连锁遗传规律
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全部亲本型 1/2亲型 1/2重组型
Sh C 同源染色体 (交换前） Sh C
染色单体
染色单体
染色单体 染色单体 染色单体 染色单体 染色单体 染色单体
染色体
sh c sh c
Sh C Sh C sh c sh c c
染色体
同源染色体 （交换）
Sh C Sh c
sh C sh c
染色单体 染色单体
48.5
无、凹 ccshsh
csh 总数
配子 测交子代(F1) 实得粒数
百分比%
CSh CcShsh 有、饱 638
1.5
csh ccshsh 无、凹 672
1.5
21096
48.5
43785
亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99%
二、交换 值的测 定方法
一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型 配子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配 子数×100%
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式
二、交换 值的测 定方法
二、交换值的测定方法
●测交法。即用F1与隐性纯合体 交配，然后将重新组合的植株数除 以总数即得。
phase) ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗 传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交 组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起
遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,
称为相斥相。
第二节
连锁遗传的解释
一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数
一、性状分解单独分析
第一个试验：
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传
完全连锁（complete linkage）：
位于同一条染色体上的不同基因在形 成配子时始终不分开的现象。
不完全连锁 （incomplete linkage）
P
AB
× ↓ AB a b
ab
AB
F1
ab
ab
×
♂ F2 ♀ AB ab ♀ ♂
小于50%。
第三节
连锁和交换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
二、交换与不完全连锁的形成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
一、完全连锁和不完全连锁
●连锁的本质
Bateson发现连锁遗传现象不久，
Morgan用果蝇为材料，证明具有
连锁关系的基因位于同一染色体上。
这一点是很容易理解的，因为生物的基 因有成千上万，而染色体只有几十条， 所以一条染色体必须载荷许多基因。
• ○相引相（玉米子粒遗传） 交换值=重新组合的百分率 • =(149+152)/8368 ×100% P 有色、饱满× 无色、凹陷
• • •
测交
=3.6%
CCShSh ↓ ccshsh F1有色、饱满 CcShsh ×
无色、凹陷 ccshsh
• 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 • 测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh • 有色、饱满 有、凹 无、饱 无色、凹陷 • 实得粒数 4032 149 152 4035 8368
结论:
F1不同类型配子的比例
Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常 是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
●重组率(percentage of recombination)
重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式 二、交换 值的测 定方法
• 自交法计算交换值的步骤 ①求F2代纯合隐性个体的百分率 • • • • ②以上百分率开方即得隐性配子 的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率 等于隐性配子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得 重组配子百分率，即得交换值。
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
●完全连锁（complete linkage）
F1自交或测交，其后代个体的表现型
只表现为亲本组合的类型。完全连锁，
后代的表现与一对基因的遗传很近似，
即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1
分离(见图4-1)。完全连锁是罕见的。
配子 测交子代(F1) 实得粒数 百分比% CSh CcShsh
有色、饱满
Csh Ccshsh
有、凹
cSh ccShsh 152 1.8
csh ccshsh 4035 48.2
csh
总数
无、饱 无色、凹陷
4032 48.2
149 1.8
8368
亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例
之内交换的孢母细胞的百分数一半。
即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生 总配子数 CSh csh Csh cSh 基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 亲本型配子
重组型配子
93个孢母细胞在连锁 186 186
紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:圆花粉 =(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验:
紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1 长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配 规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支 配的。
染色单体 染色单体
Sh C Sh c sh C
同源染色体 （交换后）
sh c
同源染色体配对、交换重组示意图
（后期II染色单体分开）
●交换都发生在同源染色体相靠近的非 姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 ●一部分染色体交换发生在连锁基因之 内，→重组配子 1/2重组、1/2亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，
→非重组配子
所以重组型配子自然少于50%
C Sh 举例： 假定在杂种（ ）的100个孢母细胞内，有7 c sh 个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
交换都发 F1 生在同源 Sh C 交换 染色体相 靠近的非
sh c Sh C
一部分染色体交换发生在连锁基因 之内，→重组配子 Sh C 1/2重组、 交换 sh c 1/2亲型配子 F
1
Sh C
sh c 另一部分交换发生在连锁基因之外， Sh C 姊妹染色 →非重组配子 二 Sh C Sh c 体之间， 分 sh c sh C 体 而另外两 sh c sh c 所以重组型配子自然少于50% 新 条不交换。 C C c C 新 四 Sh Sh Sh Sh 分 c c c C 体 sh sh sh sh 新
P_ll 95
ppL_ 97
ppll 1
419 419
78.5
78.5
26.2
●连锁遗传的定义
第一节
性状连 锁遗传
原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常
有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。
的表现
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion
二、测交计算配子的百分数 ●独立分配遗传的前提
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不
同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论 比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成各 种配子的数目不相等。
亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ●测交试验 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% ○相引相（玉米籽粒遗传） 结论: P 有色、饱满× 无色、凹陷 F1不同类型配子的比例 CCShSh ↓ ccshsh CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 测交 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是 F1有色、饱满 无色、凹陷 连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重 CcShsh × ccshsh 新组合偏少。
重组率（3.5%）, 等于发生基因 区段内不发生交换 之内交换的孢母细胞的百分数一半。 93 ×4=372个配子
7 7 7 7
7个孢母细胞在连锁
区内发生交换 7 ×4=28个配子 400
193
193
7
7
第四节
交换值及其测定
一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式
第五章
连锁遗传规律
第一节 性状连锁遗传的表现
第二节 连锁遗传的解释
第三节 连锁和交换的遗传机理
第四节 交换值及其测定
第五节 基因定位与连锁遗传图
第六节 真菌类的连锁和交换
第七节 连锁遗传规律的应用
第八节 性别决定与性连锁
第一节
性状连锁遗传的表现
一、性状连锁遗传现象的发现
第一节
性状连 锁遗传
一、性状连锁遗传现象的发现 ●性状连锁遗传最早是由 Bateson等于1906在香豌豆两对性
• 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式 二、交换 值的测 定方法
●自交法。
用于去雄较困难的植物， 如水稻、小麦、花生、豌豆等。
• • • • • • • • • • • • •
△根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 ●假设二对相对基因F1代配子的比例为 CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a ↓雌雄配子受精 (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) = (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) 2 =a2CCShSh:┅┅：a2ccshsh 即纯合双隐性ccshsh的个体数所占的比率为a2 那么√a2 = a = csh配子的频率 由于配子CSh的频率和csh的频率相等 所以CSh配子的频率=a 那么重组型配子的频率=100%-2a 所以交换值=100%-2a
CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而
常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子
数偏多, 而重新组合偏少。
○相斥相
P 测交 有色、凹陷 × 无色、饱满
CCshsh ↓ ccShSh F1有、饱 CcShsh ×
Csh cSh Ccshsh ccShsh 有、凹 无、饱 21379
的表现
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
状杂交试验中发现的。
●Bateson等的香豌豆实验
实验一
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
F1
PPLL ↓ ppll 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 紫、圆 红、长 P_ll ppL_ P_L_ P_ll ppL_ ppll 390 393 4831 390 393 1338 总数
F2
实际个体数
6952
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5
1303.5
434.5 6952
实验二 P
F1
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
F2
P_L_ 实际个体数 226 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8
ab ab
测交
AB
ab
AB
AB AB ab
AB
ab ab ab
AB
ab
AB
ab ab ab
AB
比例 1 AB 3 :2
AB
:1 ab :
ab
1 ab 1
AB
:1 ab
ab
ab
图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
●不完全连锁（incomplete linkage）
不完全连锁F1不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子。上节所举的玉 米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完 全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生 的？为什么重组率总是少于50%？
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
二、交换与不完全连锁的形成 图解表示
Sh C 同源染色体 (交换前） Sh C
染色单体
染色单体
染色单体 染色单体 染色单体 染色单体 染色单体 染色单体
染色体
sh c sh c
Sh C Sh C sh c sh c c
染色体
同源染色体 （交换）
Sh C Sh c
sh C sh c
染色单体 染色单体
48.5
无、凹 ccshsh
csh 总数
配子 测交子代(F1) 实得粒数
百分比%
CSh CcShsh 有、饱 638
1.5
csh ccshsh 无、凹 672
1.5
21096
48.5
43785
亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%
重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99%
二、交换 值的测 定方法
一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型 配子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配 子数×100%
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式
二、交换 值的测 定方法
二、交换值的测定方法
●测交法。即用F1与隐性纯合体 交配，然后将重新组合的植株数除 以总数即得。
phase) ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗 传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交 组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起
遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,
称为相斥相。
第二节
连锁遗传的解释
一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数
一、性状分解单独分析
第一个试验：
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传
完全连锁（complete linkage）：
位于同一条染色体上的不同基因在形 成配子时始终不分开的现象。
不完全连锁 （incomplete linkage）
P
AB
× ↓ AB a b
ab
AB
F1
ab
ab
×
♂ F2 ♀ AB ab ♀ ♂
小于50%。
第三节
连锁和交换的遗传机理
一、完全连锁和不完全连锁
二、交换与不完全连锁的形成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
一、完全连锁和不完全连锁
●连锁的本质
Bateson发现连锁遗传现象不久，
Morgan用果蝇为材料，证明具有
连锁关系的基因位于同一染色体上。
这一点是很容易理解的，因为生物的基 因有成千上万，而染色体只有几十条， 所以一条染色体必须载荷许多基因。
• ○相引相（玉米子粒遗传） 交换值=重新组合的百分率 • =(149+152)/8368 ×100% P 有色、饱满× 无色、凹陷
• • •
测交
=3.6%
CCShSh ↓ ccshsh F1有色、饱满 CcShsh ×
无色、凹陷 ccshsh
• 配子 CSh Csh cSh csh csh 总数 • 测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh • 有色、饱满 有、凹 无、饱 无色、凹陷 • 实得粒数 4032 149 152 4035 8368
结论:
F1不同类型配子的比例
Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常 是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
●重组率(percentage of recombination)
重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式 二、交换 值的测 定方法
• 自交法计算交换值的步骤 ①求F2代纯合隐性个体的百分率 • • • • ②以上百分率开方即得隐性配子 的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率 等于隐性配子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得 重组配子百分率，即得交换值。
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
●完全连锁（complete linkage）
F1自交或测交，其后代个体的表现型
只表现为亲本组合的类型。完全连锁，
后代的表现与一对基因的遗传很近似，
即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1
分离(见图4-1)。完全连锁是罕见的。
配子 测交子代(F1) 实得粒数 百分比% CSh CcShsh
有色、饱满
Csh Ccshsh
有、凹
cSh ccShsh 152 1.8
csh ccshsh 4035 48.2
csh
总数
无、饱 无色、凹陷
4032 48.2
149 1.8
8368
亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例
之内交换的孢母细胞的百分数一半。
即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生 总配子数 CSh csh Csh cSh 基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 亲本型配子
重组型配子
93个孢母细胞在连锁 186 186
紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:圆花粉 =(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验:
紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1 长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配 规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支 配的。
染色单体 染色单体
Sh C Sh c sh C
同源染色体 （交换后）
sh c
同源染色体配对、交换重组示意图
（后期II染色单体分开）
●交换都发生在同源染色体相靠近的非 姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 ●一部分染色体交换发生在连锁基因之 内，→重组配子 1/2重组、1/2亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，
→非重组配子
所以重组型配子自然少于50%
C Sh 举例： 假定在杂种（ ）的100个孢母细胞内，有7 c sh 个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。
亲本组合=（193+193）/400 ×100%=96.5% 重新组合=（7+7）/400 ×100%=3.5% 即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
交换都发 F1 生在同源 Sh C 交换 染色体相 靠近的非
sh c Sh C
一部分染色体交换发生在连锁基因 之内，→重组配子 Sh C 1/2重组、 交换 sh c 1/2亲型配子 F
1
Sh C
sh c 另一部分交换发生在连锁基因之外， Sh C 姊妹染色 →非重组配子 二 Sh C Sh c 体之间， 分 sh c sh C 体 而另外两 sh c sh c 所以重组型配子自然少于50% 新 条不交换。 C C c C 新 四 Sh Sh Sh Sh 分 c c c C 体 sh sh sh sh 新
P_ll 95
ppL_ 97
ppll 1
419 419
78.5
78.5
26.2
●连锁遗传的定义
第一节
性状连 锁遗传
原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常
有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。
的表现
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion
二、测交计算配子的百分数 ●独立分配遗传的前提
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不
同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论 比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成各 种配子的数目不相等。
亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ●测交试验 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% ○相引相（玉米籽粒遗传） 结论: P 有色、饱满× 无色、凹陷 F1不同类型配子的比例 CCShSh ↓ ccshsh CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 测交 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是 F1有色、饱满 无色、凹陷 连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重 CcShsh × ccshsh 新组合偏少。
重组率（3.5%）, 等于发生基因 区段内不发生交换 之内交换的孢母细胞的百分数一半。 93 ×4=372个配子
7 7 7 7
7个孢母细胞在连锁
区内发生交换 7 ×4=28个配子 400
193
193
7
7
第四节
交换值及其测定
一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式
第五章
连锁遗传规律
第一节 性状连锁遗传的表现
第二节 连锁遗传的解释
第三节 连锁和交换的遗传机理
第四节 交换值及其测定
第五节 基因定位与连锁遗传图
第六节 真菌类的连锁和交换
第七节 连锁遗传规律的应用
第八节 性别决定与性连锁
第一节
性状连锁遗传的表现
一、性状连锁遗传现象的发现
第一节
性状连 锁遗传
一、性状连锁遗传现象的发现 ●性状连锁遗传最早是由 Bateson等于1906在香豌豆两对性
• 百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2
第四节 交换值 及其测 定 一、交换 值的概 念及计 算公式 二、交换 值的测 定方法
●自交法。
用于去雄较困难的植物， 如水稻、小麦、花生、豌豆等。
• • • • • • • • • • • • •
△根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 ●假设二对相对基因F1代配子的比例为 CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a ↓雌雄配子受精 (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) = (aCSh:bCsh:bcSh:acsh) 2 =a2CCShSh:┅┅：a2ccshsh 即纯合双隐性ccshsh的个体数所占的比率为a2 那么√a2 = a = csh配子的频率 由于配子CSh的频率和csh的频率相等 所以CSh配子的频率=a 那么重组型配子的频率=100%-2a 所以交换值=100%-2a
CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而
常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子
数偏多, 而重新组合偏少。
○相斥相
P 测交 有色、凹陷 × 无色、饱满
CCshsh ↓ ccShSh F1有、饱 CcShsh ×
Csh cSh Ccshsh ccShsh 有、凹 无、饱 21379
的表现
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
状杂交试验中发现的。
●Bateson等的香豌豆实验
实验一
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
F1
PPLL ↓ ppll 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 紫、圆 红、长 P_ll ppL_ P_L_ P_ll ppL_ ppll 390 393 4831 390 393 1338 总数
F2
实际个体数
6952
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5
1303.5
434.5 6952
实验二 P
F1
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
F2
P_L_ 实际个体数 226 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8
ab ab
测交
AB
ab
AB
AB AB ab
AB
ab ab ab
AB
ab
AB
ab ab ab
AB
比例 1 AB 3 :2
AB
:1 ab :
ab
1 ab 1
AB
:1 ab
ab
ab
图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
●不完全连锁（incomplete linkage）
不完全连锁F1不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子。上节所举的玉 米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完 全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生 的？为什么重组率总是少于50%？
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理 一、完 全连锁 和不完 全连锁
二、交换与不完全连锁的形成 图解表示