丛枝菌根真菌对植物营养代谢与 生长影响的研究进展

第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３
２０１０年９月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｓｅｐ．２０１０
文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７
丛枝菌根真菌对植物营养代谢与
生长影响的研究进展磁
吉春龙，　田萌萌，　马继芳，　金海如
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华　３２１００４）
摘　要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质
营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的
深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经
济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．
关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷
中图分类号：Ｓ１４４ 文献标识码：Ａ
Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ
ｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓ
ＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ，　ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ，　ＭＡＪｉｆａｎｇ，　ＪＩＮＨａｉｒｕ
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎｈｕａＺｈｅｊｉａｎｇ　３２１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇｉ．ＩｔｗａｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｓｏｔｈａｔｉｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｏｌｉｄｒａｔｉｏｎａｌｅｓｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．ＩｔｗａｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉ，ａｓｏｎｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｗｏｕｌｄｂｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｂｒｉｎｇｉｎｅｓｔｉｍａｂｌｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙｂｅｎｅｆｉｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＭｆｕｎｇｉ；ｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｃ；Ｎ；Ｐ
菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体［１］．丛枝菌根（ＡＭ）真菌是一类能够与８０％以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌［２］．近年来，有关ＡＭ真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论
磁收文日期：２００９－１０－２２；修订日期：２０１０－０４－２８
　基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０１０１）；浙江省科技厅计划项目（２００６Ｃ２２００９）　作者简介：吉春龙（１９８４－），男，江西赣州人，硕士研究生．研究方向：植物生物技术．
　通讯作者：金海如．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｊｉｎ＠ｚｊｎｕ．ｃｎ
的热点．本文总结概述了植物通过ＡＭ真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展．
１　ＡＭ真菌与植物水分营养及其生长效应１．１　ＡＭ真菌与植物水分营养的关系
１９１４年Ｂｒｉｇｇｓ首次提出“泡囊丛枝菌根（ＶＡ）能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后，
Ｇｅｏｒｇｅ等［３］发现菌根对水流经土壤－植物－大气连续有正效应．近年来，国内外科研人员普遍认为ＡＭ真菌能促进植物对水分的吸收利用，改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过ＡＭ真菌菌丝桥梁［４］的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率．据报道：干旱条件下的油蒿［５］菌根植株叶片相对含水量和束缚水／自由水显著提高，水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子［６］接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了１２．５％～２０．６％，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟１５．４～３２．２ｈ出现萎蔫，复水后又提前１０～１５ｍｉｎ恢复正常．此外，Ｍｏｒｔｅ等［７］在对向日葵接种ＡＭ真菌后发现，干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强９２％与４５％，而正常水分状况下则分别增强４０％与１４％，说明水分胁迫条件下ＡＭ真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著．由此可见，ＡＭ真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株．１．２　ＡＭ真菌促进植物水分代谢的途径或机制ＡＭ真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：首先，外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分［２］．其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用．例如，Ｒｉｌｌｉｇ等［８］研究发现，ＡＭ真菌分泌的球囊霉素（Ｇｌｏｍａｌｉｎ）糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因．第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养．李晓林等［３］、Ｄｕｔｒａ等［９］研究认为：ＡＭ可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植
物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗
旱性．杨蓉等［１０］的实验也发现，沙田柚组培苗接
种ＡＭ真菌后能显著降低其叶片脱落酸（ＡＢＡ）激
素含量增加的速度，减轻植株受水分胁迫的程度，
从而提高植株吸收利用水分的效率．最后，ＡＭ真
菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等
与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分
的吸收利用率，改善植株的水分营养状况．例如：
油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］、柑橘嫁接苗红肉脐橙／
枳［１２］、赤霞珠扦插苗［１３］等接种植株叶片保护
酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶
（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等活性增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧
自由基（Ｏ２，Ｈ２Ｏ２，－ＯＨ，Ｏ－．２），减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度．此
外，长寿沙田柚［１４］、油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］接种
后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均
高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片
细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植
株对水分的利用效率．
２　ＡＭ真菌与植物碳素营养及其生长效应２．１　ＡＭ真菌与植物碳素营养的关系
大量实验表明，在适当的条件下植株接种一
定量的ＡＭ真菌能在一定程度上改善植物的碳素
营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化
指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面．
２．１．１　单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加．例如：徐敏等［１５］发现，接种ＡＭ真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为１４０％和１３９％，收获期的比例为１１６％和１１４％，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积；江龙等［１６］在接种ＡＭ真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加；而赵金莉等［５］在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下，不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素ａ／ｂ值亦显著提高，也就是说接种ＡＭ真菌增加了叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量
４０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年　
值的差距．
２．１．２　光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加．例如：与非接菌株相比，接菌黄瓜［１７］的光合速率与蒸腾速率提高了２４．８％与１１．７％；而水分胁迫条件下沙田柚［１０］实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了３．９和３．５倍，表明沙田柚接种
ＡＭ真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率；李敏等［１８］发现，大田条件下的西瓜经Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ．ｒｏｓｅａ处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加４４．５％，４１．４％和４５．７％；而大豆［１９］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后光合速率由对照的５０．４ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）增加到６３．７ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）．此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高．例如：接种后油蒿［５］、长寿沙田柚［１４］、黄瓜［２０］与黄檗［２１］等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种Ｇ．ｄｉａｐｈａｎｕｍ后对其光合速率的促进作用最大，比对照高出２．５倍左右，在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高４倍以上，而黄瓜［２０］等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多．
２．２　ＡＭ真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，ＡＭ真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养．当然，ＡＭ真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存［２２］．因此，植株在感染ＡＭ真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对ＣＯ２的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善，补偿了ＡＭ真菌对碳营养的消耗［２３］．
菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加（这是促进因素）和真菌本身对碳水化合物的消耗（这是减弱因素）之间的平衡．
３　ＡＭ真菌与植物氮素营养及其生长效应３．１　ＡＭ真菌与植物氮素营养的关系
研究表明，ＡＭ真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质．例如：贺学礼等［２４］发现，草莓在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，植株根和叶的Ｎ含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的Ｎ含量分别提高了３２．７％和２２．６％，而在非灭菌条件下则分别提高了４４．８％和２６．２％．田间大棚条件下的黄瓜［２５］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ和Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇ．ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了４７．６６％和２３．１９％，而蛋白质含量则提高了１７．６７％～３４．７９％．毕国昌等［２６］发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右．温室盆栽条件下ＡＭ真菌可以促进大丽花、孔雀草［２７］与彩叶草［２８］等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗［２９］等短命植物对氮素的吸收与利用．对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明，ＡＭ真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ可分别增加芋头粗蛋白１９％、氨基酸总量２４％，黄瓜粗蛋白４０％［３０］．以上表明，ＡＭ真菌向宿主植物转移氮素，对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献．
３．２　ＡＭ真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，ＡＭ真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢．以下就ＡＭ真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述．
３．２．１　ＡＭ菌丝增加了宿主植物根系吸收面积ＡＭ真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外．例如，Ａｍｅｓ等［３１］利用１５Ｎ标记实验证明ＡＭ真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收ＮＨ＋４，并运输至根部．此外，ＡＭ真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对
５０３
　第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展
硝态氮的吸收［３２］．
３．２．２　ＡＭ真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量
大量实验表明，双接种ＡＭ真菌和固氮微生
物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一
体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，
从两方面改善其氮素营养状况［２２］．一方面，１５Ｎ标记实验表明ＡＭ真菌能提高硝酸还原酶的活性，
促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有
机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，
从而改善其氮素营养状况［３３］．另一方面，ＡＭ真菌
通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长
对磷素营养的需求，从而增加根瘤植物对土壤氮
素的吸收利用．相应地，根瘤为ＡＭ真菌的生长提
供充足的氮源，促进ＡＭ真菌菌丝体的生长发育，
并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收．例
如：李晓林等［３４］用三室结构研究ＡＭ真菌菌丝对
三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施
用Ｐ５０ｍｇ／ｋｇ后，根瘤数和固氮酶活性都较高．
李淑敏等［３５］也发现，与单接蚕豆株相比，双接种
蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌
根促染率提高了１２．０％，根际土壤酸性和碱性磷
酸酶活性分别由０．６９和０．３９μｍｏｌ／（ｇ・ｈ）增加
到１．３０和０．５４μｍｏｌ／（ｇ・ｈ），同时对磷和氮的
吸收速率分别提高了５０．９％和２２．０％，而对有机
磷与氮的吸收则分别增加了６３．９％和４４．８％．
３．２．３　ＡＭ真菌对不同形态氮素吸收转运的途径
ＡＭ真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素（包括无机与有机氮类）的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异．文献［３６］利用ＡＭ真菌与毛根农杆菌质粒ＤＮＡ转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通过１５ＮＨ＋４标记实验发现菌丝吸收的氮素９０％以上储存于精氨酸，并证明了精氨酸是ＡＭ真菌吸收与利用氮的载体．
据文献［３７］报道，关于对无机氮的吸收利
用，ＡＭ真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要
的作用，而对ＮＯ－３中Ｎ吸收的意义不大．例如，Ｊｏｈａｎｓｅｎ等［３８］发现根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ在分别含有１５ＮＨ＋４与１５ＮＯ－３的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸（Ｇｌｕ）、谷氨酰胺（Ｇｌｎ）、天冬酰胺（Ａｓｎ）、天冬氨酸（Ａｓｐ）和丙氨酸（Ａｌａ）等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的１５Ｎ丰度．当ＮＨ＋４和ＮＯ－３并存时，ＡＭ真菌优先利用前者，表明ＡＭ真菌根外菌丝更容易吸收同化ＮＨ＋４，在能量上比吸收ＮＯ－３更有效．此外，由于ＮＨ＋４易被土壤吸附固定，移动性小，且少量ＮＨ＋４积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或ＡＭ真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的ＮＨ＋４［３９］．
ＡＭ真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸（Ｇｌｙ）、Ｇｌｎ和Ｇｌｕ等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快．由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此，研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义［３９］．李侠等［４０］利用空气隔板分室－半液培养系统研究ＡＭ真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态１５Ｎ的能力为１５ＮＨ＋４＞１５Ｎ－Ｇｌｎ＞１５Ｎ－Ｇｌｙ＞１５ＮＯ－３．
４　ＡＭ真菌与植株磷素营养及其生长效应４．１　ＡＭ真菌与植物磷素营养的关系
实验表明，ＡＭ真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显．例如：Ｂａｙｌｉｓ［４１］早在１９５９年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的３～５倍．Ｊｏｈｎｓｏｎ［４２］也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大３倍，明显提高了其对磷的利用率．相关实验发现，接种ＡＭ真菌后的菜豆［３０］、芒果［４３］实生苗磷的含量与非菌株相比提高了６３％与４８．４７％；而小车前和尖喙陇牛儿苗［２９］等短命植物在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后其株高、生物量及对Ｎ，Ｐ养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的．冯固等［４４］在研究了玉米接种ＡＭ真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率．以上表明，与对照株相比，ＡＭ真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率．
６０３浙江师范大学学报（自然科学版） ２０１０年　
４．２　ＡＭ真菌改善植物磷素营养的机制与途径４．２．１　扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围
增加植物对土壤磷吸收范围是ＡＭ真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因．由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于２ｍｍ，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚至更远处吸收运输磷［２］，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外１１．７ｃｍ处［４５］，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺，从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性．
４．２．２　改变菌丝际土壤ｐＨ，活化难溶性磷酸盐研究表明，ｐＨ是影响ＡＭ菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素．在缺磷条件下，ＡＭ真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的ｐＨ以活化土壤中难溶性磷酸盐［４６］，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来［４７］，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量．文献［４５］利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中ｐＨ降低了０．６个单位，并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的ｐＨ而引起土壤磷酸盐活化的结果．４．２．３　提高土壤有机磷的利用率
研究表明，占土壤全磷含量５０％的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用，ＡＭ真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用．例如，宋勇春等［４８］在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时，发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽．柑桔［４９］枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收．以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化，提高了ＡＭ真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力．
４．２．４　改变植株养分吸收动力学参数
大量实验证实：就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力（低Ｋｍ，Ｖｍａｘ）与低亲和力（高Ｋｍ，Ｖｍａｘ）［５０］等养分吸收动力学参数加以描述．在土壤低磷条件下，菌根植株Ｋｍ低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Ｖｍａｘ较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点［５１］．实验发现，在土壤低磷水平下，ＡＭ真菌对大豆和三叶草［５２］吸磷量的贡献率均在７０％左右，而高磷水平下则分别下降了５％和２０％～３０％．因此，ＡＭ真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收，提高对土壤磷的吸收利用效率．
４．２．５　促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率
研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为２ｍｍ／ｈ，而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达２０ｍｍ／ｈ［２２，３２］，是根内运输速率的１０倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的９０％［４６］，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内［１］．此外，ＡＭ真菌还可以改变植物根系结构，增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率．４．２．６　刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收
实验表明，ＡＭ真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸［５３］，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是ＡＭ真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率［５４］，这也是ＡＭ真菌促进根系吸收磷素的原因之一．
５　ＡＭ真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应
大量实验表明，ＡＭ真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素（如钾离子）的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况［２］．例如：李晓林等［５５］发现，ＡＭ真菌能促进小
７０３
　第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展
金海棠对锌和铜元素的吸收．与对照相比，接种ＡＭ真菌的生姜［１５］、芒果［４３］，以及小车前［２９］根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高．温室盆栽条件下的黄瓜［２０］在苗期接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素Ｃ和Ｋ、Ｚｎ、Ｃｕ等营养元素的含量；而蚕豆［２］菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外ＡＭ真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累［２１］．以上表明，ＡＭ真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要．
６　展望
综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善，生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质［３２］．因此，ＡＭ菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义［５６］．由于ＡＭ真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为ＡＭ真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，ＡＭ生物技术并没有得到广泛应用．因此，今后需要在多方面对ＡＭ真菌展开深入研究，进一步探讨ＡＭ真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快ＡＭ真菌的纯培养研究．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中［５７］，带来不可估量的经济效益和生态效益．
参考文献：
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（责任编辑　薛　荣）
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０３　第３期 吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展。