，主要的甘油磷脂有：磷脂酰胆碱（卵磷 脂），磷脂酰丝氨基酸，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇。 分子特征：一个极性头，二个非极性尾（脂肪链、不 饱和）糖脂是由寡糖链与脂质分子组成，寡糖链全部 分布在细胞膜外侧，红细胞外表的ABO血型糖脂是典 型的例子: B型，用半乳糖酶切掉B型中的半乳糖, 转变成O型 胆固醇约占真核细胞膜脂的1/3，对调节膜流动性， 增加膜稳定性，降低水溶性物质通透性有重要作用， bacteria质膜和植物的质膜不存在胆固醇，（只有动 物细胞膜才含有胆固醇） 。
（一）封闭连接

紧密连接位于上皮细胞的上端
兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）
紧密连接的模式图
（二）锚定连接 广泛分布，是以胞内细胞质骨架系统为锚定 基础，因此分为两类，靠中间纤维锚定的桥粒 和半桥粒；靠肌动蛋白纤维锚定的粘着带和粘 着斑。 1、桥粒与半桥粒 相邻细胞间以钮扣状铆接方式称为桥粒，桥粒 锚定于中间纤维（上皮细胞是角蛋白，心肌细胞 是结蛋白，大脑表皮细胞是波形 蛋白质）半桥粒 形态像半个桥粒是以中间纤维锚接跨膜蛋白（整 联蛋白）将上皮细胞固定于基底膜上。
3、层粘连蛋白和纤连蛋白：都是高分子糖蛋白，前者 分子呈不对称十字形，后者呈v形，层粘连蛋白是各种 动物组织基膜的主要结构组分之一。能将细胞铆定在 基膜上，在早期胚胎中对胚胎发育及组织分化有重要
作用。也与肿瘤细胞转移有关（无法铆定），而纤连
蛋白是介导细胞间粘连及细胞基质粘连的胞外基质上 的RGD三肽序列是与跨膜蛋白——整联蛋白结合部位， 起介导细胞粘着及细胞信号转导途径作用。对早期胚 胎中的细胞迁移和分化是必需的。
小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻
EF
PF
图4-18 糖链构成细胞外被
（六）质膜功能：
1、稳定内涵

2、物质选择运输


3、能量传递
4、信号转导

5、细胞连接及特化
（七）膜骨架与细胞表面特化结构。 1、红细胞质膜蛋白及膜骨架：

其膜蛋白包括：血影蛋白、锚蛋白、带 4.1蛋白，肌动蛋白，带3蛋白及血型糖蛋白， 前四种是膜骨架组分，对维持血影形状及固定 其他膜蛋白起重要作用，而后二种仅是跨膜整 合蛋白，其是带3蛋白是Cl－/HCO3－转运的载 体蛋白，其他细胞膜内也存在有类似红细胞的 膜骨架结构。