第十五章物质代谢的联系及其调节
《生物化学与分子生物学》教学大纲 (2)全文
可编辑修改精选全文完整版《生物化学与分子生物学》教学大纲《生物化学与分子生物学》I 前言生物化学与分子生物学是研究生命化学的科学，它在分子水平探讨生命的本质，即研究生物体的分子结构与功能、物质代谢与调节、及其在生命活动中的作用。
由于生物化学与分子生物学越来越多地成为生命科学的共同语言，当今生物化学与分子生物学已成为生命科学领域的前沿学科。
生物化学与分子生物学的教学任务主要是介绍生物化学与分子生物学的基本知识，以及某些与医学相关的生物化学进展，包括生物大分子的结构与功能（蛋白质、核酸、酶），物质代谢及其调节（糖、脂、氨基酸、核苷酸代谢、物质代谢的联系与调节）；基因信息的传递（DNA复制、RNA转录、蛋白质生物合成、基因表达调控、重组DNA与基因工程）；相关的专题知识（细胞信息转导，血液的生物化学，肝的生物化学，维生素与微量元素，常用分子生物学技术的原理及其应用，基因组学与医学）。
本大纲适合于五年制临床医学、口腔、医学检验、影像、麻醉等专业使用，现将大纲使用中有关问题说明如下：一本大纲配套使用的教材为全国高等医学院校规划教材《生物化学》（案例版）第1版（刘新光主编）。
二本大纲内容按“掌握、熟悉、了解”三级要求学习及掌握。
其中，考试内容中“掌握”占70%左右；“熟悉、了解”的内容占30%左右。
“掌握”部分要求理解透彻，包括有关概念及其研究进展等内容细节，并能运用其理论及概念于相关学科的学习及今后的临床及科研工作；“熟悉”部分要求能熟知其相关内容的概念及有关理论，并能适当应用；“了解”部分要求能对其中的概念有一定认识，对相关内容有所了解。
三总教学参考学时为125学时，理论与实验比值约为2:1，即讲授理论学时为85学时（第一部分为生物化学部分，48学时；第二部分为分子生物学部分，37学时），实验学时为40学时。
II 正文第一部分生物化学第1章绪论熟悉“生物化学”的概念及其与“分子生物学”的关系。
了解生物化学的发展简史、当代生物化学研究的主要内容及生物化学与医学的紧密联系。
物质代谢的整合与调节
学习材料
30
〔一〕肝在脂质消化汲取中具有重要作用
肝细胞合成和分泌的胆汁酸，是脂质消化 汲取必不可少的物质。
肝功能下降 胆道堵塞
厌油腻、脂肪泻等
学习材料
31
〔二〕肝是甘油三酯和脂肪酸代谢的中枢器官
• 饱食后合成甘油三酯、 胆固醇 、磷脂，并以
VLDL形式分泌入血，供其他组织器官摄取与
利用；
• 饥饿时，肝脂肪酸β-氧化产生的大量乙酰辅酶
乳酸循环：整合糖异生与肌糖酵解途径
学习材料
45
四、糖酵解是成熟红细胞的供能主要途径
成熟红细胞没有线粒体， 不能进行营养物质的有氧氧化， 不能利用脂肪酸和其他非糖物 质作为能源。葡萄糖酵解是其 主要能量X。
学习材料
46
五、脂肪组织是储存和释放能量的重要 园地
〔一〕机体将从膳食中摄取的能量主要储存于脂 肪组织
甘油激酶 甘油
磷酸-甘油
葡 萄
肝、肾、肠
脂
糖
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
学习材料
18
3. 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响 饥饿、糖供给缺少或糖代谢障碍时：
脂肪大量动员
酮体生成增加
糖不足
草酰乙酸 相对不足
高酮血症
氧化受阻
学习材料
19
〔二〕葡萄糖与大局部氨基酸可以相互转变
1. 大局部氨基酸脱氨基后，生成相应的α-酮酸， 可转变为糖
例如：
脱氨基
丙氨酸
丙酮酸
糖异生 葡萄糖
学习材料
20
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些非必需 氨基酸
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
《生物化学与分子生物学》理论教学大纲
生物化学与分子生物学理论教学大纲（供临床医学5年制专业使用）Ⅰ前言生物化学是研究生命的化学，它从分子水平上研究生命现象的本质，即研究生物大分子的结构与功能、物质代谢及其调节、基因信息传递及其调控等。
生物化学和临床医学的关系极为密切。
近代医学经常运用生物化学与分子生物学的理论和技术进行诊断、治疗和预防疾病，而且许多疾病的发病机制需从分子水平上探讨。
重大疾病相关基因的克隆、基因诊断和治疗等都离不开生物化学与分子生物学，因此是一门重要的医学专业基础课。
在医学教育中，学好生物化学与分子生物学知识具有特别重要的意义，希望医学生通过生物化学与分子生物学的学习，掌握生物化学与分子生物学的基本理论和技术，并利用所学知识，理解某些疾病产生的临床症状和某些药物作用的机理，为病理生理学、药理学以及后期的专业课程的学习提供基础理论、基本技能和相关知识。
本大纲是按照我校2019版临床医学5年制专业人才培养方案要求，以2019版国家临床执业医师《生物化学》考试大纲为基本依据编写而成。
为了使教师和学生更好地学习和掌握本课程，现将大纲使用中有关问题说明如下：1、大纲每一章均由教学目的、教学要求和教学内容三部分组成。
教学目的注明教学目标，教学要求分掌握、熟悉和了解三个级别，教学内容与教学要求级别对应，并统一标示（核心内容知识点以下划实线，重点内容以下划虚线，一般内容不标示）便于学生重点学习。
2、教师在保证大纲核心内容的前提下，可根据不同专业要求和不同教学手段，讲授重点内容和介绍一般内容。
3、总教学参考学时为104学时，理论与实验比值9:4，即理论72学时，实验32学时。
Ⅱ课程基本信息一、教学目标：学习本课程后，学生应建立对生物化学与分子生物学基础理论的整体性框架，对从分子水平探讨生命现象的本质有较全面的理解，掌握生物化学与分子生物学的基本理论和基本实验技能，熟悉生物化学与分子生物学专业外语词汇，了解生物化学与分子生物学理论和技术在医学领域的发展和应用趋势，为后期学习其他医学基础课程、临床医学课程及毕业后的继续医学教育奠定基础。
物质代谢的联系与调节《生物化学》复习提要
物质代谢的联系与调节第一节物质代谢的特点(一)整体性体内各种物质包括糖、脂、蛋白质、水、无机盐、维生素等的代谢不是彼此孤立各自为政，而是同时进行的，而且彼此互相联系，或相互转变，或相互依存，构成统一的整体。
(二)代谢调节机体存在精细的调节机制，不断调节各种物质代谢的强度、方向和速度以适应内外环境的变化。
代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征。
(三)各组织、器官物质代谢各具特色由于各组织、器官的结构不同，所含有酶系的种类和含量各不相同，因而代谢途径及功能各异，各具特色。
例如肝在糖、脂、蛋白质代谢上具有特殊重要的作用，是人体物质代谢的枢纽。
(四)各种代谢物均具有各自共同的代谢池无论是体外摄人的营养物或体内各组织细胞的代谢物，只要是同一化学结构的物质在进行中间代谢时，不分彼此，参加到共同的代谢池中参与代谢。
(五)ATP是机体能量利用的共同形式糖、脂及蛋白质在体内分解氧化释出的能量，均储存在ATP的高能磷酸键中。
(六)NADPH是合成代谢所需的还原当量参与还原合成代谢的还原酶则多以NADPH为辅酶，提供还原当量。
如糖经戊糖磷酸途径生成的NADPH既可为乙酰辅酶A合成脂酸，又可为乙酰辅酶A 合成固醇提供还原当量。
第二节物质代谢的相互联系一、在能量代谢上的相互联系乙酰辅酶A是三大营养物共同的中间代谢物，三羧酸循环是糖、脂、蛋白质最后分解的共同代谢途径，释出的能量均以ATP形式储存。
从能量供应的角度看，这三大营养素可以互相代替，并互相制约。
二、糖、脂和蛋白质代谢之间的联系体内糖、脂、蛋白质和核酸等的代谢不是彼此独立，而是相互关联。
它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合时的中间产物，三羧酸循环和生物氧化等联成整体。
(一)糖代谢与脂代谢的相互联系当摄人的糖量超过体内能量消耗时，除合成少量糖原储存在肝及肌肉外，生成的柠檬酸及ATP可变构激活乙酰辅酶A竣化酶，使由糖代谢源源而来的大量乙酰辅酶A得以羧化成丙二酰辅酶A，进而合成脂酸及脂肪在脂肪组织中储存，即糖可以转变为脂肪。
物质代谢的调节
肝 酮体
脂肪酸 甘油
氧化供能
六、肾能进行糖异生和酮体生成
肾髓质无线粒体，主要由糖酵 解供能；肾皮质主要由脂酸、酮体 有氧氧化供能。
一般情况下，肾糖异生只有肝 糖异生葡萄糖量的10%。长期饥饿 （5~6周），肾糖异生可达每天40g ，与肝糖异生的量几乎相等。
第五节
物质代谢调节的主要方式
The main way for Regulation of Metabolism
（一）肝内生成的葡糖-6-磷酸是糖代谢的枢纽
G（补充血糖）
6-磷酸葡萄糖内酯 （进入磷酸戊糖途径）
G-6-P
F-6-P
脂肪
（进入酵解途径）
G-1-P
其他单糖 UDPG
葡糖醛酸 （进入葡糖醛酸途径）
Gn（合成糖原）
（ 二 ） 肝 是 糖 异 生 的 主 要 场 所
不同营养状态下肝内如何进行糖代谢？
（脂酸合成关键酶）
二、糖、脂和蛋白质代谢通过中间 代谢物而相互联系
糖、脂、蛋白质和核酸通过共同的中间代 谢物、柠檬酸循环、生物氧化等彼此联系且相 互转变。一种物质代谢障碍可引起其他物质代 谢的紊乱。
（一）葡萄糖可转变为脂肪酸
1. 摄入的糖量超过能量消耗时：
合成糖原储存（肝、肌肉）
葡
萄 糖
乙酰CoA
五、脂肪组织是储存和释放能量的重要 场所
（一）机体将从膳食中摄取的能量主要储存于脂 肪组织
膳食脂肪：以CM形式运输至脂肪组织储存。 膳食糖：主要运输至肝转化成脂肪，以VLDL形式 运输至脂肪组织储存。部分在脂肪细胞转化为脂肪 储存。
（二）饥饿时主要靠分解储存于脂肪组织的脂 肪供能
饥饿
脂解激素↑
HSL↑ 脂肪动员↑
第十五章物质代谢的相互联系和调节控制
第十五章物质代谢的相互联系和调节控制第十五章物质代谢的相互联系和调节控制一：填空题1.生物体内的代谢调节在三种不同的水平上进行，即________________、________________和________________。
2.代谢途径的终产物浓度可以控制自身形成的速度，这种现象被称为________________。
3.连锁代谢反应中的一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激活，导致原始信使的放大。
这样的连锁代谢反应系统，称为________________系统。
4.酶对细胞代谢的调节是最基本的代谢调节，主要有二种方式：________________和________________。
5.高等生物体内，除了酶对代谢的调节外，还有________________和________________对代谢的调节。
6.生物合成所需的基本要素是________________、________________和小分子前体。
7.不同生物大分子的分解代谢均可大致分为三个阶段：将大分子降解为较小分子的________________；将不同的小分子转化为共同的降解产物________________；经________________完全氧化。
8.构通糖、脂代谢的关键化合物是________________。
9.不同代谢途径可以通过交叉点代谢中间物进行转化，在糖、脂、蛋白质及核酸的相互转化过程中三个最关键的代谢中间物是________________、________________和________________。
10.真核生物DNA的复制受到三个水平的调控：________________、________________和________________的调控。
11.遗传信息的表达受到严格的调控，包括________________即按一定的时间顺序发生变化，和________________即随细胞内外环境的变化而改变。
第十五章物质代谢的讲义相互联系和基因表达的调节
（1）反馈抑制（feedback inhibition）：
也称负反馈，这是生物体普遍存在的一种调 节机制，反馈抑制是指反应终产物对自身合成途 径中的酶活力起抑制作用，大多是对第一个酶的 活力起抑制作用。
反馈抑制在代谢中见了很多，特别是在氨基酸和 核苷酸的生物合成中，这类例子更多。
（２）共价修饰（covalent modification）：
乳糖操纵子模型的基本要点：
一群功能相关的结构基因相邻，并且共同受同一个操纵基因和启 动子所控制。
一群功能相关的结构基因（structural gene）和操纵基因 （operator）、启动子（promoter）组成了一个操纵子(operon) 。
➢为什么称它们为一个操纵子呢？因为它们又共同受一个调节基
因（regulator gene）所调节。
结构基因
调节基因
启动子 操纵基因 A B C
操纵子（operon）
结构基因：决定酶蛋白或蛋白质的基因。 操纵基因：转录的开关，可打开或关闭结构基因的转录。 启动子：专管转录起始，上面有RNA聚合酶的结合位点。 调节基因：为阻遏蛋白编码。
酶合成的诱导：诱导物：乳糖或乳糖类似物IPTG（异丙基β-D硫代半乳糖苷）
亦称化学修饰，就是在调节酶分子上以共价键连上 与或脱下某种特殊的化学基团，从而引起酶活性的改变， 这类酶称共价修饰酶。
自从1955年Krebs和Sutherland等有关糖原磷酸化酶 的研究以来，到目前已经知道的有100多种酶在它被翻译 后进行共价修饰。
目前已知有6种类型的共价修饰酶
① 磷酸化/脱磷酸化 ② 腺苷酰化/脱腺苷酰化 ③ 乙酰化/脱乙酰化 ④ 尿苷酰化/脱尿苷酰化 ⑤ 甲基化/脱甲基化 ⑥ S-S/SH相互转变
大学生物化学课件物质代谢的联系和调节
（3）肝在蛋白质代谢中的作用
1. 合成多种血浆蛋白质
（四）共同代谢池
体外摄入的营养物或体内各组织细胞的代谢物， 只要是同一化学结构的物质，在进行中间代谢 时，不分彼此，参加到共同的代谢池中参与代 谢，机会均等。 葡萄糖、 氨基酸
（五）ATP是机体能量利用的共同形式 （六） NADPH是合成代谢所需还原当量
第二节 物质代谢的相互联系
一、在能量代谢上的相互联系
全部清蛋白、凝血酶原、纤维蛋白原、Apo A、B、C、 E，部分a1, a2, β球蛋白。
2. AA合成与分解的主要器官。
3. 生成尿素的器官。 肝昏迷氨中毒
（4）肝参与多种维生素和辅酶的代谢 (略)
1. 肝在脂溶性维生素吸收和血液运输中的作用 胆汁酸参与维生素A，D，E，K的吸收。 血液中的运输：视黄醇结合蛋白 维生素D结合蛋白
（二）糖代谢与AA代谢的联系
1. 糖
NEAA (12种)
2. AA 糖 （18种，糖异生，除Leu, Lys）
必需AA 生糖AA 生酮AA 生糖兼生酮AA
（三）脂类代谢与AA代谢的相互联系
1. AA CH3CO-ScoA
FA、胆固醇
2. AA 是合成PL的原料 丝AA、乙醇胺、甲硫AA、胆碱(p160) 肉碱（β-氧化，p156）
饥饿：脂肪动员，脂肪组织分解TG为甘油和FA，释放入血。
6 . 肾：
糖异生、糖酵解、酮体生成 肾髓质，无线粒体，只能酵解供能 肾皮质，主要利用FA、酮体供能
物质代谢的相互联系和代谢调节
（无活性） 磷酸化酶激酶（活性）
104
ATP ADP
5
106
Ⅲ 、举例：糖原磷酸化酶的共价修饰调节
去磷酸化
磷酸化
Ⅳ 、特点：
①快速调节(比别构调节慢）；
②酶促、共价修饰；
③被修饰的酶有两种形式，一种为活性形式， 另一种为非活性形式。
④对调节信号有放大效应，调节效率比别构 调节高；
酶级联系统 调控示意图
肾上腺素或 胰高血糖素
1、腺苷酸环化酶
（无活性）
腺苷酸环化酶（活性）
三、脂代谢与蛋白质代谢的相互联系
1、脂肪转化为蛋白质
甘油 脂肪
磷酸二羟丙酮
脂肪酸 乙酰CoA 氨基酸碳架 氨基酸 蛋白质
有限
2、蛋白质转化为脂肪
生酮AA α-酮酸
乙酰乙酸 乙酰辅酶A
蛋白质 生糖AA
丙酮酸
磷酸二羟丙酮
脂肪酸 脂肪
α-磷酸甘油
四、核酸代谢与其他物质代谢的相互关系
1、糖、脂肪、蛋白质为核酸的合成提供原料和能量
Ⅲ、别构调节的一种重要方式 ——前馈和反馈调节
前馈：意思是“输入对输出的影响”。 底物对代谢过程的调节作用。
反馈：意思是“输出对输入的影响”。 代谢产物对代谢过程的调节作用。
前馈和反正馈调控(+)：使代谢过程加快。 负调控(-)：使代谢过程减慢。
其调节机理是通过酶的变构效应来实现的。
+ 或—
前馈 S0 E0 S1 E1 S2
2.糖、脂肪、蛋白质的代谢是相互关联的
（殊途同归——TCA）
3.三者之间的相互转化
一、糖代谢与脂肪代谢的相互联系（转化）
1、糖转化为脂肪
⑴糖
有氧氧化乙酰CoA，NADPH 从头合成 脂肪酸
代谢15章上海交大生化课件
代谢
一系列相互关联的化学反应
起始分子 中间代谢物
产生其他分子
代谢物
Figure 15.1 Glucose metabolism.葡萄糖代谢 Glucose is metabolized to pyruvate in 10 linked reactions. Under anaerobic conditions, pyruvate is metabolized to lactate and, under aerobic conditions, to acetyl CoA.
林双君 教授
Part III SYNTHESIZING THE MOLECULES OF LIFE
24 The Biosynthesis of Amino Acids
25 Nucleotide Biosynthesis
26 The Biosynthesis of Membrane Lipids and Steroids
因为蜂鸟有能力将燃料转换成细胞能量货币 - ATP
Questions
1.How does a cell extract energy and reducing power from its environment?细胞如何从环境中获取能量？
2. How does a cell synthesize the building blocks of its macromolecules and then the macromolecules themselves? 细胞是如何合成它的大分子所需模块，以及大分子本身？
Part II TRANSDUCING AND STORING ENERGY
15 Metabolism: Basic Concepts and Design
16-物质代谢的调节及代谢网络
内 源
酶化 蛋 性
体的 白 抗
降内 解源 成性 肽抗
酶 体 降 解
原 在 胞
段原 途 内
被径的 28 降
S
免解
酶原的激活
➢有些酶在生物体内合成出来的是它的无活性前 体--酶原。一定的条件下，这些酶原水解去除 一部分肽链，使酶的构象发生变化，形成有活 性的酶分子—酶原激活。酶原从无活性状态转 变成有活性状态的过程是不可逆的。属于这种 类型的酶有消化系统的酶（如胰蛋白酶、胰凝 乳蛋白酶和胃蛋白酶等）以及凝血酶等。
HPK
白喉酰胺
已经发现在人体内有多达2000个左右的蛋白质激 酶和1000个左右的蛋白质磷酸酶基因。蛋白质的 磷酸化是指由蛋白质激酶催化的把ATP或GTP上 γ位的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的 过程，其逆转过程是由蛋白质磷酸酶催化的，称 为蛋白质脱（去）磷酸化。
共价修饰作用
共价修饰作用有两个特点：
AMP
丙酮酸羧化酶 ATP，乙酰CoA
脂肪酸合成 乙酰CoA羧化酶 [异]柠檬酸 长链脂肪酸
Asp转氨甲酰磷酸酶调节酶的两个视图，变构调节酶有两个
叠起的催化亚基，每一个包含三个催化多肽链（有阴影的蓝色和 紫色）、三个调节亚基，每一个包含两个调节多肽链（红色和黄 色）。调节亚基围绕催化亚基形成三角形的点。变构效应物的结 合位点在调节亚基上，结合后引起酶构象和活性的巨大变化。
酶含量调节
生物体通过改变酶的合成或降解速度来控制
酶的绝对含量来调节代谢。除调节酶蛋白合成的
诱导和阻遏过程外，还必须同时控制酶降解的
速度。
酶蛋白合成的诱导和阻遏--酶的底物或产物、 激素以及药物等都可以影响酶的合成。一般将加 强酶合成的化合物称为诱导剂(inducer)，减少 酶合成的化合物称为阻遏剂(repressor)。诱导 剂和阻遏剂可在转录水平或翻译水平影响蛋白质 的合成。
物质代谢的相互联系和代谢调节
1
腺苷酸环化酶（活性）
意义：酶的共价修饰反应是酶 促反应，只要有少量信号分子 （如激素）存在，即可通过加 速这种酶促反应，而使大量的 另一种酶发生化学修饰，从而 获得放大效应。这种调节方式 快速、效率极高。
2、ATP
cAMP
2 102
3、蛋白激酶
3
（无活性） 蛋白激酶（活性
）
ATP 4、磷酸化酶激
ADP
脂肪
甘油 脂肪酸
磷酸二羟丙酮
乙酰CoA
氨基酸碳架
氨基酸
蛋白质
有限
2、蛋白质转化为脂肪
生酮AA 蛋白质
生糖AA
α-酮酸
乙酰乙酸
丙酮酸
磷酸二羟丙酮
乙酰辅酶A 脂肪酸
α-磷酸甘油
脂肪
四、核酸代谢与其他物质代谢的相互关系 1、糖、脂肪、蛋白质为核酸的合成提供原料和能量
PRPP
糖
糖、脂 CO2 ATP
Gln Gly Asp 甲酸盐
乙醛酸循环 琥珀酸
(植物)
糖异生 糖 糖异生（次要）
TCA
主要
ATP（供能）
二、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 1、糖转化为蛋白质
①碳源：糖经EMP和TCA循环产生3-PGA、PEP、丙酮酸、α-酮戊二酸和草酰乙酸等，它们 均可形成相应的AA。
②能源：ATP。 ③提供还原力: NADH、NADPH
糖 →→α-酮酸→→氨基酸→+蛋N白H3质
物质代谢的相互联系和代谢调节
第一节 物质代谢间的相互联系 一、糖代谢与脂类代谢的相互关系 二、 糖代谢与蛋白质代谢的相互关系 三、脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系 四、核酸与糖类、脂类、蛋白质代谢的相互关系
1.各物质的代谢是相互影响、相互制约的
生物化学教案——第十五章 代谢调节
第十五章代谢调节细胞代谢包括物质代谢和能量代谢。
细胞代谢是一个完整统一的网络，并且存在复杂的调节机制，这些调节机制都是在基因表达产物（蛋白质或RNA）的作用下进行的。
本章重点是：物质代谢途径的相互联系，酶活性的调节。
物质代谢途径的相互联系细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应转化种类繁多的分子。
不同代谢途径可以通过交叉点上关键的中间物而相互转化，其中三个关键的中间物是乙酰CoA、G-6-P、丙酮酸。
一、糖代谢与脂代谢的联系1、糖转变成脂糖经过酵解，生成磷酸二羟丙酮及丙酮酸。
磷酸二羟丙酮还原为甘油，丙酮酸氧化脱羧转变成乙酰CoA，合成脂肪酸。
2、脂转变成糖甘油经磷酸化为3-磷酸甘油，转变为磷酸二羟丙酮，异生为糖。
在植物、细菌中，脂肪酸转化成乙酰CoA，后者经乙醛酸循环生成琥珀酸，进入TCA，由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸，生糖。
动物体内，无乙醛酸循环，乙酰CoA进入TCA氧化，生成CO2和H2O。
脂肪酸在动物体内也可以转变成糖，但此时必需要有其他来源的物质补充TCA中消耗的有机酸（草酰乙酸）。
糖利用受阻，依靠脂类物质供能量，脂肪动员，在肝中产生大量酮体（丙酮、乙酰乙酸、β-羟基丁酸）。
二、糖代谢与氨基酸代谢的关系1、糖的分解代谢为氨基酸合成提供碳架糖→ 丙酮酸→ α-酮戊二酸+ 草酰乙酸这三种酮酸，经过转氨作用分别生成Ala、Glu和Asp。
2、生糖氨基酸的碳架可以转变成糖凡是能生成丙酮酸、α—酮戊二酸、琥珀酸、草酰乙酸的a.a，称为生糖a.a。
Phe、Tyr、Ilr、Lys、Trp等可生成乙酰乙酰CoA，从而生成酮体。
Phe、Tyr等生糖及生酮。
三、氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸的碳架都可以最终转变成乙酰CoA，可以用于脂肪酸和胆甾醇的合成。
生糖a.a的碳架可以转变成甘油。
Ser可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。
动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoA，不能为a.a合成提供净碳架。
生物化学15.代谢调节
前馈(feedforward)和反馈(feedback)这两 个术语来自电子工程学，前者的意思是“输入 对输出的影响”；后者的意思是“输出对输入 的影响”，这里分别借用来说明底物和代谢产 物对代谢过程的作用，前馈和反馈又可分为激 活和抑制两种作用。凡反应物能使代谢过程速 度加快者，称为激活作用；反之，称为抑制作 用。下面图解表明前馈和反馈，S代表底物， 有So，S，……Sn等先后出现的各种底物(中 间产物)；E代表酶，有Eo、E1……En-1等先后 出现的不同的酶，“+”表示激活，“－”表示 抑制。
代谢调节的四级水平
生物体有限的空间内同时有大量复杂 的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密 的调节机制，才能使代谢适应外界环境 的变化与生物自身生长发育的需要。在 漫长的生物进化历程中，机体的结构、 代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节 机制也随之更为复杂。
以高等动物为例，代谢调节在四个相 互联系、彼此协调又各具特色的层面上 进行，即神经水平、激素水平、细胞水 平和酶水平。但就整个生物界来说，酶 和细胞水平的调节是最基本的调节方式， 为动、植物和单细胞生物所共有。激素 和神经的调节是生物进化发展而完善起 来的调节机制，通过细胞水平和分子水 平的变化来体现。
三、脂类与蛋白质的相互转化
蛋白质可以转变为脂类。在动物体内的生酮 氨基酸如亮氨酸；生酮兼生糖氨基酸：异亮氨 酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等，在代谢过 程中能生成乙酰乙酸(酮体)，然后生成乙酰 CoA，再进一步合成脂肪酸。而生糖氨基酸， 通过直接或间接生成丙酮酸，可以转变为甘油， 也可以在氧化脱羧后转变为乙酰辅酶A合成胆 固醇或者经丙二酸单酰辅酶A用于脂肪酸合成。 丝氨酸脱羧可以转变为胆胺，胆胺在接受S— 腺苷甲硫氨酸给出的甲基后，即形成胆碱，胆 胺是脑磷脂的组成成份，胆碱是卵磷脂的组成 成分。
物质代谢的调节控制-全国高中生物竞赛之《生物化学简明教程》课件
膜结构把细胞分为许多区域，称为酶的区室化。 酶的区室化作用保证了代谢途径的定向和有序，也使合成 途径和分解途径彼此独立、分开进行。
16/16.物质代谢的调节控制 16.3 细胞水平的调节
16/16.物质代谢的调节控制 16.4 多细胞整体水平的调节
通过代谢中间物在细胞中传递信息。
激素对代 谢的调节
O
低水平转录
16/16.物质代谢的调节控制 （3）酶合成的阻遏作用
当培养基中乳糖浓度降 低而葡萄糖浓度升高时
细胞中cAMP 浓度升高
乳糖作为诱导剂 与阻抑蛋白结合
cAMP与CAP结 合并使之激活
CAP与启动基因结合并促使 RNA聚合酶与启动基因结合
基因转录 激活
促使阻抑蛋白与 操纵基因分离
16/16.物质代谢的调节控制 （3）酶合成的阻遏作用
16/16.物质代谢的调节控制
16.2 分子水平的调节
16.2.2 基因表达的调节 1.原核生物基因表达调节 （1）酶合成的诱导作用 酶合成的诱导作用某些物质（诱导物）能促进细胞内酶的合成 操纵子：原核生物绝大多数基因按功能相关性成簇地串联、密集于染色体上， 共同组成一个转录单位
16/16.物质代谢的调节控制 16.2 分子水平的调节 16.2.2 基因表达的调节
3.酶的化学修饰
别构与化学修饰协作效应 【例3】肌肉中磷酸化酶b经AMP别构激活后易接受激酶催化，生成磷酸化酶a；
不易受磷酸酶作用脱去p，使磷酸化酶a稳定性。
16/16.物质代谢的调节控制 16.3 细胞水平的调节
原核细胞
无明显的细胞器，其细胞质膜上连接有各种代谢 所需要的酶
细 胞 水 平
真核细胞
16/16.物质代谢的调节控制 16.1 物质代谢的相互关系 16.1.3 能量代谢的共性
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第十五章
物质代谢的联系及其调节
第一节 物质代谢的相互联系 第二节 代谢调节 第三节 基因表达调控
思考
?
生物大分子 降解代谢 合成代谢
生物构件小分子 ATP NADPH 6-磷酸葡萄糖 丙酮酸 乙酰CoA
生物构件小分子
中间产物
中间产物
物质的新陈代谢
葡萄糖 芳香族氨基酸
葡萄糖异生
脂肪酸合成 柠檬酸-丙酮酸循环
PEP 乙醇
酒精发酵
丙酮酸 乙酰CoA
转氨基作用
丙氨酸
乳酸发酵
乳酸 TCA
Leu、Ser
丙酮酸在物质代谢中的作用
第一节
物质代谢的相互联系
一、糖代谢与脂类代谢的相互关系 二、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 三、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 四、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系
糖代谢与脂类代谢的相互联系
有氧氧化
乙酰CoA，NADPH
从头合成
脂肪酸 脂肪
糖
酵解
磷酸二羟丙酮 磷酸二羟丙酮
β-氧化
α-磷酸甘油 糖代谢
糖异生
甘油 脂肪 脂肪酸
乙酰CoA
TCA
乙醛酸循环
(植物)
琥珀酸
糖
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
葡萄糖 组氨酸 5-磷酸核糖 4-磷酸赤藓糖 PPP Tyr Phe Trp 草酰乙酸 TCA 天冬氨酸 a-酮戊二酸 谷氨酸 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 乙酰CoA Met Ile Thr Lys Asn 柠檬酸 Gln Pro Arg Leu Ala Val 丝氨酸 Gly Cys
丙氨酸 苏氨酸 葡萄糖 甘氨酸 丝氨酸 磷酸烯 醇式酸 半胱氨酸 乙酰CoA 丙酮酸 异亮氨酸 亮氨酸 缬氨酸
苯丙氨酸 酪氨酸 亮氨酸 赖氨酸 色氨酸 乙酰乙酰CoA
天冬氨酸 天冬酰氨 苯丙氨酸 酪氨酸 天冬氨酸 异亮氨酸 甲硫氨酸 苏氨酸 缬氨酸
草酰乙酸
谷氨酰胺 精氨酸 组氨酸 柠檬酸 脯氨酸
延胡索酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径
脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系
甘油 脂肪 脂肪酸 乙酰CoA 氨基酸碳架 氨基酸 蛋白质 磷酸二羟丙酮
乙醛酸循环
蛋白质
氨基酸 酮酸或乙酰CoA （生酮氨基酸）
脂肪酸
脂肪
核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系
• 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细
胞的成分和代谢类型
• 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要
酶和多种蛋白质因子。
• 各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷酸，如ATP是
能量的“通货”，此外UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成 ，GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。
•核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，
cAMP，cGMP）。
脂肪代谢和糖代谢的关系
3-磷酸甘油 三酰甘油 脂肪酸 甘油
糖原（或淀粉）
1，6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮
β 氧 化
合 成
丙酮 酸
磷酸烯醇丙酮酸
草酰乙酸
乙酰 CoA 植物或微 生物
三羧酸 循环
苹果酸
乙醛酸 循环
延胡索酸
琥珀酸
糖的分解代谢和
糖异生的关系
（PEP）
丙氨酸
（胞液）
（线粒体）
（转氨基作用）
PEP
丙酮酸
生酮氨基酸
α-酮戊二酸
核糖-5-磷酸
甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸丝氨酰苏氨酸半胱氨酸氨基酸
6-磷酸葡萄糖
磷酸二羟丙酮
乙酰CoA 甘油
脂肪酸
胆固醇
亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸
乙酰乙酰CoA 脂肪
核苷酸
天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸异亮氨酸甲硫酰氨苏氨酸缬氨酸琥珀酰CoA
苹果酸草酰乙酸柠檬酸
异柠檬酸
乙醛酸
蛋白质
淀粉、糖原
核酸
生糖氨基酸
谷氨酰氨组氨酸脯氨酸精氨酸
谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二单酰CoA
1-磷酸葡萄糖
核酸合成
酶活性的前馈和反馈调节
前馈（feedforward）和反馈（feedback ）是来自电子工程学的术语，前者的意思是“输入对输出的影响”，后者的意思是“输出对输入的影响”，这里分别借用来说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。
这种调节作用是通过酶的变构效应来实现的。
（1）关键酶与限速步骤
（2）反馈抑制——终产物的调节作用
（3）前馈激活——代谢底物的调节作用
别
构中心活性中心
（1）关键酶与限速步骤
代谢调控主要通过途径中少数起关键作用的酶进行控制，这种可被控制并对代谢途径产生重要影响的酶称为关键酶。
因为关键酶所催化的反应通常是最慢的，成为整个过程的限速步骤，关键酶又称限速酶。
关键酶的特点：
催化的反应速度最慢，因此觉得那个整个代谢途径的总速度
一般催化单向反应，或非平衡反应，它的活性决定代谢途径的方向 为寡聚酶，其活性受多种代谢物或效应剂的调节
一个代谢途径的第一个酶以及分支代谢中分支后的第一个酶，通常就是关键酶
由代谢终产物作为变构剂
来抑制在此产物合成过程中某一酶（通常为限速酶）活性的作用，称为反馈抑制(feedback inhibiton)。
这是一种负反馈机制，多数情况下控制合成代谢。
类型：顺序反馈抑制
协同反馈抑制累积反馈抑制同工酶反馈抑制
反馈抑制
芳香族氨基酸合成的顺序反馈调节
赖氨酸和苏氨酸的协同反馈调节
几种氨基酸的同工酶反馈调节
累积反馈抑制示意图
谷氨酰氨合成酶的累积反馈抑制
辅因子对已有酶活性的调节•能荷对代谢的调节•[NADH]/[NAD+]对代谢的调节•金属离子浓度对代谢的调节
第三节基因表达的调控
——酶量的调节
一、原核生物酶合成调节的遗传机制
——操纵子学说
二、真核生物基因表达的调控
原核生物酶合成调节的遗传机制
操纵子学说
2、酶合成的诱导和阻遏
调节蛋白是否具有活性有时取决于一个小分子物质结合，能够结合于蛋白质并改变其性质的小分子物质称作效应物(effectors)。
根据操纵子对调节基因表达的小分子所作出反应的特点，分为可诱导(inducible)和可阻遏(repressible)两类。
实例：诱导型操纵子⎯乳糖操纵子
阻遏型操纵子⎯色氨酸操纵子
诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起阻遏蛋白不能跟操纵基因结合
调节基因操纵基因乳糖结构基因
P
LacZ
LacY
Laca
mRNA
基
因关闭
启
动子O
R
P LacZ
LacY
Laca
调节基因操纵基因乳糖结构基因
启
动子O
R
mRNAZ
mRNAY mRNAa
阻遏蛋白基因mRNA
乳糖
激素调节的机制
1、含氮激素作用模式
2、甾醇类激素作用模式
图
问答题
1、为什么说三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质代谢的共同通路？
2、举例说明核苷酸类化合物在代谢中起的作用。
3、试比较变构调节与化学修饰调节作用的异同？
4、试以大肠杆菌乳糖操纵子说明酶合成的诱导和阻遏。
5、写出天冬氨酸在体内氧化生成CO
2和H
2
O的主要历程，
注明其中脱氢反应的酶，并计算所产生的ATP数目。
6、简述能荷调节对代谢的影响及其生物系意义。
名词解释
反馈抑制 共价修饰 第二信使 操纵子 。