植物根系与磷吸收

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植物根系对低磷胁迫的反应
伊霞，樊明寿
基金项目：内蒙古自然科学基金重点项目“燕麦吸收利用磷的潜力与磷肥利用效率的提高（200607010302），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-14)
作者简介：伊霞（1981-），女，硕士，主要研究方向：植物营养生理
通信联系人：樊明寿（1965-），男，教授，主要研究方向：植物营养生理. E-mail: fmswh@
（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019） 摘要：磷是维持生命活动、能量传递和新陈代谢所必需的，然而由于土壤中磷浓度较低，施5 入土壤的磷肥又容易被固定，且磷素在土壤中的移动性比较小，所以磷经常成为植物生长的限制因子。

一些植物在低磷胁迫下，在形态和生理等方面主动地发生变化来提高磷的有效吸收以更好地适应低磷胁迫，这为植物磷高效育种提供了可能， 本文综述了植物对低磷胁迫的适应性反应的研究进展。

关键词：低磷胁迫；根构型；根冠比；酸性磷酸酶；有机酸；通气组织
10
中图分类号：Q945.17
The Response of Plant Phosphorus to Low Phosphorus
Stress
YI Xia, FAN Mingshou
15 (College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019)
Abstract: Phosphorus is essential for life-sustaining reactions including energy transfer, activation of proteins, and regulation of metabolic processes. P is the least mobile and available to plants in most soil condition , therefore it is a major limiting factor for plant growth. However Plants developed some adaptation to low P stress. This paper reviewed the research progress for 20
plant root response to low P stress.
Key words: Low Phosphorus Stress; Root Architecture; Shoot:Root Ratio; Acid Phosphtase Activity; Organic Acids; Aerenchyma
0 引言
25 磷是植物三大必需元素之一,它在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用[1]。

正常生长的植物，组织中的磷浓度占植株干重的0.4-1.5%[2]，大部分以核酸、核苷酸、磷脂和肌醇磷酸等形式存在。

磷素在土壤中迁移扩散能力较低，施入到土壤中的磷肥很容易转化为溶解度极低的磷酸盐或被土壤铁、铝氧化物吸附,使得土壤中磷的生物有效性较低,难以被作物吸收和利用，从而成为作物正常生长的重要限制因子。

30 然而，磷的有效性也限制了植物的生长，主要原因是植物根和菌根只能吸收正磷酸盐[3,4]，而正磷酸盐的浓度很低（<10uM ），在土壤溶液中的扩散较慢；另一原因是在土壤溶液中植物容易形成根际有效磷亏缺区，同时从土壤中获得磷补充又比较慢[5,6]。

针对以上原因，在农业中传统上一般都是施用磷肥来满足植物生长所需要的磷素，然而，不适当地施用肥料不仅造成资源的浪费而且污染环境。

因此，发掘作物自身磷营养高效利用的种质资源，改良作
35 物磷营养性状，已成为目前植物磷营养研究的热点和重点[7]。

1低磷胁迫下根系形态的适应性变化
根系是植物吸收养分的主要器官,其在土壤中的分布与植物养分吸收效率密切相关[8,9]，40
而磷在土壤中的移动性很小，一般分布在土壤的浅层，植物为了维持正常代谢和生长吸收更多的，通过改变根系来扩大对营养元素的吸收。

很多研究表明，在磷胁迫的压力下,植物常常通过根系适应性反应来提高植物对土壤磷(主要是土壤难溶性磷)的吸收能力[10]。

缺磷时，在磷富集区侧根的剧增、根毛长度和根毛密度的增加扩大了根系的有效吸收表面积。

李海波等研究发现低磷条件下，侧根总长度和侧根45
数量都与植株磷含量存在显著的正相关，根系总表面积与磷含量存在极显著的正相关。

研究发现低磷条件下，侧根的发生发育对水稻的磷吸收具有重要的作用[11]。

不同的供磷水平与大麦根系及根长之间具有非常密切的关系，根长随着环境磷浓度的提高而降低，根/冠比也有类似的变化趋势，缺磷处理大麦根长是对照（1.0mmol/L P）处理的1.63倍[12]。

玉米、大豆、小麦等作物在缺磷胁迫早期，较多的碳水化合物向根系运输,使根冠比增加[13]。

另外，缺磷时叶片中蔗糖浓度的升高导致了有机酸和蔗糖向韧皮部运输增加，从而50
有利于这些化合物向根部的运输[14,15]。

碳更多地分配到根系，不仅使根冠比增加，而且影响了地上部的新陈代谢。

另外，蔗糖向根系运输作为一种信号，改变基因表达，使根系的生化和形态发生变化【15-17】。

植物根构型对磷吸收效率十分重要，而根构型主要是由根系向地性变化等生理过程所决定的[18]。

LiaoH等研究表明,菜豆根系向地性对低磷胁迫具有适应性反应，即在低磷条件55
下菜豆根系变得更浅，根系在表层土壤中的分布相对增加[19]。

菜豆根系向地性对低磷的适应性变化主要从基根、不定根以及侧根等的生长动向来反映[18]。

一般认为根系形态适应性变化与植物生长激素调控的信号传导有关[20]，当植物感受到磷胁迫时，必然会产生某些信号，通常认为内源激素与植物生长过程中的主要生理生化反60
应有关，因而可能与低磷诱导根系形态特征的适应性变化有关。

刘辉等研究表明：随着介质磷水平的降低，大麦根和叶中生长素(IAA)含量均增加，细胞分裂素(iPA)含量则随之减小；
随着胁迫时间的延长，植株根和叶中IAA含量增大而iPA含量则减小，在胁迫初期赤霉素(GA3)含量提高比较大，脱落酸(ABA)变化不明显。

在低磷环境中大麦IAA,GA3浓度提高、iPA浓度降低后，根长、根/冠比明显增加，表明大麦根系变化与体内IAA、iPA、GA3含量65
关系密切[12]。

Tanimoto等[21]发现乙烯合成抑制剂处理根系后限制了根毛的伸长生长，而乙烯前体处理根系后则促进根毛的形成。

在根系的发育过程中,细胞分裂的调控起着重要作用。

细胞分裂的进程受依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶(CDKs)的调控,在缺磷和供氮条件下,细胞周期蛋白激酶cdc2Os-1在根系表达都增强,而cdc2Os-2的表达无明显变化。

cdc2Os-1的这种表达模式与这两种处理下根系的加速伸长具一致性,表明在磷缺乏和供氮处理下,cdc2Os-1基因在根系表达的增强,可能促进了根细胞的分裂活性,从而加速不定根和侧根的伸长[22]。

70
2低磷胁迫下植物根系有机物的分泌
缺磷条件下许多植物的根系主动或被动释放大量的有机物进入根际，特别是许多磷高效植物在长期进化过程中形成了一系列活化根际土壤磷的机制。

在低磷胁迫下，磷高效植物可通过增加有机物的分泌，尤其是一些低分子量的有机酸来促进植物对土壤难溶性磷的活化与75
吸收。

这对于改善植物磷营养具有十分重要的作用。

有机酸活化磷的机理不只限于降低根际的pH值，也可以通过阴离子交换作用解吸出磷酸根。

一般来说，通过铁、铝的解吸附与螯
合作用可以活化出磷酸铁、铝中的磷。

柠檬酸、苹果酸等物质与三价铁、铝形成相对稳定的螯合物，因此能增加其溶解度及植物的吸磷速率。

同时，有机酸与铝的螯合减轻了高浓度单价态铝离子对植物根系的伤害。

陈凯[23]等通过液培试验，采用直接收集法和气相色谱技术80
研究表明：在磷亏缺下6种植物根系有机酸分泌的总量与正常供磷下相比都呈不同倍数的增长。

豆科、禾本科、十字花科和蓼科在感受到磷亏缺后不同时间内，都表现出根系有机酸的分泌量显著增加，增加的倍数可达4-65倍。

虽然不同种植物分泌有机酸的种类及其质量分数是有差异的，但根系分泌的低分子有机酸种类主要包括：柠檬酸、草酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸和醋酸。

然而，这些有机酸从土壤中释放Pi的能力是不同的(一般情况是柠檬酸>草酸>苹果酸=酒石酸>醋酸>琥珀酸)，这种能力的强弱主要取决于土壤类型[24-26]。

已知缺磷条85
件下白羽扇豆根簇分泌的物质中以柠檬酸和苹果酸为主[27]，但是并不是每种作物都是分泌柠檬酸来调节自身营养状况，在酸性土壤上根系会分泌不同的有机物质来适应缺磷的土壤条件[28]，如木豆的根系在磷胁迫时，主动分泌番石榴酸，它能有效地螯合Fe-P中的三价铁，从而促进植物对磷的吸收作用。

但是在根部微生物数目较多的地方，分泌有机酸很低，如根尖或侧根密集区[29-30]。

缺磷后植物体内磷酸烯醇式羧化酶活性增加[31]，它可以增加体内的90
CO2固定，这也可能是增加分泌的有机酸的来源之一。

酸性磷酸酶也是植物适应磷素不足而产生的一种有机物质。

酸性磷酸酶是植物体和土壤中普遍存在的一种非常重要的水解酶，其活性高低与植物体和土壤中的磷素丰缺状况有着密切的联系。

低磷胁迫能够诱导植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增加，并且酸性磷酸酶活性的增加能够促进有机磷的水解[32]。

庞欣等[33]通过分根处理试验研究了黄瓜部分根95
系供磷对根系酸性磷酸酶活性的影响，结果表明：分根处理后不供磷根系的酸性磷酸酶活性显著高于供磷根系的酸性磷酸酶活性。

Elliot等[34]利用叶片酸性磷酸酶活性进行玉米磷缺乏诊断时发现，磷缺乏时同一部位单位面积的叶片酸性磷酸酶活性比磷充足时增加2-3倍。

植物在受到缺磷胁迫时，不同的作物、不同的组织器官分泌的酸性磷酸酶的活性都存在不同程度的差异。

张恩和等[35]以春蚕豆作为研究对象，选用3个不同春蚕豆品种(系)，采用100
严重缺磷的碱性灌淤土，利用盆栽试验研究了在不同供磷水平下不同基因型蚕豆的根系形态特征及酸性磷酸酶活性，结果表明：缺磷胁迫明显诱导各基因型蚕豆体内酸性磷酸酶活性的上升，同一蚕豆基因型的不同器官中酸性磷酸酶活性大小表现为根系>茎部>叶片。

油菜幼叶、中部叶和老叶[36]，玉米根尖和根基[37]器官的酸性磷酸酶活性均存在很大差异。

在相同105
的缺磷条件下，白羽扇豆根系分泌的酸性磷酸酶活性是供磷处理的20倍，而赤豆仅为供磷处理的1.5倍[38]。

在低磷条件下，羽扇豆酸性磷酸酶和有机酸分泌能力比番茄高2-3倍[39]。

虽然不同植物种类或同一种类不同植物间分泌的酸性磷酸酶活性不同[40-43]，但是这与从土壤中获取磷的能力没有相关关系[44]，只是反映了植物适应低磷胁迫的代偿机理的补充作用
[45-46]。

研究发现，根际微生物释放的磷酸单酯酶和磷酸二酯酶也参与了土壤中的磷循环或110
者诱导了酶类的分泌[45-46]。

酸性磷酸酶是一种诱导酶，其活性受植物供磷状况的显著影响[47]。

磷饥饿条件下,植物根系诱导分泌的酸性磷酸酶能够水解释放土壤中的有机磷化合物供植物生长。

在植物体内,酸性磷酸酶对有机磷的再利用主要通过2个功能来实现:1)将植物体内的有机磷转化为无机磷，促进植物体内有机磷的重复使用，酸性磷酸酶活性越高，磷重复利用越快2)将植株中的磷从衰老组织转运到幼嫩组织[32].
115
3低磷胁迫下根系通气组织的形成
玉米和菜豆根皮层内部分细胞发生解体并形成溶生性的通气组织,这是作物对低磷条件的适应性反应[48]，燕麦和小麦的茎秆也有类似的变化[49]。

在水培条件下研究了低磷胁迫120
（1uM）对四种植物小麦、玉米、菜豆和番茄根解剖结构的影响。

结果表明经过一定时间的胁迫，小麦、玉米及菜豆根皮层内部分细胞开始解体形成通气组织，而在同样的试验条件下，番茄无类似的现象。

比较磷营养效率不同的8个玉米自交系根组织结构的差异，结果表明，在低磷胁迫下，玉米种子根内皮层细胞解体及通气组织的形成早于植株生物量、根冠比、比根长的变化，甚至早于茎叶磷浓度的变化；在相同的磷胁迫下，不同基因型玉米根内通气组织的发育状况呈现出显著差异，而且通气组织的发育面积与玉米比根长显著正相关[50]。

Fan 125
和Richard[51]研究发现，部分皮层细胞解体以及通气组织的形成显著地降低了根部老组织的呼吸消耗，减缓老幼组织间对同化物的竞争，对保证幼嫩组织的正常生长，特别是根系的伸长生长有一定的作用：在皮层薄壁细胞逐渐解体形成通气组织的过程中，胞内所含的氮磷营养被运往生长旺盛部位循环利用，以保证植物的生长发育，在一定程度上缓解了养分的缺乏。

4小结
130
综上所述，作物磷高效利用越来越被人们重视，并且取得了初步的研究进展。

磷高效利用包括根系对磷的高效吸收及磷的高效利用和再利用效率[52]。

人类对植物适应低磷机制的研究还将继续。

研究并揭示植物适应低磷环境的机制，探明植物对磷营养胁迫的抗性机理，揭示植物对低磷环境的响应对策，通过筛选和利用磷高效的基因型植物，不仅可提高植物对土壤中磷的利用效率，减少投资，还可以减少对环境造成的污染[53]。

发掘植物本身有效利135
用磷素资源的潜力，对人类高效利用土壤磷素资源，在经济和环境保护方面具有非常现实的意义[54]。

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