鱼类生理学复习重点资料

鱼类生理学复习重点资料
糖类营养:通式：Cn(H2O)m例外：鼠李糖C6H12O5脱氧核糖C5H10O4乙酸C2H4O2甲醛CH2O
糖类的结构多羟基醛或多羟基酮，以及水解后能够产生多羟基醛或多羟基酮的一类有机化合物。

按性质分类：1.可被吸收利用的（available):葡萄糖、果糖、蔗糖、乳糖、麦芽糖、淀粉、糊精、糖原2.不可被吸收利用的（unavailable): 纤维素、半纤维素、木质素、果胶、树胶、海藻胶、β－葡聚糖、部分寡糖
按结构分（1）单糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖
（2）双糖：蔗糖来源于甘蔗、甜菜；麦芽糖来源于淀粉水解物；纤维二糖来源于纤维素水解物、异麦芽糖来源于肝糖或支链淀粉水解物；海藻糖来源于植物、藻类、酵母、昆虫、蘑菇；乳糖来源于哺乳动物乳汁
（3）寡糖又称低聚糖，是由2－10个单糖通过糖苷键连接形成的直链或支链的低度聚合糖。

（4）多糖同质多糖（由同一糖单位组成）（糖原、纤维素、琼脂、葡聚糖、甲壳素、淀粉）：淀粉::来源于谷物、薯类、植物根茎,
直链淀粉：α－D-1,4 糖苷键分子量小，水解较快，
支链淀粉：α－D-1,4糖苷键α－D-1,6糖苷键分子量大，水解较慢，容易糊化。

直链淀粉和支链淀粉的检测：碘－碘化钾
直链淀粉深蓝色
支链淀粉紫红－棕红
杂多糖（由不同糖单位组成）：
半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）
阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）
菊糖（葡萄糖、果糖）
果胶（半乳糖醛酸的聚合物）
木聚糖（木糖、阿魏糖、阿拉伯糖等）
甘露聚糖（甘露糖和葡萄糖）
自然界存在的杂多糖大都与脂类或蛋白质结合，构成结构复杂的糖脂和糖蛋白
透明质酸分布于连接组织中
粘多糖存在于粘液
硫酸软骨素分布于软骨和皮肤中
肝素存在于肝、心脏、淋巴组织、血液
γ-球蛋白存在血液中
血型物质存在于红细胞表面
非淀粉多糖(NSP)的性质
1.NSP的概念：NSP主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉(阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等)组成。

2.NPS的分类：不溶性NSP(如纤维素)、可溶性NSP(如β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖)。

非淀粉多糖酶制剂的作用机制
降低小肠内容物的粘度、提高动物内源性消化酶的活性、减少肠道有害菌的繁殖、摧毁植物细胞壁结构、提高免疫力
膳食纤维(Dietary fiber) 的性质和作用
膳食纤维：纤维素、半纤维素、木质素、果胶、海藻胶、β－葡聚糖
保水性刺激肠道蠕动
粘滞性干扰消化酶与肠道内容物的接触
与胆酸的结合性减少血液胆固醇含量
与阳离子的结合性影响Ca、Fe、Zn的吸收但有利于排出铅、砷等有毒物质
被微生物利用产生短链脂肪酸
无氮浸出物（nitrogen free extract)NFE
无氮浸出物主要由易被动物利用的淀粉、菊粉、双糖、单糖等可溶性糖类组成。

无氮浸出物＝100％－（水分＋灰分＋粗蛋白＋粗脂肪＋粗纤维）％
美拉德反应（Mailard reaction)
还原性糖的羰基与蛋白质或肽游离的氨基之间进行缩合反应，产生褐色，生成动物自身分泌的消化酶不能降解的氨基－糖复合物，影响氨基酸的吸收利用，降低饲料营养价值。

糖的营养生理功能
1.供能和贮能：直接氧化供能。

转化为糖元（肝脏、肌肉）-短期存在形式。

转化为脂肪-长期贮备能源。

2.构成体组织戊糖构成核酸；粘多糖是结缔组织的重要成分；糖蛋白是细胞膜的组成成分；糖脂是神经细胞的组成成分；硫酸软骨素贮存钙质，形成软骨和骨架；几丁质是昆虫和甲壳动物的骨架。

3.作为前体物质：为合成非必需氨基酸提供C架；是合成体脂的原料。

4.蛋白质节约作用
5.某些寡糖的生理作用
6.粗纤维的作用
糖对蛋白质的节约作用（protein sparing effects)摄入蛋白质并同时摄入糖类，可增加ATP 形成，减少蛋白质作为能源的消耗，使之更好地用于合成体蛋白，这一作用称为糖对蛋白质的节约作用
大多数冷水性鱼类似乎对单糖或双糖的利用较好，而大多数暖水性鱼类似乎对多糖的利用较好，淡水或暖水性鱼类比海水或冷水性鱼类能利用更高水平糖
鱼类对糖的利用特点
•鱼类对糖的利用能力低于哺乳动物
•杂食性鱼类＞肉食性鱼类
•对高糖的耐受量：鲤鱼＞真鲷＞魳鱼
•鱼类对不同结构糖的利用
•在鲤鱼、罗非鱼、斑点叉尾鮰：淀粉＞糊精＞葡萄糖
•在大鳞大马哈鱼、虹鳟、高首鲟、草鱼：葡萄糖＞蔗糖＞糊精＞淀粉
鱼类对糖的利用能力较哺乳动物低的可能原因
1、鱼类消化道内淀粉酶活性较低，特别是肉食性鱼类（Shimeno, 1974; Steffens, 1989)
2、糖的中间代谢酶中，糖酵解酶活性较低，而糖异生酶活性较高（Walton &Cowey, 1982; Furuichi &Yong, 1982)
胰岛素对鱼类糖代谢的调节作用
1、鱼类胰岛素的分泌机制和作用机制与哺乳动物有所不同；
2、血中氨基酸浓度对
胰岛素的诱导效果比血糖浓度的诱导效果强烈得多；3、胰岛素对蛋白质代谢的
调节作用比对糖代谢的调节作用更强；
糖作为鱼类能源利用的研究
鱼类首先利用氨基酸作为能源，其次是脂肪酸，最后才是利用葡萄糖作为能量消耗。

如何提高鱼类对糖的利用能力
1. 提高投喂频率，减轻鱼类对大量淀粉的消化负荷，改善糖作为能源的利用（Hung, 1994; Lin, 1997; Tian, 1998)
2. 饲料中添加胰岛素活化因子：Cr2O3(Shiau, 1993);Cobalt (Hertz,1989)
3. 通过转基因改善鱼类糖代谢的效率，提高鱼类葡萄糖磷酸化能力（Pitkanen and Krasnov,1999).
第二章摄食和消化生理
摄食是生命活动中最基本的部分
摄食要研究：吃什么，吃多少，什么时候吃，吃下的食物能量如何分配等问题
食性或营养类型
鱼类大多为卵生，胚胎期和仔鱼期以卵黄为营养、稚鱼早期都以浮游生物为食、幼鱼期以后才有比较固定食物类型
成鱼的食性类型一般归纳为5种
1、草食性(herbivores)
吃水草：草鱼，武昌鱼、浮游植物：鲢鱼、底栖藻类：鲻鱼、鮻鱼能以下位的口刮食泥底或岩石等附着物上的底栖藻类和有机碎屑
2、肉食性（canivores)
1）凶猛肉食性：伏击型：乌鳢、鳗鲡、诱饵型：鮟鱇、搜索型：狗鱼、追击型：鲨
2）温和肉食性：滤食型：吃浮游动物；鳙、鲚、银鱼、、吸食型：海马、、吞食型：青鱼
3、杂食性(omnivores):鲤鱼，鲫鱼，泥鳅
4、碎屑食性(detritivores)以水低有机碎屑和夹杂其中的微生物为食：鲴，鲮，鲶。

吸盘鱼（Hypostomus plecostomus）原产地：南美洲。

在自然中可长到60厘米，但水族箱中只能长到30厘米。

下颚有一吸盘能在石头上稳定身体。

5、寄生食性七鳃鳗、盲鳗
角鮟鱇：大洋中层，♂很小，寄生在♀体上。

体长100cm的♀，附在身上的♂只有10cm。

♂除生殖器官外，其它器官退化，营养全部靠♀的血液来供应。

摄食的形态学适应
鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。

一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。

鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。

鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)
1、体型
凶猛鱼类：一般纺锥形，适应于高速游泳
温和鱼类：适应于所栖息的环境，变化多样。

如海马，吸食。

底栖鱼类常扁平或侧扁
2、口部结构及消化道
凶猛鱼类：一般口大，齿利，鳃靶粗而疏，胃大璧厚肠短，无须
温和鱼类：一般口小，齿弱，鳃靶细而密，胃小璧簿，肠长。

底栖鱼类常有须
动物摄食的第一需要是为了获得能量。

体内感受器可感受血液氨基酸、血糖浓度变化。

这些物质浓度降到低限阈值时（机体缺乏营养和能量的标志），刺激感受器，引起下丘脑饥中枢兴奋，产生“饥饿感”，最终导致摄食活动。

也通过植物性神经系统，加强消化道运动，引起“空腹感”。

这个饥饿感受机制复杂，但动物不需感受该过程的细节，只要有饥饿感，就摄食——直接目的是“消除饥饿感”。

从开始感到饥饿到严重饥饿有一段较长的时间，这是动物为自己有力气找食物预留了很长时间。

——提前发出“警报”，且信号逐步增强，直至吃到食物才消除。

——控制系统中的“前馈控制”一旦饥饿严重时，动物就无力找食物，这时它只能饿死。

消化系统
1、消化系统组成有胃鱼：口→食道→胃→十二指肠→小肠→直肠→肛门
无胃鱼：口→食道→前肠→中肠→后肠→肛门
2、消化腺
包括胃腺、胰腺、肠腺和肝脏。

相应分泌胃液、胰液、肠液、胆汁。

消化系统的机能
食物是机体营养物质和能量的来源通过摄食获得食物
消化吸收是机体从食物获取营养物质的方式
消化系统担负着消化吸收营养物质的重要作用
消化与吸收的概念
消化：食物在消化道内分解成可吸收的小分子物质的过程。

吸收：物质从消化道进入血液或淋巴液的过程。

化学性消化：消化液分解食物的过程。

机械性消化：消化道机械性粉碎或移动食物的过程。

消化道平滑肌特性
兴奋性低，潜伏期、收缩期及舒张期时间长；具有一定的紧张性；具有自动节律性收缩；富有伸展性；对化学、温度、机械牵张刺激敏感，对电刺激相对不敏感。

离体肠道试验证实对电刺激不敏感。

口咽腔和食道内的消化
一旦摄食成功，口咽腔消化开始。

鱼口咽腔内无化学性消化，但具机械性消化（磨碎、切断、移送食物）。

鱼舌原始，肌肉不发达甚至缺乏。

一般无弹性，不能主动运动。

无法利用舌头移送食物。

靠食物与口腔的相对运动移送食物。

食道两个作用1）吞咽的关口食道肌肉是括约肌，属横纹肌，可随意开启关闭。

2）对食物作最后选择、具大量味蕾，受舌咽神经支配。

鱼发生的生理性呕吐，即在食道未能“闯关”。

食道组织1上皮，2黏膜下层，3肌肉层
胃内消化进化中，鱼开始具有真正的胃。

鱼胃较原始，肌肉、胃腺等不够发达。

无胃鱼，如，鲤鱼等。

胃内消化：机械性消化化学性消化前者——胃运动后者——胃液等消化液的化学分解作用
真正的胃：平滑肌较发达，分泌胃酸和胃蛋白酶
胃的运动形式
紧张性收缩——平滑肌经常性的持续收缩、蠕动——环行肌协调性的收缩、容受性舒张——平滑肌大幅度长时间舒张
1）维持胃的基本形状与位置——紧张性收缩的作用
2）接受和暂时储存食物——容受性舒张的作用
3）使胃液渗入食物内部——紧张性收缩；蠕动的作用
4）搅拌食物或食糜——蠕动；紧张性收缩的作用
5）有利于胃排空——蠕动；紧张性收缩的作用
胃排空
胃排空——胃把胃内食物或食糜挤入肠道的过程。

常用胃排空率来表示。

胃排空率——摄食后食物在单位时间内通过胃的速度。

液体排空快，固体慢
排空速度：糖类> 蛋白质> 脂肪
胃收缩运动是胃排空的动力。

胃排空是由神经及体液调节的复杂生理过程。

胃排空与胃内食物量、水温、肌肉等有关。

食糜——食物与消化液共同形成的半流体物质。

胃肠运动神经控制的小结
1、中枢神经控制（迷走N-兴奋；交感N-抑制，但含兴奋性纤维）
2、肠壁神经丛的神经控制（胆碱能兴奋性N元，非肾非胆兴奋性N元，非肾非胆抑制性N元）
3、肠壁的牵张感受器（接受牵张刺激）
4、来自粘膜上皮的5’-羟色胺（兴奋作用）
5、来自血管的肾上腺素（抑制作用）
胃运动的体液调节
脊椎动物调节的一般模式：肾上腺素、促胰液素——抑制胃肠运动。

胃泌素——加强胃肠道运动。

肾上腺素在鱼的作用：硬骨鱼类——它抑制胃肠运动、、软骨鱼类——它促进胃肠运动、、硬骨鱼类也有促胰液素、胃泌素。

、、一般认为，作用同一般脊椎动物。

鱼类胃酸分泌的模式
鲨鱼型（软骨鱼类）：空胃时泌酸，胃液呈酸性。

摄食后，泌酸增强，空胃前1-2天酸性达极限（pH 1.9)。

然后恢复到空胃泌酸水平。

鰤鱼型硬骨鱼类：空腹时不泌酸，胃液呈中性，摄食后开始泌酸。

虹鳟型硬骨鱼类：空腹时泌酸，胃液呈酸性。

（同鲨鱼）
鱼类胃腺只有一种细胞该细胞分泌盐酸和胃蛋白酶以及黏液。

高等动物由三种细胞组成：壁细胞泌酸，主细胞分泌胃蛋白酶，黏液颈细胞分泌黏液。

乌鳢胃液的条件性分泌，“望食流酸”！
胃酸的作用激活胃蛋白酶原——胃蛋白酶、、提供酸性条件（胃蛋白酶在酸性中作用——该酶最适pH为2~3 ）、、使食物蛋白质变性（胃内化学性消化）、、促进胰液、胆汁等分泌（有利于肠道内的化学性消化）、、杀菌作用、、中和胃内海水（海水硬骨鱼）
肠内消化
小肠组织：1黏膜层，2黏膜下层，3环形肌
三种肠道运动：1、分节运动（环行肌舒缩为主的节律性运动。

）2、蠕动（环行肌协调性的舒缩运动，速度较慢容易消失。

运送食物的主要形式。

）3、摆动（纵行肌舒缩为主的节律性运动）
三种肠运动的生理学意义相近：1、使食糜与消化液充分混合2、使食糜与肠道紧密接触3、挤压肠壁促进血液淋巴液回流移送食物——蠕动的作用。

胰液：胰液含各种三大营养物质的消化酶（消化酶种类全面），消化作用强，分解彻底。

因此胰液是消化道内最主要的消化液。

{胰液（水分、酶类）}
pH对胰蛋白酶活性的影响、、胰蛋白酶最适pH7-8、、糜蛋白酶最适pH8-9
胆汁的作用激活、加强胰脂肪酶的活性（胆盐的作用）、、乳化脂肪，形成脂肪微滴（胆盐、胆汁酸和胆固醇的作用）、、胆盐与脂肪分解产物聚合成脂肪微粒促进吸收脂溶性维生素A、D、E、K
营养物质的吸收：糖的吸收：一个载体蛋白与两个Na+和一个G相结合耦联转运。

G在第二步为易化扩散。

鱼肠吸收单糖的部位单糖是吸收的基本形式
吸收——血液途径、、吸收单糖——具有选择性、、葡萄糖＞半乳糖＞果糖
肠道各段都吸收单糖、、中肠吸收率最高，为前、后肠的3-6倍（如，虹鳟）
氨基酸等的吸收:中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。

与Na+转运耦联。

不同肠段吸收速度不同。

血液途径吸收。

草鱼不同肠段氨基酸吸收量各段都吸收，但中肠后段、后肠吸收最强
生长素是单链蛋白质。

直接吸收生长素的实验说明肠道能直接吸收完整的蛋白质。

不同种类的肠道直接吸收蛋白质速率、血液中维持时间不同。

脂肪酸等的吸收鱼类对脂肪的吸收能力强。

吸收主要形式是脂肪酸。

吸收部位主要在前肠。

能靠胞饮作用直接吸收中性脂肪。

吸收途径：血液、淋巴液
动态消化过程及吸收率
一、动态消化过程
食物移动时间经过（机械性消化）；食后化学性消化时间经过；
食物消化吸收过程是整个消化系统协调活动的结果
食物在整个消化道内，其机械性消化的时间与化学性消化的时间基本是一致的，说明消化液分泌及其作用效率与胃肠道运动之间的关系是非常协调的。

这种协调性的生理活动，是依靠神经系统、内分泌系统、消化道平滑肌的共同作用结果。

任何因素发生变化，食物消化吸收过程都将受到影响。

鱼类消化吸收的整体过程
消化吸收率：食物中某营养成分被消化吸收的量占原食物中该成分总量的百分数。

简称：消化率
从粪便扣除消化液、肠道脱落细胞和肠道细菌中同成分代谢量，计算的消化率为真消化率。

（真实值）
不扣除这些成分代谢量，计算的消化率为表观消化率。

（值偏小），通常计算的是表观消化率。

豆粕和花生粕比菜籽粕能更好地被黄鳍鲷消化，因此在黄鳍鲷饲料中作为鱼粉替代原料的潜力更大
第三章呼吸生理
呼吸——动物机体吸入氧气排出二氧化碳的过程。

呼吸器官：鳃、皮肤、口咽腔、鳃上器官、肠道以及泄殖腔
外呼吸——呼吸器官与外界环境进行气体交换的过程。

内呼吸——机体组织器官的细胞与血液交换气体的过程。

气体运输——血液在组织细胞与呼吸器官之间运送氧气或二氧化碳的过程。

鱼鳃呼吸特点
•鱼鳃呼吸的6个特点小结1、呼吸媒质单方向流动。

（连续进行）2、具有较大的呼吸表面积。

3、鳃上皮薄、易扩散气体。

4、具有水血逆流机制。

（提高30%）5、需要呼吸媒质的量很大。

（8-10倍）6、摄氧能力强。

（人的3-4倍）
代谢水平和氧与二氧化碳的交换
需氧代谢(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系统和循环系统的活动，通过血液循环不断供给氧气，将物质完全氧化为二氧化碳和水，产生能量。

这是主要的代谢活动。

不需氧(或厌氧)代谢(anaerobic metabolism)，或者厌氧糖酵解(anaerobic glycolysis)：它完全依靠细胞内已有的物质，主要是糖元进行糖酵解过程，最终产物是乳酸。

厌氧代谢：厌氧代谢的终产物乳酸，由于扩散系数小，会很快在血液和肌肉中积累，使血液和肌肉的pH值降低，破坏酶的作用，抑制血液的载氧能力，从而抑制代谢的正常进行。

如果厌氧代谢的活动过强，就会使耗氧量明显增加，导致身体衰竭。

厌氧代谢活动只能短暂地进行。

需氧代谢：需氧代谢可以把厌氧代谢的终产物乳酸氧化分解为CO2和水，亦可提供能量将乳酸从排泄器官排出体外，或者输送到肝脏内把它再转变为糖元或葡萄糖。

需氧代谢活动可以持久地长时间地进行，不致引起肌肉疲劳。

鱼类的代谢水平可以分为三种：
标准代谢水平(standard level of metabolism) 或基础代谢水平( basal level of metabolism)：是指鱼类处在静止状态，不受任何干扰时的最低代谢率。

日常代谢水平(routine level of metabolism)：指鱼类在日常活动的情况下，包括在水族箱和池塘的一般条件下，可自由摄食，但不受外界条件的特殊刺激时的代谢率。

从能量来源看，是由正常的需氧代谢提供能量。

活动代谢水平(active level of metabolism) ：指鱼类在长时间和长距离游泳状态下能持续的最高代谢率。

如洄游时或以相当于临界最大游泳速度进行游泳时的代谢水平。

测定耗氧量MO2的方法主要有两类：
—采用简单的密闭容器或者可以缓慢进水和出水的玻璃容器测定在一定时间内鱼所消耗的氧量。

这类装置不能调节进水的流速以促使鱼类以各种不同的速度进行游泳，因而通常只能测定鱼类基础代谢和日常代谢的耗氧量。

—采用特别设计的呼吸测定计(respirometer)，可让水以不同的流速在密闭的呼吸测定计内不断循环流动；水中含氧量的消耗可通过注入纯氧而补充，使其保持原来的水平，这样就可以长时间观察测定鱼类以不同速度进行游泳的活动代谢的耗氧量。

这类呼吸测定计主要有两种类型：一种是Blazka
型，另一种是Brett型。

鱼类能适应在一定的温度下生活，主要就是调节与保持稳定的代谢水平。

鱼类氧的来源：鳃：＞65%，鱼体组织（皮肤、口腔和鳃腔上皮等）：20%-35%
氧的利用：鳃：20%-30%，体表皮肤：10%-20%，进行呼吸运动的肌肉：7%，心脏活动：7%，身体其他部分＜60%
池塘等小水体溶氧量昼夜变化：下午14:00时-16:00时溶氧量最高，尤其是表层水几乎可达氧饱和；一到晚间溶氧量就开始剧烈下降，到黎明前（3:00时~6:00时）可达到最低值（0.1~0.3mg/L ) ；一般而言，水体越大，溶氧量昼夜变化越小，水体越小，其变化就越大。

鱼类最适溶氧量和缺氧耐受度:我国主要淡水养殖鱼类与溶氧量的关系最适溶氧量为5-5.5mg/L，2mg/L开始浮头，1mg/L引起严重浮头，0.7mg/L以下即可能为窒息点，但鲫鱼的窒息点很低，为0.13-0.11mg/L。

水环境呼吸气体的特点：水溶氧量只有空气氧量的30分之一，而水中的二氧化碳量却与空气的相当。

说明：低O2高CO2——水环境重要特点。

水中气体扩散系数只有空气的8-9千分之一；溶氧量随水温升高而明显减少，并存在着较明显的昼夜变化（小水体）。

说明：水环境条件比空气相对恶劣。

气体交换的原理：根据物理学原理，各种气体无论是处于气体状态，还是溶解于液体中，当各处气体分子压力不等时，通过分子运动，气体分子总是从压力高处向压力地处净移动，直至各处压力相等，这一过程称为扩散。

扩散的动力源于两处的压力差，压力差越大，单位时间内气体分子的扩散量(即扩散速率) 也愈大。

影响换气器官气体交换因素
气体的溶解度和相对分子量：同样条件下，气体分子的扩散速率与相对分子质量的平方根成反比。

呼吸膜厚度、表面积和通透性：单位时间内气体的扩散量与扩算面积及膜的通透性呈正相关，与呼吸膜厚度成反比关系。

呼吸器官血流量与通气/血流比值：每分钟呼吸器官通气量和每分钟血流量之间的比值称为通气/血流比值。

只有适宜的比值才能实现适宜的气体交换。

鳃气体交换的特征
1、具有逆流倍增交换系统
2、次级鳃瓣结构特征有利于气体的交换：次级鳃瓣由两层上皮细胞(1-10 um) 组成其
下无基底膜两层上皮细胞又一层支柱细胞撑开，中间充满红细胞血道，无明显的血管壁结构（减少了血液与水进行气体交换的层次）
3、鳃通气与血流比值较大
氧合作用的概念
氧合作用——呼吸色素与O2之间的可逆性结合。

呼吸色素又称呼吸蛋白。

鱼类等脊椎动物的呼吸色素——血红蛋白（Hb）。

具有较强的携氧能力，但1分子Hb最多与4分子的O2结合。

氧合时，Hb中的Fe++的价数不变。

Hb存在于红细胞中。

虾蟹类、贝类的呼吸色素——血蓝蛋白（Hc，含Cu）。

Hc游离于血浆中。

携氧能力低于Hb。

呼吸色素也可与CO2进行可逆性结合。

血红蛋白的氧合作用
血液中的氧气主要以氧合血红蛋白形式运输
氧气和血红蛋白结合的特征：反应快、可逆、不需酶的催化、受Po2的影响
Fe2+ 与O2 结合后化合价不变：1个血红蛋白分子含有4个血红素，每个血红素含有一个Fe2+，与O2 结合后仍保持亚铁形式。

1分子Hb 可以结合4 分子O2
100 ml 血液中，Hb 所能结合的最大氧气量称为Hb 的血氧容量。

Hb 实际结合的氧气量称为Hb的血氧含量。

Hb血氧含量占血氧容量的百分比为Hb 的血氧饱和度.
Hb 与O2 的结合或解离曲线呈S形，与Hb的变构效应有关
当第一个O2与Hb的Fe2+结合后，盐键逐渐断裂，Hb分子逐渐由T 型变为R 型，对O2 的亲和力逐渐增加，R型的O2 亲和力为T 型的数百倍。

Hb 的4 个亚单位无论结合O2 或释放O2 时，彼此间有协同效应，即1 个亚单位与O2结合后，由于变构效应的结果，其他亚单位更易与O2 结合；反之，当HbO2 的一个亚单位释放出O2 后，其他亚单位更易释放O2 。

Hb的氧离曲线呈S 型。

血红蛋白氧饱和度——HbO2占能进行氧合作用的Hb总量的百分比。

氧离曲线——Hb氧饱和度与氧分压的关系曲线。

Bohr效应的生理意义
既可促进鳃毛细血管血液的氧合，又有利于组织毛细血管释放氧气。

1.当血液流经组织，特别是代谢旺盛的组织如肌肉时，这里的pH较低，CO2浓度
较高，氧合血红蛋白释放O2，使组织获得更多O2，供其需要，而O2的释放，
又促使血红蛋白与H+与CO2结合，以缓解pH降低引起的问题。

（机制: [H+]
↑→促进Hb 盐键形成→Hb 构型变为T 型→Hb 与O2 亲和力↓→氧离曲线
右移→氧离易。

）
2. 当血液流经鳃时，鳃O2升高，因此有利于血红蛋白与O2结合，促进H+与CO2释放，CO2的呼出又有利于氧合血红蛋白的生成。

机制: [H+] ↓→促进Hb 盐键断裂→Hb构型变为R型→Hb与O2亲和力↑→氧离曲线左移→氧合易。

组织器官因代谢而消耗了氧气，组织器官内的氧分压相对低，血液容易为组织器官提供氧气。

原因：
①组织器官内动脉血O2丰富——符合曲线上半段血液高氧状态②器官组织毛细血管的氧分压低——符合上半段的氧分压下降条件③毛细血管O2向器官组织中扩散——相对地符合曲线上半段变动情形。

例如，Po2从40下降到20时，饱和度下降约20%。

作鲁特效应：许多硬骨鱼类当血液中pH 降低或Pco2 升高时，不仅Hb 与O2 的亲和力下降，而且Hb 的氧容量下降，氧离曲线的上半部下降，此时不论Po2 如何增加，Hb 的氧饱和度都不增加，即氧容量下降。

这种Hb 氧容量随Pco2 升高而下降的现象称作鲁特效应。

为什么鱼类盛夏易缺氧？。