第十章-植物对逆境土壤条件的适应性

第十章植物对逆境土壤条件的适应性植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。

但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。

例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。

这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。

逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。

植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。

某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。

了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。

第一节植物对酸性土壤的适应性酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。

酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。

酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。

一、酸性土壤的主要障碍因子
酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、
钾、钙和镁，有时也缺钼。

各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。

（一）氢离子毒害
当土壤pH<4时,H＋对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。

1. 破坏生物膜高浓度 H＋通过离子竞争作用将稳定
原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。

2. 降低土壤微生物活性根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。

土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。

当土壤pH值过低时，多种微生物的活性都会受到严重影响。

在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H＋直接产生毒害的可能性不大。

更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。

这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。

（二）铝的毒害
无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。

根系是铝毒危害最敏感的部位。

土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。

在pH<5的土壤溶液中, A13+离子浓度较高;pH值在5- 6 时, Al (0H)2+离子占优势，而在pH> 6的条件下，其他形态的可溶性铝，如 Al (0H)3+和Al (OH）4－数量很多。

当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。

在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。

（三）锰的毒害
锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态，而Mn 2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。

与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。

锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。

过量锰致毒的机理有以下两个方面：
1. 影响酶的活性过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧
化酶等酶的活性。

但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。

植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。

2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。

过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。

因为Fe2+和Mn 2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。

因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。

已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。

一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。

（四）养分有效性下降
酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。

例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。

酸性土壤中铁、
铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。

酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。

因为在低pH值土壤条件下，对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。

因而，酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果。

二、植物对酸性土壤的适应机理
尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。

这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。

其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。

（一）耐铝机理
铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。

耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。

1. 拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。

(1) 提高根际pH值。

当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。

（2）根分泌黏胶物质。

铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。

(3) 根分泌小分子有机物。

根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。

这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。

所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。

在这方面，柠檬酸的作用尤为突出。

在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。

耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。

最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。

2. 根中
钝化有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。

具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。

3. 地上部积聚有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。

具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。

这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。

敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。

铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。

其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。

铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。

（二）耐锰机理
与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。

对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。

锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。

但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。

在这方面，硅的作用最为突出。

这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。

（三）耐养分缺乏
在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。

对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。

对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。

1. 磷酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。

因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。

吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。

植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。

(1) 根系吸收动力学特征变化。

(2) 根系形态特征变化。

(3) 菌根真菌侵染。

(4) 根分泌物。

2. 钙植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。

植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。

耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。

3. 钾酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。

4. 钼由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。

对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。

表8-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。

第二节植物对盐土的适应性盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土等。

这些土壤都含有过量的盐分。

由于盐分中
各种离子的影响，从而对植物生长造成危害，轻者导致减产，重者可能颗粒无收。

全世界约有9.6亿hm2盐渍土。

我国的盐渍土也有约2 700万hm2，其中约有700万hm2是农田，每年造成的损失难以估计。

因此充分开发和利用盐渍土，对于增加粮食产量具有重要意义。

对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。

一、盐土的主要危害因子
盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。

由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的Na+, Mg2+, S042-, Cl-，HCO3-等，它们可通过不同的方式影响植物的生长。

（一）降低水分有效性
离子浓度影响着溶液的渗透势，当土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压也随之提高，而水分的有效性，即水势却相应降低，使植物根系吸水困难，即使土壤含水量并未减少，也可能因盐分过高而造成植物缺水，出现生理干旱现象。

这种影响的程度取决于盐分含量和土壤质地。

在土壤含水量相同的条件下，盐分含量越高，土壤越黏重，则土壤水的有效性越低。

植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的黏滞性，从而影响细胞的扩张。

因此，在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。

（二）单盐毒害作用
在离子浓度相同的情况下，不同种类的盐分对植物生长的危害程度不同。

盐分种类之间的这种差异与各种离子特性有关，属于离子单盐毒害作用。

在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。

例如，向含有相同浓度NaCl的培养液中加入不同浓度的CaCl2，就其渗透压来说，随着CaCl2浓度的增加而提高，但作物的长势，特别是根系的生长却愈来愈好。

由此可见，单盐的影响大于渗透压所带来的危害，当加入其他盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。

这是因为增加其他养分离子浓度后，一方面由于离子竞争作用减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增加了其他养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平衡，保证正常生理作用的发挥。

当然，总盐分浓度过高，也会抑制生长。

单一盐分离子浓度过高在盐渍土中是较为普遍的现象。

例如，氯化物盐土中含有高浓度C1－，能抑制根系对N03－等阴离子养分的吸收；在高pH值的盐土中HC03－的浓度很高，则会抑制根系的生长及其对养分的吸收。

此外，盐渍土中常常硼的浓度很高，因而也会引起多种植物发生硼中毒。

（三）破坏膜结构
高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢（表8-11），造成植物养分缺乏。

受盐害的植物体电解质外渗液的主要成分是K＋，因此会导致植物严重缺钾。

植物体内钠含量过高，会抑制膜上排钠泵的功能，导致钠不能及时排出膜外。

（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长
高钠的盐土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，导致气体交换不畅，根系呼吸微弱，代谢作用受阻，养分吸收能力下降，造成营养缺乏。

在干旱地区，因结构遭破坏，土壤易板结，根系生长的机械阻力增强，造成植物扎根困难。

二、植物的耐盐机理
根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两大类型：一类是盐生植物，另一类是淡生植物或淡土植物，这是植物在长期进化过程中形成的。

盐生植物一般具有较完善的抗盐或耐盐调节系统，而淡生植物则没有上述调节系统，因而易受盐害。

应该指出的是，很多植物并不易划分其类型，实际上是属于这两类植物之间的过渡类型。

植物耐盐的机理大体有7种，现分别介绍如下。

（一）拒盐作用
植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内。

这一机理属于植物的拒盐作用，在植物中普遍存在。

（二）排盐作用
某些植物本身并不能阻止对盐分的吸收，为了避免过量盐分在体内积累，长期适应的结果形成了排盐系统，以达到减少体内盐分的累积。

例如排钠泵能主动将有害盐分排泌于细胞之外。

这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这一机理。

有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。

盐腺是在叶表皮形成的一种特殊结构，它一直深入到叶肉细胞内部，由具有浓厚细胞质的细胞组成，具有代
谢活性的离子泵，位于整个盐腺细胞的共质体系统，这些离子泵（钠泵）依靠代谢能量将盐分逆电化学势梯度排出体外。

由于盐腺细胞的共质体系统与叶肉细胞相连，所以能有效地降低叶肉细胞中盐分的浓度。

（三）稀释作用
有些植物既不能阻止过量盐分吸收，也不具备有效的排盐系统，而是借助于旺盛生长，吸收大量水分，以稀释体内盐分浓度。

这种植物是靠快速生长大量吸收水分，以防止盐浓度的进一步增加。

这种借助于旺盛生长，大量吸收水分以达到稀释作用现象，也存在于一些中等耐盐的非盐生植物。

（四）分隔作用
离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。

在这些植物细胞的细胞质内，只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K＋），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。

这样整个细胞既可以维持一定的渗透压，又可避免某些无机离子对生理生化活性部位的毒害作用，从而使植物能在盐渍环境中较好地生存。

（五）渗透调节
渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。

渗透调节的实质是细胞内渗透物质的积累。

渗透物质包括有机物和无机离子两大类，其中有机物质的积累更为重要。

（六）避盐作用
有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成其生长发育。

例如生命周期缩短，提早或延迟发育和成熟等。

一些盐生植物，它们在种子萌发阶段不耐盐或耐盐能力弱。

当种子成熟后一直休眠到雨季到来时，表土盐分被淋溶到下层土壤，种子这时萌发，从而避开了土壤高盐阶段，使幼苗顺利成活。

正常生长的红树是典型的避盐植物。

另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量低的深层土壤中吸收水分。

例如碱蓬和滨黎，根系可下扎5m，牧豆树和骆驼刺的根入土深度可达20 m以上，从而有效地躲避盐分的危害。

（七）耐盐作用
某些植物本身不具备上述避盐机理，而原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。

原因是它们具有耐盐能力。

例如盐角草和碱蓬等盐生植物，在其细胞内都含有高浓度的盐分。

它们或是依赖盐分生存，或是在高盐环境下其生长发育得以改善，或是能够忍耐高浓度盐分。

耐盐的特性使其生长发育不受影响。

第三节石灰性土壤
石灰性土壤是含有游离碳酸钙土壤的总称。

石灰性土壤在干旱和半干早气候区分布相当广泛。

其游离碳酸钙的含量变幅很宽，可从不足1％到百分之几十。

CaCO3的缓冲作用使土壤pH值维持在7. 5-8. 5。

一、石灰性土壤的主要障碍因子
（一）缺铁
在CaCO3含量较高的土壤上，作物最主要的营养失调症是缺铁失绿。

对铁敏感因而受害较严重的植物有苹果、柑橘、葡萄、花生、大豆、高粱和旱稻等。

缺铁也是美国等一些国家高粱和大豆生产中出现的主要问题。

我国北方广大地区也因生理性缺铁严重影响了一些水果的产量和品质。

土壤溶液中高浓度的重碳酸盐是石灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因。

以下是高浓度重碳酸盐影响土壤中有效铁的含量、植物对铁的吸收、运输和利用的可能机理。

土壤中无机态铁的溶解度受pH值控制，pH值每升高一个单位，铁的溶解度将降低1000倍。

石灰性土壤中一般含有较高浓度的重碳酸盐，因而使土壤pH值处在8以上的较高范围内。

石灰性土壤中水溶性铁的浓度很低，是导致植物缺铁的直接外界因素。

植物在缺铁胁迫时，会做出主动的适应性反应。

双子叶植物和非禾本科单子叶植物向根际分泌质子，以酸化根际土壤，增加铁的溶解度，而且质膜上的Fe 3＋还原酶活性增加，将Fe3＋还原成Fe2+，以利于根系吸收。

而石灰性土壤中的高浓度重碳酸盐具有很强的缓冲能力，能将根系分泌的质子迅速中和，使质膜表面和根际微环境仍处于高pH 值条件下。

由于质膜上的三价铁还原酶活性受pH值影响很大，高pH值抑制质膜上还原酶的运转，造成植物根吸收铁量下降，而发生缺铁症。

高浓度重碳酸盐能促进植物根内有机酸的合成，其中一些有机酸因在液泡中对铁进行鳌合而具有较强的鳌合能力，使铁在根中滞留，难以向地上部运输。

此外，高浓度
重碳酸盐还会使木质部汁液的pH值上升，降低导管中铁的溶解度，使已进入木质部的铁不能向地上部运输。

高浓度重碳酸盐能促进Fe2十转化为Fe3＋而失去活性。

这一转化作用的强度取决于植物体内pH值的高低。

当介质中重碳酸盐浓度高时，植物体自由空间的碱性增强，使已运输到地上部的铁以高铁形态沉淀于自由空间之中，因而降低了Fe的数量，严重时则引起植物缺铁。

由此可见，植物缺铁失绿的原因不是体内铁的总量不足，而是起生理作用的活性铁含量不足。

高浓度重碳酸盐还会抑制根系生长，减少根尖数量。

植物吸收铁的部位是根尖，因此，根尖数减少自然会引起铁吸收总量的下降。

（二）缺磷
石灰性土壤对磷有强烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷浓度很低，且移动性很小。

磷的移动性与土壤含水量有密切关系。

而石灰性土壤处于降水较少的干旱及半干旱区，磷向根表的扩散和根系的生长都因土壤含水量偏低而削弱。

因此，干旱也是植物缺磷的原因之一。

缺磷是我国大面积石灰性土壤多种植物生长的限制因子。

（三）缺锌
土壤中锌的溶解度受pH值的影响，一般pH值升高一个单位，锌的溶解度下降100倍。

石灰性土壤pH值高是造成植物缺锌的重要原因。

其次，土壤溶液中高浓度HCO3－也会抑制根系生长，使植物摄取锌的总量下降。

此外，高浓度HCO3－还影响植物体内锌向地上部的运输。

我国石灰性土壤上玉米、水稻及果树等缺锌现象十分普遍。

（四）缺锰
旱地石灰性土壤上常发现某些植物如大麦缺锰。

通气良好和高pH值都会促进Mn 2+被氧化，尤其是干旱条件下水分不足更限制了活性锰向根表的迁移及其在体内的运输，从而使植物缺锰。

但在通常条件下，缺锰并不像缺铁和缺锌那样普遍。

（五）缺钾
石灰性土壤中钾的贮量比较多，交换钾含量也很丰富，植物缺钾的范围和程度远小于酸性土壤。

但由于钾也是土壤中移动性较弱的养分元素，土壤水分含量对其移动性有重要影响。

因此，在干旱地区或干旱季节，很多作物也会出现缺钾现象。

供钾水平低的砂性土和喜钾作物缺钾现象更加普遍。

近年来，我国北方大面积石灰性土壤上，随着生产水平提高和有机肥投入减少，植物缺钾问题日趋普遍。