景观生态学课件2景观生态学 理论与原理

2.1.1等级垂直结构
在巢式系统中，高层次的特征常常可由低 层次的特征来推测，而这一规律在非巢式 系统中则不常见。 从另一方面而言，只在高层次上才表现出 来的超特征现象在非巢式系统中更易观察 剑。
2.1.2 等级水平结构
每一层次由不同的亚系统或整体元(holons)组成。 整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表
在景观生态学中，一般大尺度(或粗尺度， coarse scale)常指较大空间范围内的景观 特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。
而小尺度(或细尺度，fine scale)则常指 较小空间范围内的景观特征，往往对应 于大比例尺、高分辨率。
4.2 尺度特征
组织尺度：在景观生态学研究中，用生态 学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。 即在由生态学组织层次(如个体、种群、群 落、生态系统、景观)组成的生物等级系统 中的位置，及对应的空间尺度
可以是任意，据此，在封闭或开放系统中，总
熵变化可能小于零，即熵值呈下降趋势。热力
学第二定律认为，系统的熵总是增加的，在平
衡态时达到最大值，此时，熵变化为零，系统
具有最大无序性。显然热力学第二定律只适应
于孤立系统，不宜解释生态系统及有关现象。
功能：系统对外部环境表现出的性质、能力和功效 反馈：是系统输入和输出之间的相互作用，是系统
由于系统必须耗散系统内部不断增加的熵达到并维持这种新 的远离热力学平衡态，故称这种新的稳定结构为“耗散结构 ”(dissipative structure)。它的形成是一个由量变到质变 ，由无序到有序的过程，因而被看作一个自组织过程。
孤立系统(与外界环境既无能量有无物质交换) 封闭系统（与环境只有能量交换） 开 ）放系统（与环境既有能量交换，又有物质交换
2.1 等级结构
等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。 就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。 在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完
全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界一 门一科一属一种。 在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成， 因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官 衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团长-营长．．)。
景观生态学的基本理论与原理
耗散结构与自组织理论
等级系统理论
基
空间异质性与景观格局
本 理 论
时空尺度 空间镶嵌与生态交错带
景观连接度与渗透理论
岛屿生物地理学理论
复合种群理论与源-汇模型
1. 耗散结构与自组织理论
耗散结构理论：一个远离平衡态的非线性的开放系统(物理 、化学、生物乃至社会、经济的系统)通过不断地与外界交 换物质和能量，在系统内部某个参量的变化达到一定的阈值 时，通过涨落，系统可能发生突变即非平衡相变，由原来的 混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序 状态。（普利高津，比利时）
如保护区面积的大小间隔形状等问题状等问题岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生岛屿生物地理学理论把岛屿的几乎所有的生物学特征都归结为一个变量即物种的数量物学特征都归结为一个变量即物种的数量它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系它只是关注岛屿上物种的数目与面积的关系不考虑同一物种内部个体的大小和数量而这不考虑同一物种内部个体的大小和数量而这恰恰是种群生物学最本质的特征之一也是物恰恰是种群生物学最本质的特征之一也是物种适应其所处异质环境的结果种适应其所处异质环境的结果物种数目和面积的关系在某种程度上是环境物种数目和面积的关系在某种程度上是环境异质性的量度而它作为岛屿生物地理学理异质性的量度而它作为岛屿生物地理学理论的核心内容其本身反映了其意识到环境论的核心内容其本身反映了其意识到环境异质性的重要性
关于研究区的大小和需要考虑的刚间长短称之为研究范 围，对于所得出的研究结果有时需要进行外推即根据已 知值进行推测，把信息从一个尺度转移到另尺度，或从 个系统转到另个系统。此时将系统在性质、属性或现象 上产生突然变化的点称为临界阈值。
※外动力因子对景观形成的自然干扰，生态系统的演替 以及人为活动的影响都是产生景观异质性的重要原因 。特别是当代人类活动对生态环境的影响日益增大， 对于某些地区景观的变化更是起到了控制性的作用。
与其它学科相比，景观生态学明确强调了空间 异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局与 过程中的重要性，其核心是生态系统的时空异 质性。 景观可视为异质性的热力系统，异质性是景观 基本的属性，决定着空问格局的多样性，因而 景观生态学的重点就是研究空间异质胜的维护 和发展。
3 空间异质性理论
异质性的一般定义：由不相关或不相似的 组分构成的系统。 空间异质性(spacial heterogeneity)是指生态 学过程和格局在空间分布上的不均匀性及 其复杂性。这一名词在生态学领域应用广 泛，其涵义和用法亦有多种。
具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间缀块 性和梯度的总和。用来描述系统和系统属性在时 间维和空间维上的变异程度。 景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结 构上的变异性和复杂性。 异质性是景观生态学中的重要概念，用来描述系 统和系统属性在时间和空间上的变异程度。
景观异质性的类型：
l、空间异质性 空间组成(指景观组分(生态系统)的类型种 类、数量和面积比例)： 空间构型(指生态系统的空间分布、斑块形 状、大小和景观对比度、景观连接度)； 空间相关(指斑块异质性与参数的空间相互 作用，以及空间关联程度)。
2、时间异质性：景观空间结构在不同 时段的差异性。
3、功能异质性：景观中的物质、能量 和物种流等在空间分布的差异性。
时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时间 间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间 隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度的 例子。 幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。 具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间 幅度；研究项目持续多久，则确定其时间幅度。
一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到 到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相 互联系，但义不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常 有必要将粒度和幅度加以区分。
4、尺度理论
尺度一词通常系指观察或研究对象(物体或过程) 的空间分辨度和时间单位，它标志着对所研究形 象细节了解的水平。
尺度的原始涵义来自于地图学中的图幅和图形分 辨率或比例尺，代表地图要素的综合水平和详细 程度。
4.1 概念区别
在生态学中，尺度是指所研究生态系统的面积大小(空间 尺度)或其动态变化的时间间隔(时间尺度)。 绝对尺度是指真实的距离、方向和外形，而相对尺度是 根据生物的功能联系用作两点间的相对描述。 景观生态学中的尺度包涵有：范围、时间、分辨率多重 意义。 绘图比例尺是表示列空间距离的缩减程度，与尺度的概 念正好相反。地图学的比例尺只表示分辨率。
异质是绝对的，而同质性是相对的 ，并且还同时存在着尺度问题。
异质性的产生机制
※在开放系统中，能量由一种状态流向另一种状态，伴 随着新结构的建立而增加了异质性。
※景观异质性的产生机制正是基于这种热力学原理，即 从太阳辐射能转化成的各种能量流中产生。
※形成目前地球系统无比复杂的空间异质性的太阳能来 自几个时期：地壳形成期，古代植物繁盛期和现代生 物圈发育期。
2.3 约束
不同等级层次之间还具有相互作用的关系，高层 次对低层次有制约作用，而低层次则为高层次提 供机制和功能，由于其低频率、慢速度的特点， 这些制约在分析研究中往往可表达为常数；
另一方面，由于其快速度快、高频率的特点，低 层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达
。
2.4 等级理论的意义
等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以 便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。
一个系统由无序变为有序的自然现象称为自组织现象。
熵：dS=dSi+dSe ds(表示热力学体系在某一状态时的总熵变化) dSe:(是开放系统与外界环境交换物质、能量产生
的熵变,其符号可正可负)
dSi：(为系统内部不可逆过程产生的熵变)
关键概念：远离平衡态、非线性、开放系统、涨落、突变
对于孤立系统而言，dse必然是零；对于非 孤立系统，dse可能是大于零或小于零。因为 总熵变化是上述两部分的代数和，所以其符号
系统可分解为不同的等级层次，在不同的等 级层次上，系统具有不同的特征。
以此理论，自然界是一个具有多层等级结构 的有序整体，而每一层次或水平上的系统都是由 低一级层次或水平上的系统组成的，并产生新的 整体属性。
例如：生物圈是一个多重等级层次结构的有序 整体。由基本粒子组成原子核——原子核与电 子共同构成分子——许多大分子组成细胞—— 细胞又组成有机体——有机体组成种群——种 群构成生物群落——生物群落与周围环境一起 组成生态系统——生态系统又与景观生态系统 一起组成总的人类生态系统。
景观异质性的产生原因：
环境资源的异质性、生态演替、干扰。 众所周知，封闭系统中只有同一性，由于能 量输入和保持阻抗所演化成的开放系统中就 出现了梯度异质性和镶嵌异质性。 生态系统中同一性的动力来自于自然界，趋 向于建立呈对数型的生物量垂直分布，而其 阻抗则包括自然界中原己存在的异质性以及 自然干扰和人类活动。
现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现 出从属组分的受约特性。水平结构同一层次等级系统中高层次的行为或动态(如 全球植被变化)常表现出大尺度、低频率、 慢速度特征； 而低层次行为或过程的行为或动态(如局 地植物群落中物种组成的变化)则表现出 小尺度、高频率、快速度的特征。
4.3 粒度和幅度
在景观生态学中，尺度也往往以粒度(grain)和幅度 (extent)来表达。 空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、 面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态 学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元 会随着距离而发生变化，在某观察距离上的最小可辩识 景观单元则代表了该景观的空间粒度。 对于空间数据或图像资料而言，其粒度对应于最大分辨 率或像元(pixel)大小。
如周 期、频率、反应时间等)和其它结构和功能上表 现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型 分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不 同类型缀块边界)。
2.5 等级理论的应用
基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考 虑三个相邻层次：
即核心层次、其上一‘层次和其下一层次。
只有如此，方能较全面地了解、认识和预测所研究的对象。
许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可视 为等级结构。将这些系统中繁多的相互作用的 组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构 是等级理论的关键一步。
某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的 合理程度常称为系统的“可分解性”。 系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。 用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(
景观组分和要素在景观中的不均匀分布构成了景 观异质性。 不同的生活习性的存在异质性为生物生存提供了 多种多样的生境，有利于物种的生存、延续和整 体生态系统的稳定，如有些物种在生活周期内需 要不同的生活环境，一些物种具有迁徙、洄游等 生活习性也需要不同的栖息环境，同时景观异质 性的存在促进了景观多样性。 空间异质性表现对尺度的依赖性。
的自我调节过程；
信息：是系统的组织程度和有序程度，是物质、能
量时空不均匀性的表现
平衡：在一定条件下系统所处的相对稳定的状态 涨落：是对系统稳定平衡态的偏离，又称为干扰或
噪声
突变：在外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界
点上的不连续性
自组织：是系统自发地走向有序结构的性质和能力
耗散结构形成的条件
远离热力学平衡态的非线性区域 系统是开放系统 不同要素间有非线性相互作用，主要是负反馈
机制的存在
2）意义
生态系统是耗散结构
2、等级理论
等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形 成的复杂系统的结构、功能和动态的系统理论 。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平 衡态热力学，数学以及现代哲学的有关理论。 根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次 。据此，对这些系统的研究可得以简化。
尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于 任何景观的生态过程中。 在景观生态过程中，小尺度表示研究较小的面积或较短 的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低；而 大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔分辨率较低， 但概括能力高。 不同尺度的研究，表示不同的内在规律。长期的生态研 究，尺度往往足数年、数十年或一个世纪，短期的研究 不足以揭小其变化发展的规律。
近年来，等级系统理论对景观生态学的兴起和发展起了重大 作用。其最为突出的贡献在于，它大大增强了生态学家的“ 尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度 景观研究方法起了显著的促进作用。
等级系统中相邻层次之间的 关系核心层次是根据研究对 象上一层次的组成部分，其 行为受到上一层次的制约。 核心层木身又是由若干处于 下一层次上的单元构成的。 而这些-单元的相互作用是 产生核心层次上各种行为的 机制所在。