趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展.pdf
趋磁细菌研究进展
趋磁细菌研究进展江淼;马胜伟;吴洽儿【摘要】趋磁细菌作为一种新型的生物资源,一经发现便引起关注,近年来更成为微生物研究的热点之一.其在生物学、生态学、地质学等多个学科具有重要的理论依据和实际应用价值,随着科技的不断进步,已在医疗、环保、污水治理等多个领域得到应用.主要介绍了趋磁细菌的分布、特性、磁小体以及应用范围,并对趋磁细菌生态学研究进行展望.%As a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the con-tinuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sew-age treatment. This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bac-teria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)005【总页数】5页(P93-97)【关键词】趋磁细菌;磁小体;研究进展【作者】江淼;马胜伟;吴洽儿【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300;中国水产科学研究院南海水产研究所农业部外海渔业开发重点实验室,广东 510300【正文语种】中文【中图分类】Q939.1Abstract As a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the continuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sewage treatment.This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bacteria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.Keywords magnetotactic bacteria; magnetosome; research progress趋磁细菌(Magnetotactic bacteira) 是一种在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒——磁小体(Magnetosome)的细菌，最早是美国生物科学家布雷克·莫尔(Richard P. Blakemore)[1]在研究大西洋的海泥螺旋体中发现的。
2022年上海海洋大学微生物学专业《微生物学》期末试卷A(有答案)
2022年上海海洋大学微生物学专业《微生物学》期末试卷A(有答案）一、填空题1、在微生物学历史上，固体培养基的发明人是______，用于固体培养基的优良凝固剂琼脂的发明人是______。
2、肽聚糖单体是由______和______以______糖苷键结合的______，以及______和______3种成分组成的，其中的糖苷键可被______水解。
3、根据F质粒的不同情况可有______、______、______和______四种菌株。
4、在微生物培养过程中，会发生不利于其继续生长的pH变化，一般可采取两类方法作外源调节：① ______，过酸时可加入______或______ 等调节；过碱时，可加入______或______等调节；② ______，过酸时可通过______或______调节，过碱时可通过______或______调节。
5、酵母菌一般具有以下五个特点：① ______，② ______，③ ______，④ ______和⑤______。
6、影响噬菌体吸附作用的内外因素有______、______、______和______等。
7、在自然界中存在许多极端环境，并进化出与这类环境相适应的各种极端微生物，如______、______、______、______、______、______和______等。
8、化能异养菌以______获得能量，以______作为碳源，并将其还原为新的有机物。
9、无氧呼吸又称为厌氧呼吸，其外源电子受体有______、______和______等物质。
10、在免疫学反应中，抗原抗体反应的一般规律是______、______、______、______、______。
二、判断题11、与人和动物的病原微生物相似，在植物病原微生物中，最常见的也是病毒，其次是细菌，最少的是真菌。
（）12、在EMB培养基中，伊红美蓝的作用是促进大肠杆菌的生长。
（）13、在微生物细胞中，其诱导酶的种类要大大超过组成酶。
【课堂笔记】《发酵工程》
【课堂笔记】《发酵⼯程》《发酵⼯程笔记》笔者：赵可⽬录第⼀章绪论（p1） (1)1.1概念 (1)1.2发酵⼯程的研究内容 (1)1.3发酵过程的特点 (2)1.4发酵过程的问题 (2)1.5发酵⼯程的发展简史 (2)1.6发酵⼯程⼯程的任务 (2)1.7发展⽅向 (3)第⼆章⽣物发酵的基本过程（p36） (3)2.1发酵的基本过程 (3)2.2发酵过程的⼀般过程和操作⽅式 (3)2.3微⽣物的发酵类型 (4)2.3.1液体发酵 (4)2.3.2固体发酵 (4)2.3.3好氧发酵 (5)2.3.4厌氧发酵 (5)第三章种⼦扩⼤配培养（p44） (5)3.1概念 (5)3.2种⼦扩⼤培养⼯艺 (6)3.2.1制备流程 (6)3.2.2优良种⼦具备的条件 (6)3.2.3影响种⼦的质量因素 (6)3.2.4种⼦质量控制措施 (6)第四章发酵培养基（p48） (6)4.1⼀般特点 (6)4.2发酵培养基的组成与制备 (6)4.2.1发酵培养基的组成 (6)4.2.2发酵培养基的制备要点 (7)4.3发酵培养基的设计和优化 (8)4.3.1设计发酵培养基要考虑的因素： (8)4.3.2摇瓶实验： (8)4.3.3正交实验：多因素多⽔平 (8)第五章发酵过程产物分析（p53） (8)5.1分析项⽬按性质分可分三类： (8)5.2发酵终点的判断 (8)第六章发酵动⼒学（p59） (8)6.1发酵动⼒学概念 (8)6.2研究发酵动⼒学的⽬的 (9)6.3动⼒学 (9)6.3.1课程重点 (9)6.4⽣物反应类型 (9)6.5发酵的⽬的 (9)6.6发酵研究的关键问题 (9)6.7优化发酵过程达到⾼产⽬标的⽅法 (10)6.8发酵动⼒学研究的基本过程 (10)6.9分批发酵动⼒学 (10)6.9.1菌龄 (10)6.9.2分类 (10)6.9.3细胞⽣长动⼒学 (10)6.9.4分批发酵基质消耗动⼒学 (11)6.9.5分批发酵产物形成动⼒学 (11)6.9.6分批发酵的优缺点 (12)6.9.7重要截图（来⾃中国MOOC余龙江教授） (12)6.10讨论与问题 (13)第七章分批发酵、补料分批发酵和⾼密度发酵（p81） (14)7.1分批发酵 (14)7.1.1分批发酵的操作⼯艺 (15)7.1.2菌体⽣长规律 (15)7.1.3代谢变化 (15)7.2补料分批发酵 (16)7.2.1适⽤范围： (16)7.2.2物料流加⽅式 (16)7.2.3补料分批动⼒学 (16)7.3⾼密度发酵 (16)7.3.1影响⾼密度发酵⽣产的因素 (16)7.3.2⾼密度发酵存在的问题 (17)7.4讨论与问题 (17)7.4.1分批发酵和补料分批发酵有哪些联系和区别？ (17)7.4.2分批发酵的流程 (17)7.4.3分批发酵包括哪些时期 (17)7.5课堂问题 (17)第⼋章连续发酵（p105） (19)8.1基本概念 (19)8.2连续发酵的优缺点 (19)8.3连续发酵的类型 (19)8.4连续发酵操作⽅式 (20)8.4.1开放式连续发酵 (20)8.4.2封闭式连续发酵 (20)8.5膜连续发酵 (21)8.6连续发酵的控制⽅式 (21)8.7连续发酵的实际应⽤ (22)8.7.1连续发酵 (22)8.7.2分批发酵 (22)8.7.3补料分批发酵 (22)8.7.4连续发酵在⼯业上的应⽤ (23)第九章微⽣物的现代固态发酵（p121） (23)9.1固态发酵 (23)9.1.1固态发酵的特点 (23)9.1.2固体培养的优点 (23)9.1.3固液发酵的⽐较 (23)9.1.4传统固态发酵与现代固态发酵 (24)9.1.5固态发酵分类 (25)9.1.6适合固态发酵的微⽣物 (25)9.1.7固态发酵的界⾯作⽤ (25)9.2固态发酵反应器 (25)9.2.1静态固态发酵反应器 (25)9.2.2动态固态发酵反应器 (26)9.2.3固态发酵反应器 (26)9.3固态发酵的应⽤ (26)第⼗章基因⼯程菌株发酵（p154） (27)10.1⼯业化⽣产的基因⼯程菌应具备的条件 (27)10.2基因⼯程菌的发酵 (27)10.2.1培养操作和发酵设备 (27)10.3讨论与问题 (27)10.3.1基因⼯程菌的不稳定性 (27)10.3.2改善措施： (27)10.3.3⽣产过程: (27)第⼗⼀章发酵过程中氧的溶解、传递、测定及其影响因素（p167） (28)第⼗⼆章发酵控制⼯程（p183） (28)12.1讨论与问题 (28)第⼗三章空⽓除菌（p250） (29)13.1⼏个基本概念 (29)13.2染菌的危害 (29)13.3树⽴⽆菌概念，强调⽆菌操作 (29)13.4灭菌和除菌的基本原理 (30)13.5发酵⼯程的灭菌⼯程（p228） (30)13.5.1化学物质灭菌 (30)13.5.2⼲热灭菌法 (30)13.5.3湿热灭菌法 (31)13.5.4射线灭菌 (31)13.5.5过滤介质除菌 (31)13.5.6静电除菌 (31)13.5.7臭氧灭菌 (31)13.6名词概念 (32)13.7培养基和发酵设备的灭菌 (32)13.7.1温度和时间对培养基的影响 (32)13.7.2影响培养基灭菌的其他因素 (33)13.7.3培养基分批灭菌 (33)13.7.4发酵设备的灭菌 (34)13.8空⽓除菌 (34)13.8.1发酵⽤⽆菌空⽓的概念和质量标准 (34)第⼗四章发酵⼯程设备（p265） (35)14.1通⽓发酵罐 (35)14.1.1机械搅拌通⽓发酵罐 (35)14.1.2⾃吸式发酵罐 (35)14.2嫌⽓发酵罐 (36)14.2.1基本要求 (36)《发酵⼯程》1-14章节笔记第⼀章绪论（p1）1.1概念发酵⼯程利⽤微⽣物或动植细胞的⽣长繁殖和代谢活动以及特定功能，通过现代化⼯程技术⽣产有⽤物质或直接应⽤于⼯业化⽣产的技术体系；是将传统发酵与现代的DNA重组，细胞融合，分⼦修饰，和改造新技术结合并发展起来的现代发酵技术；它是渗透有⼯程学的微⽣物学和细胞⽣物学，是现代⽣物技术产业的基础与核⼼。
趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展
盘 ，在地磁 场 中使趋 磁 细 菌取 向 ，由此 简 化 它 们搜 寻适 合 的微 好 氧环境 以利 于生 长［ ７ ．
磁小 体 中 的 每 一 磁 铁 矿 晶 体 由双 层 脂 分 子 包 被 ，膜上 含有很 多 特异 性 的可溶 和 跨 膜 蛋 白，在 铁
的吸收 、氧化 和还 原 ，以 及调 节 磁 铁矿 结 晶等 诸 多 方面 发挥作 用 ’ Ｈ － Ｉ ｓ ］ ．据估 计 ，磁 小 体 的膜 结 合 蛋
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８６ ４
自 显井荸遗展 第１ ７ 卷 第７ 期 ２ ０ ０ ７ 年７ 月
趋磁 细 菌 的磁 小体 结构 相关 蛋 白研 究进 展 ＊
潘 卫 东 吕 静 陈传 芳 宋 涛 一
中国 科 学 院 电 工 研 究 所 ，电 磁 生 物 工 程研 究 组 ，北 京 １ ０ ０ ０ ８ ０
结合 的 ｃ 型血 红 素． 不 过 ，在 其他 生物 矿 化 系统 中 普 遍 存 在 的 糖 蛋 白 在 磁 小 体 中 却 未 被 发
现Ｉ － ， Ｉ ５ ． １ ７ ～ Ｉ ９ １ ．
２ ０ ０ ６ — ０ ９ — ０ １收稿 ，２ ０ ０ ７ — ０ １ — ０ ９收 修 改 稿 ＊ 国 家 自然科 学基 金 （ 批 准 号 ：３ ０ ６ ７ ０ ５ ０ ８ ） 和人类 前沿科学计 划 （ ＨＦ Ｓ Ｐ ） 项目
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摘要
趋 磁细 菌 的磁小体 由双 层脂 分 子 包被 ，膜 上含 有 很 多特 异性 的 可溶 和 跨 膜 蛋 白，在 磁 小
磁细菌
磁性细菌可能有助于建立未来的生物计算机微小的磁体内部形成磁场的细菌随着技术的进步，计算机部件越来越小，常常要求的是纳米级的电子产品，这使得生产变得更加困难。
因此，研究人员正在转向自然，让微生物参与。
通过一种天然细菌, 英国科学家正在使微小磁铁能够以对生态更加友好的方法制造高科技设备例如移动电话等. 研究人员指出, 这项研究为纳米级磁铁的应用铺平了道路, 这种磁铁能够生产化学品和用能源密集型方法制造的电话和记录设备.第一部分：细菌介绍美国科学家Blakemore 于1975年研究海泥中的螺旋体时, 看到显微镜视野中有一种微生物总是向北移动, 原以为是趋光性所致, 但在黑暗中观察仍然如此。
把磁铁置于附近, 则这种微生物全部向着S 极移动, 并把这种微生物称为趋磁细菌( Magnetotactic bacterium) 。
最早发现的趋磁细菌为一种直径约1 μm的单细胞球菌, 有2 组鞭毛, 每组由7 根组成, 细胞内存在2 条分别由5~10 个小颗粒组成的链, 颗粒由脂膜包被, 其内含物为晶体, 主要成分是Fe3O4。
这种由脂膜包裹的颗粒被称为磁小体( Magnetosome particles) 或细菌磁颗粒( Bacterial magnetic part icles, BMPs) 。
磁小体通常是纳米级、有外膜包被、链状排列的Fe3O4或Fe3S4磁性晶体颗粒，赋予了趋磁细菌在地磁场中能够沿着磁力线运动而到达最适合它的生活环境的能力。
与人工合成的磁性颗粒相比，它具有形态独特、成分纯、有外膜包被不易聚集等一系列优点，在磁性材料、生物工程、临床医药、废水处理、电子、光学、磁学、能量储存和电化学等领域有不可估量的潜在应用前景。
图：细菌磁颗粒有其独特的优点, 它以颗粒小、均匀, 具有较大的比表面积, 且颗粒外有生物膜包被, 在溶液中不聚集, 具有很好的分散性,用途1 制备磁性细胞进行靶向治疗利用趋磁细菌和某些具有特殊功能的细胞融合, 使具有特殊功能的细胞具有趋磁性, 然后在外加磁场的作用下使之定向行使某些特殊功能。
生物技术专业论文选题题目
生物技术专业论文选题题目生物技术作为一门高新技术学科，必须经过长期培养才能在实际应用中显示出一定的效果，生物技术研究的范围也很广。
生物技术专业的论文怎么写呢?下面小编给大家带来生物技术专业论文选题题目_生物专业论文题目参考，希望能帮助到大家!生物论文题目[1]不同温度下制备的生物炭对水相Cu~(2+)的吸附表现[2]新型冠状病毒肺炎疫情下治疗药物监测实验室的感染防控策略[3]脱毒地黄试管苗的微扦插快繁技术研究[4]水产蛋白源生物活性肽的研究进展[5]杉木ClSAUR25基因5’侧翼序列的克隆与生物信息学分析[6]芒果MiTFL1-4基因启动子克隆与生物信息学分析[7]乳酸菌调控骨骼肌线粒体生物发生的机制研究进展[8]基于模拟胃肠道消化的云南民族乳制品蛋白肽研究[9]肠道派氏结M细胞在淋巴传递中的生物功能及靶向载体研究进展[10]家禽肠道健康的生物标志物研究进展[11]生物素对动物毛发生长的影响及其应用[12]Bacillus asahii OM18菌剂载体筛选及其对玉米的促生效果[13]江苏省湖泊水生植物优势种对氮、磷去除效果比较研究[14]三维荧光分析评价腐殖酸高级氧化前处理效果的研究[15]生物炭对铜污染土壤的修复及水稻Cu累积的影响[16]基于鱼类需求的淮河上游息县枢纽工程闸下河段环境流量研究[17]基于高通量测序探讨大宁河不同水华期真核浮游生物群落组成[18]裂解温度对不同原材料生物炭理化特性的影响[19]山楂鲨烯合酶CpSQS1，CpSQS2的基因克隆及原核表达分析[20]甜菜素合成相关基因BvDDC1的克隆与表达分析[21]“伞形集团”典型国家LULUCF林业碳评估模型比较研究[22]小麦和苜蓿套作种植对土壤水分及作物水分利用效率的影响[23]黄土高原刺槐人工林根际和非根际土壤磷酸酶活性对模拟降水变化的响应[24]重庆都市区生态系统服务价值时空演变及其驱动力[25]黄土高原降雨梯度对刺槐不同器官内源激素分布格局及生长的影响[26]基于改进参数的长三角城市生态足迹分析及其可持续性评价[27]黄土丘陵区退耕草地群落盖度与地上生物量关系[28]模拟降雨量变化与CO_2浓度升高对小麦光合特性和碳氮特征的影响[29]黑色地膜覆盖土壤水热效应及对玉米产量的影响[30]生物土壤结皮生态修复功能研究及对石漠化治理的启示[31]__核电厂邻近海域大型底栖动物群落变化和污染指数评价[32]鸡和鸭对山苍子果渣养分和能量利用率的研究[33]多级AO+潜流湿地对生活污水中的EDCs及常规污染物的去除试验研究[34]人类生物医学干预是合法的政策监管手段吗?[35]Rev-erbα在心血管疾病中的研究进展[36]医用生物胶体分散剂在1064 nm Nd:YAG激光治疗婴幼儿血管瘤术后的应用[37]茶黄素双没食子酸酯的生物活性及其作用机制[38]化学动力学疗法:芬顿化学与生物医学的融合[39]金银花和蒲公英对肉源性假单胞菌生物被膜的清除作用[40]5.5亿年前动物“临终遗迹”的发现将分节动物的祖先推前了一千万年[41]趋磁细菌磁小体合成的相关操纵子和基因[42]霉菌毒素的生物脱除方法及机理研究进展[43]内蒙古巴彦淖尔市畜禽寄生虫病调查[44]基于O_2/Ar比值估算海洋混合层群落净生产力的研究进展[45]海岸线的溢油环境敏感性评价研究进展[46]海洋中挥发性卤代烃的研究进展[47]海水养殖生境中硫化物污染及控制技术研究进展[48]紫檀芪改善睡眠限制小鼠运动耐力的作用及其机制[49]华癸中慢生根瘤菌多铜氧化酶基因mco的功能研究[50]中南民族大学教师团队在自然指数期刊《Analytical Chemistry》发表研究成果生物专业毕业论文题目1、基于多元相场理论的细菌生物膜生长动力学建模及其数值模拟2、血管紧张素II经酸性鞘磷脂酶/神经酰胺通路致动脉内皮功能障碍的作用3、盐胁迫对鹅耳枥生长及生理生化特性的影响4、2种应激诱导大鼠迷走复合体神经元的Fos表达5、重组大肠杆菌SAHN和Lu_S蛋白表达及群感效应分析6、基于线粒体控制区Dloop序列的长臀(鱼危)种群遗传结构分析7、喉功能保留外科的喉功能解剖8、褪黑素通过减轻内质网应激抗心肌缺血/再灌注损伤的作用及机制9、生长分化因子-11促进小鼠诱导性多能干细胞向心肌细胞定向分化的研究10、脂肪因子CTRP3的认识及研究现状11、治疗性血管化策略研究进展12、SD大鼠绝经后骨质疏松疾病动物模型的构建13、牛血清在百日咳毒素CHO细胞簇聚试验中的影响14、番茄黄化曲叶病毒的鉴定与群体进化分析15、B细胞受体核心岩藻糖基化调节成熟B细胞的信号转导16、NaHS对慢性间歇性低氧大鼠胸主动脉血管张力的影响17、利用果蝇模型探讨SCA3/MJD与PD发病机制的相关性18、纳米金属氧化物对耐药基因水平转移的影响19、果胶酶液体发酵条件优化与酶学特性研究20、丛枝菌根真菌根外菌丝形成时间及对牧草的促生长效应21、左心耳形态和功能影像学评估的研究进展22、金胺O荧光染色在结核病病理诊断中的应用价值23、上海常绿树种固碳释氧和降温增湿效益研究24、我国生态文明建设试点的问题与对策研究25、城镇化对物流业碳排放变动影响研究26、干扰素γ增强脂肪间充质干细胞对淋巴细胞的免疫调节作用27、血脑屏障的研究进展28、南北贸易、产权维护不对称与发展中国家生态资源贫瘠化29、朱溪流域植被覆盖变化与居民点的空间关系30、布氏田鼠秋季家群数量与捕食风险的关系31、圆蟾舌蛙鸣声特征分析32、大渡河流域黄石爬鮡的年龄与生长33、雅砻江短须裂腹鱼胚胎和卵黄囊仔鱼的形态发育34、基因序列的搜索与相似性比对35、阿尔茨海默病早期生物标记物及其检测方法的研究进展36、促红细胞生成素衍生肽抑制细胞自噬减轻小鼠心肌缺血/再灌注损伤37、类风湿关节炎并发心血管损害的临床特点与相关因素38、华卟啉钠的光漂白性质研究39、采用蚕豆根尖细胞微核技术检测核设施周围水域的遗传毒性40、鲤鱼墩遗址史前人类行为模式的骨骼生物力学分析41、稳定微环境微流控细胞培养芯片的设计与制备42、国产与进口心脏单腔起搏器临床应用比较43、心房电极导线脱位到心室致反复心室安全起搏一例44、谷氨酸受体在实验性青光眼视网膜细胞损伤中的作用45、基于恢复动力学生态系统恢复建设的研究46、Sabin株脊髓灰质炎灭活疫苗毒种的遗传稳定性47、一株鸡源乳酸菌FCL67的鉴定及其生物学特性48、人凝血/抗凝血因子类产品蛋白含量快速检测方法的建立及验证49、肺孢子菌肺炎相关细胞因子的研究进展50、气象因素与发热伴血小板减少综合征关联研究生物技术毕业论文选题[1]生物技术本科拔尖创新型人才培养模式的探索与实践[2]禽源HSP70、HSP40和RPL4基因的克隆和表达[3]中间锦鸡儿CiNAC038启动子的克隆及对激素响应分析[4]H9和H10亚型禽流感病毒二重RT-PCR检测方法的建立[5]单细胞测序相关技术及其在生物医学研究中的应用[6]动物细胞工程在动物生物技术中的应用[7]现代生物化工中酶工程技术研究与应用[8]GIS在生物技术方面的应用概述[9]现代生物技术中酶工程技术的研究与应用[10]两种非洲猪瘟病毒检测试剂盒获批[11]基因工程技术在生物燃料领域的应用进展[12]基于CRISPR的生物分析化学技术[13]生物信息技术在微生物研究中的应用[14]高等工科院校创新型生物科技人才培养的探索与实践[15]生物技术与信息技术的融合发展[16]生物技术启发下的信息技术革新[17]日本生物技术研究开发推进管理[18]中国基因技术领域战略规划框架与研发现状分析及建议[19]鸡细小病毒与H_9亚型禽流感病毒三重PCR检测方法的建立[20]基于化学衍生-质谱技术的生物与临床样本中核酸修饰分析[21]合成生物/技术的复杂性与相关伦理政策法规研究的科学性探析[22]合成生物学技术发展带来的机遇与挑战[23]应用型本科高校生物技术专业课程设置改革的思考[24]知识可以改变对转基因食品的态度吗?——探究科技争议下的极化态度[25]基因工程在石油微生物学中的研究进展[26]干细胞技术或能延缓人类衰老速度[27]生物技术复合应用型人才培养模式的探索与实践[28]动物转基因高效表达策略研究进展[29]合成生物学与专利微生物菌种保藏[30]加强我国战略生物资源有效保护与可持续利用[31]微生物与细胞资源的保存与发掘利用[32]颠覆性农业生物技术的负责任创新[33]生物技术推进蓝色经济——NOAA组学战略介绍[34]人工智能与生物工程的应用及展望[35]中国合成生物学发展回顾与展望[36]桓聪聪.浅谈各学科领域中生物化学的发展与应用[37]转基因成分功能核酸生物传感检测技术[38]现代化技术在农业种植中的应用研究[39]生物技术综合实验及其考核方式的改革[40]生物技术处理船舶舱底含油污水[41]校企合作以产学研为平台分析生物技术类人才培养[42]生物技术专业“三位一体”深化创新创业教育改革[43]基于环介导等温扩增技术的生物传感器研究进展[44]分子生物学技术在环境工程中的应用[45]生物有机化学课程的优化与改革[46]地方农业高校生物技术专业“生物信息学”课程的教学模式探索[47]不同育种技术在乙醇及丁醇高产菌株选育中的应用[48]探秘生命的第三种形式——我国古菌研究之回顾与展望[49]适应地方经济发展的生物技术专业应用型人才培养模式探索[50]我国科研人员实现超高密度微藻异养培养。
趋磁细菌
u r V ：某时刻细菌的速度
ur m ：细菌的磁矩
uu r F uuh：平行于鞭毛运动的力 r Fv ：垂直于鞭毛运动的力
uu r ur u r M mag = m × B （磁场产生的力矩） . uu uu r r uu r M visc = µ R(θ eθ − ϕ sin θ eϕ )（环境粘滞引起的力矩） uu r uu r uu r Fv = Fv cos ωteϕ + Fv sin ωteθ
神秘的海洋微生物 ——趋磁细菌 趋磁细菌
（Magnetotactic bacterium ）
在北京地区发现的野生型趋磁球菌， 含有3条磁小体链
美国航空航天局发布消息称，他们对火星陨石“艾 伦·希尔斯84001”做出的最新分析显示，这块陨石 晶体结构中的微型磁铁矿晶体可能是由一种名为趋 磁细菌的生物形成的。
uu r dϕ 沿 eϕ 方向绕自身旋转的方程：µ R sin θ − τ 0 sin ω f t = 0
dθ + τ 0 cos ωt f t − mB sin θ = 0 描述细菌在磁场中排列的方程： µ R dt
dt
这样，趋磁性的最简单解释是， 这样，趋磁性的最简单解释是，一个正在游动 的细菌由于地磁场施加于磁性小体的转动力矩 而被动地指向磁场。 而被动地指向磁场。
答案就是它内部有10个以上的磁力晶体组成的链。这 些晶体共同组成了一个微型的罗盘。因为地球磁场在 大部分地方都是倾斜的如下图，趋磁性细菌就根据磁 场上下游动到达它的目的地。
五，趋磁细菌在磁场运动定位
细菌的运动和转动是由其一端的鞭毛转动控制的 为了解释细菌在磁场中的定位把细菌看做球体如图所示，解转动方程。 u r B ：外磁场 θ ：转轴与磁场的夹角 ϕ ：自旋角度
安徽省蚌埠市怀远县万福学区2023-2024学年九年级下学期结课评估物理试题(含答案)
安徽省2024届九年级结课评估物理九年级全部内容注意事项：共四大题23小题，满分70分，物理与化学的作答时间共120分钟。
一、填空题（每小题2分，共20分）1．2023年12月，神舟十七号乘组完美完成了第一次出舱任务，执行出舱任务的航天员在出舱期间是通过______（选填“电磁波”或“超声波”）与同伴交流的。
2．太阳能是太阳内部的氢原子核发生______（选填“裂变”或“聚变”）释放出的核能。
3．如图所示，卸下家用微型风扇的插头后，将两根导线分别与灵敏电流计连接起来，用力转动风扇叶，看到灵敏电流计的指针偏转，此过程中机械能转化为______能。
4．把一个不带电的金属小球A 跟同样的一个带正电的金属球B 相碰，结果两球都带等量的正电荷，这从本质上看是因为______（选填“B 球的正电荷转移到A 球上”或“A 球的负电荷转移到B 球上”）5．趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能做定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒——磁小体的细菌，将磁铁置于细菌附近，细菌向磁铁的N 极运动，由此可见，在海洋中，地磁场将驱使这种细菌运动的方向为______（选填“由南向北”或“由北向南”）。
6．如图，用笔画线代替导线将图中开关所控制的节能灯正确接入家庭电路中。
7．平直的公路上，一辆汽车以90km/h 的速度匀速行驶，汽车所受的阻力为1840N ，匀速行驶100km 消耗汽油10kg ，这辆汽车发动机的效率为______。
（汽油的热值为）8．建筑、装饰、装修等材料会散发甲醛、苯等有害气体而导致室内空气污染，成为头号“健康杀手”。
此现象表明分子在____________9．某学校研学小组在探究通电螺线管磁场的实验中，小磁针和螺线管放置于同一水平面内，螺线管为东西朝向，小磁针可在水平面内自由转动。
开关S 闭合后，小磁针的指向如图所示，则电源A 端为______（选填“正”或“负”）极。
74610J/kg ．10．如图为某电热饮水机电路原理图，电阻丝，在加热状态下电阻丝的功率为，保温状态下的功率为，则＝______二、选择题（每小题2分，共14分；每小题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题意的）11．下列对物理现象解释合理的是（ ）A ．电灯开关短路会引起空气开关跳闸B ．若空气开关跳闸，说明发生了短路C ．永动机违背了能量守恒定律，不可能被造出D ．弓将箭射出时，动能转化为弹性势能12．我国“福建舰”配备了电磁弹射器。
趋磁细菌特性及其应用前景
趋磁细菌特性及其应用前景摘要：趋磁细菌具有独特的磁场运动特性、生物学特性，其磁小体可作为生物活性物质的固定载体、磁记忆材料等。
在此介绍了趋磁细菌的发现、种类、特点及趋磁细菌在重金属废水处理、生物导航、医学及地质学研究等方面的应用前景。
关键词：趋磁细菌；磁小体；应用Abstract：Magnetotactic bacteria has specifically magnetic athletic and biological property, and magnetosomes can be used as materials of fixed vector and memory. Its discovery, types and characteristics were described, and its applications in wastewater containing heavy metal treatment, bionavigation, medical science and geology also were introduced in the paper.Key words：Magnetotactic bacteria; magnetosomes; application趋磁细菌（Magnetotactic bacteria）是一类能够沿着磁力线运动的特殊细菌，其内含有对磁场敏感性的磁小体（magnetosome）,起导航的作用，并借助滋生的鞭毛来运动。
这种细菌具有两种类型的趋磁性运动：即在北半球向地理北极（地磁S极），沿地磁力线往北向下运动；而在南半球则向地理南极（地磁N极），盐地磁力线往南向下运动；在赤道附近则二者皆有（1）。
这样的趋磁性运动可以协助它们逃避有害的氧环境，向下泳动并停留在其生长的最适宜环境——有氧/无氧过渡区（OATZ）。
磁小体作为细菌的“生物磁针”感受地球磁场或外加磁场，使菌体沿磁场方向定向游弋或排列，这种特性叫“趋磁性”。
趋磁细菌与磁小体讲稿
趋磁细菌的特点
趋磁菌为微好氧菌, 革兰氏染色阴性(G 一) 在北半球分离到的趋磁菌会向地理北极(即
地磁南极S) 游动; 在南半球趋磁菌则趋向地 理南极(即地磁北极N )泳动; 在赤道附近则 既有趋向S极, 也有趋向N 极的.趋磁细菌分 “追南型”、“追北型”和“混和型”。
趋磁细菌和磁小体应用的局限性
尽管趋磁细菌磁小体的生物技术潜能被人 们所认识，但至今没有商业的运用，这主 要与趋磁细菌难以培养及磁小体形成量有 关；
另一个重要原因是人们对趋磁细菌磁小体 生物矿化过程的生物化学和遗传机制（如 细胞基质是如何控制磁小体的成核和增长， 磁小体膜的结构和蛋白组成）了解得不够
趋磁细菌的定义
趋磁细菌（Magnetotactic bacterium）是一 类在外磁场的作用下能作定向运动并在体 内形成纳米磁性颗粒的细菌，其主要分布 于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中
趋磁细菌的发现
趋磁细菌是在1975年由勃莱克摩（Richard P. Blakemore）发现的，他发现这些细菌在 显微镜下观察时总是移向载玻片的一边。 如果拿一个磁铁靠近载玻片，细菌就会向 磁铁的N极移动。
或者可能是微生物利用铁的氧化还原反应 过程中产生的一种代谢物的副产品具有磁 性。
也可能是过剩铁的贮藏；另外也可能与菌 体分解过氧化氢的能力有关
不同形态的趋磁细菌
球形、卵形的趋磁细菌
杆形趋磁细菌
螺旋形的趋磁细菌
多细胞聚集体趋磁细菌
磁小体的定义
趋磁细菌在细胞内矿化合成有生物膜包被、纳米 尺寸单磁畴级别晶体磁铁矿（Fe3O4）或胶黄铁 矿（Fe3S4）颗粒，在细胞内多呈链状排列。磁 小体链作为趋磁细菌的“生物磁针”感受地球磁 场或外加磁场，使菌体沿磁场方向定向游弋。磁 小体的合成受到趋磁细菌基因的严格控制，形态 和大小具有菌株特异性，即每种趋磁细菌所合成 的磁小体大小和形态是均一的。
趋 磁 细 菌
大小20到100纳米。
（一）关于磁小体的合成
磁小体的合成涉及磁小体膜的形成、铁的
吸收和转运、磁小体晶体的矿化、成熟以 及磁小体的链状排列等。
磁小体膜的形成
磁小体膜在磁小体的合成中起着关 键的不可代替的作用。由于磁小体 膜的存在，在其内部形成了特定的 氧化还原电势和Ph，同时还能精确 控制内部铁离子浓度，从而保证了 磁铁矿晶体在其中形成。
引入
原核生物和真核生物区别之一——原核生
物不含类似真核生物膜结构的细胞器。有 绝对性吗？ 答案~No 有一种特殊的原核细菌含有类似真核生物 的有膜结构的细胞器
The
magnetotactic
bacterium
趋
磁
细
菌
报告人：马淑媛 王文越 2012.12.29
一 趋磁细菌的定义
趋磁细菌
总结
磁小体是趋磁细菌特有于很多真核生物细胞器 与有共同特征的膜器官。 磁小体合成相关的蛋白。
磁小体膜由细胞膜内陷形成，包含许多可能与 磁铁矿的形成是细胞膜和磁小体膜共同的作用。
五 趋磁细菌的价值和前景展望
1.作为“导弹分子”，能够运载药物非常准 确地到达相应的靶细胞或组织，在医学治 疗和诊断上具有重要意义； 2.磁小体可以作为新一代的磁性材料，使磁 带等具有更好的性能； 3.制作磁化细胞，是细胞培养更加容易筛选， 同时还可以作为转基因技术的载体。
综上两点，多数学者认为，细胞膜
在GTP酶的作用下部分发现内陷形 成磁小体膜的前体
关于铁的吸收和磁铁矿的形，Fe3+被细胞主动吸收，细胞膜的还 原作用Fe3+得使到电子成的Fe2+，当 Fe2+进入磁小体膜时重新被氧化成低密 度含水Fe3+氧化物，再经脱水形成高密 度Fe3+氧化物（水铁矿），最后三分之 一的水铁矿又被进一步脱水还原成磁铁 矿颗粒 。
磁小体
② 磁小体膜的形成研究推测
磁小体膜先于磁铁矿颗粒形成，在磁铁矿的形成中起着不可或缺的 作用，磁小体膜 的内部可以形成特定的氧化还原电势和 pH 值，同时还 能严格、精确地控制其内部的铁离子浓度，从而 保证了磁铁矿晶体在其 中生成。 Gorby 等采用磁性分离方法从破碎的细胞中 收集到了完整的磁 小体，他们发现，磁小体膜同细胞膜相类似，都是磷脂双层结构 ( phospholipid bilayer) ，上面混有多种蛋白质，厚度约为 2—4 nm; 其主 要成分也与细胞膜相似，由磷脂、游离脂肪酸、 糖脂类和硫脂类组成， 凝胶电泳实验还表明，细菌 AMB-1 的磁小体膜上的大部分蛋白质在细胞 膜上 都能找到。由于磁小体膜和细胞膜在结构和 成分上都很相似，可以 推测磁小体膜最初可能是由 细胞膜内陷和收缩形成的磁小体囊泡，在铁 离子运 输至磁小体囊泡后，开始生物矿化。Komeili 等 利用电子冷冻断 层技术( electron cryotomography， ECT) 观察到趋磁细菌及磁小体的三 维超微结构，如图4 所示，当对趋磁细菌进行缺铁培养时，细胞内仍 出 现空的或者含部分磁小体的囊泡，由此看来，磁小体膜源于细胞膜。 多数学者认为，GTP 酶与磁小体膜囊的形成有关，细胞膜应该是在 GTP 酶的作用下有一部分发生内陷而形成磁小体膜的前体。Okamura 等在趋 磁细菌 AMB-l 的磁小体膜上分离得到一类大小为 16 kD 的蛋白 质，命名为 Mms16。研究表明，Mms16 具有 GTP 酶活性，当在 AMB1 的培养基中加入 GTP 酶抑制剂 AlF3 时，虽然细菌的生长没有受到抑 制， 但菌体内部的磁小体链的有序排列被打乱，磁小体 的数量比没有加 入抑制剂的菌体内的磁小体数量也有所减少，这表明磁体的形成需要 GTP 酶的 参与。
趋磁性细菌的研究与应用现状_代群威
生症.生物磁学,1993;17(3-4):57-589 常汉英,颜平,郭秀英.两种物理因子治疗急性乳腺炎(瘀乳期)120例.第六届全国生物磁学会议论文集, 1995:2110 潘运萍,吴昊,崔豫.磁场疗法治疗急性乳腺炎早期(瘀乳期)30例报告.全国磁疗及磁生物学学术研讨会论文集,1994:4311 薜慕真.磁疗治疗100例乳腺炎.全国磁疗会议资料,198012 周万松.磁疗法的研究与应用进展.生物磁学,2004;4(2):19-2213 杨煜荣.二十几年来我国磁场生物效应研究进展.生物磁学,2003;3(3):14-1514 李国栋.2002-2003年生物磁学新进展.2003;3(4):6-9(收稿日期2004-10-23)趋磁性细菌的研究与应用现状四川省西南科技大学材料科学与工程学院 (621010) 代群威 董发勤四川省绵阳市第四人民医院 (621000) 王 媛 摘要:趋磁性细菌是一类能够沿着磁力线运动的特殊细菌,其细胞内含有对磁场具有敏感性的磁小体,它起了导向的作用。
国内外已对其分离培养、菌体特性、基因遗传等方面进行了大量研究,并探讨了其在传感技术、临床医药、废水处理等多方面的应用,大大推动了人类在生物磁学领域的研究进展。
关键词:趋磁性细菌;磁小体;应用研究 自从美国生物学家布拉克莫尔(Blake more) 1975年首次发现了自然界存在一类奇特的微生物———趋磁性细菌[1],生物磁学的研究就翻开了崭新的一页,以趋磁性细菌为模式生物研究磁场对生物的影响,有助于阐明磁场对生物作用的机理和生物磁导向的本质,促进了生物磁学这门新兴交叉学科的发展。
趋磁性细菌在生长过程中吸收环境中的铁并经矿化作用转变成生物磁铁,这在地球化学上对探讨磁铁矿的成因也有一定的意义[2]。
趋磁性细菌的研究在我国起步较晚,本文主要介绍目前国内外这一领域的研究进展,旨在促进国内此方面工作的开展,以便更好地开发与利用这一新的微生物资源。
趋磁细菌概述
不同区域的趋磁细菌系统进化分析发现趋磁细 菌具有比较明显的生态分布特征,海洋、淡水环境中的趋磁细菌区分明显,近海与大洋的趋磁细菌也有明显的差别.而同为海洋或淡水的环境中,趋磁细菌相似性较高,反映生态环境与趋磁细菌的类型相关 性密切.这些观测都暗示着在长期演化过程中环境条件作为重要的进化压力,促使趋磁细菌向同一方向进化(相似环境形成了相似的趋磁细菌类型)或多方向进化(不同环境形成了的不同趋磁细菌类型),趋磁细菌的起源可能是多源的.[8]
[8]1.刘珺and周培国,趋磁细菌应用于重金属废水处理的研究进展.环境科技, 2008.v.21;No.98(06): p. 60-63+66.
[9]ERD,BAEUERLEINE.DynamicsofironuptakeandFe3O4biominerealizationduringaerobicandmicroaerobicgrowthofMagnetospirillumgryphiswaldense[J].JournalofBacteriology,1998(180):159-162.
参考文献
[1] Blakemore R P. Magnetotactic bacteria[J].Annual Review Microb iology, 1982, 36: 217-238.
[2] Lang C, Schüler D. Expression of green fluorescent protein fused to magnetosome proteins in microaerophilic magnetotactic bacteria [J]. Applied and Environmental Microbiology, 2008, 74 (15): 4944-4953.
趋磁细菌和磁小体研究进展
趋磁细菌及磁小体研究进展祁玉芬1，韩振为1，宋慧平1(1．天津大学化工学院，天津300072，中国)摘要:自从三十年前Blakemore发现了趋磁细菌以来，由于各种原因其研究进展缓慢。
最近几年来，随着一些新菌种的分离纯化成功和实验技术的进步，使得趋磁细菌的研究在生态分布、分离纯化、生理生化、遗传、应用等方面取得了显著的进步。
趋磁细菌内含有一条或几条成链状分布的磁小体，它使得细胞具有永久的磁偶极矩，能够沿着磁力线运动。
本文主要介绍了趋磁细菌的研究现状并从分子、生物化学、化学、基因方面阐述了磁小体的形成过程，以促进以后研究的更好开展。
关键词：趋磁细菌;磁小体;磁小体膜囊泡.The Progress in Magnetotactic Bacteria and MagnetosomeQI Yu-fen1，HAN Zhen-wei1，SONG Hui-ping1(1．School of Chemical Engineering and Technology，Tianjin University，Tianjin 300072，China) Abstract:Magnetotactic bacteria were discovered by Blakemore almost 30 years ago, and for many years and many different reasons, the progress in this field was slow.Recently, however, thanks to the isolation of new strains and the development of new techniques for manipulating these strains, significant progress in zoology distribution,isolation ,physiology and biochemistry,genetics,application about magnetotactic bacteria have bee1n made. Magnetotactic bacteria contain one or more chains of magnetosomes that comprise a permanent magnetic dipole in each cell，so it can move along the magnetic lines.Here we introduce this progress in the research of magnetotactic bacteria and elucidating the molecular, biochemical, chemical and genetic bases of magnetosome formation to promote the further research.Key words: magnetotactic bacteria;magnetosome;Magnetosome membrane vesicle.在自然界中，生命体用各种方法来弄清他们所在的位置及他们要去的方向。
趋磁细菌磁小体合成相关蛋白的研究进展
趋磁细菌磁小体合成相关蛋白的研究进展徐争辉;陈奇;韩秀英;邵美丽;李峰【摘要】趋磁细菌是一类能够沿着磁场方向运动的革兰氏阴性细菌的总称,其最显著的特征是能够在胞内合成特殊的原核细胞器——磁小体.磁小体是具有外膜包被、纳米级、在胞内成链状排列的Fe3O4或Fe3S4磁性颗粒,并且具有专属的形态、大小和排列.正是因为磁小体的这些特性使不同领域的科研工作者开发着趋磁细菌的应用.另外,磁小体可以作为生物矿化和原核生物形成膜细胞器的理想模型.趋磁细菌磁小体合成相关蛋白在磁小体囊泡的形成、铁的转运、成晶的控制以及胞内磁性颗粒的排列等过程中发挥作用.文中重点介绍了近年来发现的和趋磁细菌磁小体合成相关的蛋白,并对未来磁小体蛋白的研究进行了展望.%Magnetotactic bacteria are a kind of Gram-negative bacteria with the capability of swimming along geomagnetic field lines, the most distinguished characteristic of the bacteria in common is capable of synthesizing unique prokaryotic organelles-magnetosomes, which are membrane-enveloped, nano-sized crystals of Fe3O4 or Fe3S4 that are aligned in well-ordered intracellular chinas,and have species-specific morphologies , sizes and arrangements. Because of the special properties of these magnetic crystals, magnetotactic bacteria have been exploited for a variety of applications in diverse disciplines from geobiology to biotechnology. In addition, magnetosomes have served as a powerful model system for the study of biomineralization and prokaryotic organelles. The proteins associated with the formation of magnetosomes have functions in vesicle formation,magnetosomal iron transport,and the control of crystallization and intracellular arrangement ofmagnetite particles. The proteins associated with the formation of magnetosomes are discussed especially and the future research perspectives of magnetosomes' proteins are also proposed.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(040)001【总页数】4页(P32-35)【关键词】趋磁细菌;磁小体;相关蛋白【作者】徐争辉;陈奇;韩秀英;邵美丽;李峰【作者单位】淮北师范大学生命科学学院资源植物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院资源植物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院资源植物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院资源植物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院资源植物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000【正文语种】中文【中图分类】S188自从1975年 Blakemore［1］发现趋磁细菌(Magnetotactic bacteria，MTB)以来，趋磁细菌越来越受到人们的关注和研究。
趋磁细菌RNA提取方法的比较研究
趋磁细菌RNA提取方法的比较研究邵美丽;郭瑞雪;韩秀英;宋丹晨;李峰【摘要】[Objective] To compare the effect of two kinds of RNA extraction of magnetotactic bacterium.[Method] Choose the suitable method of extracting RNA from magnetotactic bacterium by comparing two commonly methods,and detect the concentration,quality and purity of magnetotactic bacteria RNA by agarose gel electrophoresis and UV-vis spectrophotometer.[Result] RNAiso Plus Kit uses its special ingredients can selectively combined with RNA,be more effective in clearing the DNA and protein contamination because of protein impurities must not be combined with RNA,and extraction of RNA with purity and high quality.[Conclusion] The study obtained a kind of convenient and high quality method for extracting RNA.It was found that extracting RNA from the strain of producing magnetosome was less than the strain of non-producing magnetosome.It was speculated that the magnetosome will absorb the nucleic acid.The study will provide the theory basis for applying the magnetic absorption in nucleic acid extraction.%[目的]筛选磁螺菌(Magnetospirillum gryphiswaldense) MSR-1的总RNA提取方法.[方法]通过比较实验室法和试剂盒法提取RNA的效果,选择适合趋磁细菌RNA提取的方法.用琼脂糖凝胶电泳及紫外分光光度仪检测趋磁细菌RNA的纯度、浓度及质量.[结果] RNAiso Plus试剂盒利用其特殊成分能选择性的与RNA结合,使蛋白等杂质不能与之结合,能更有效地清除DNA及蛋白质污染,提取的RNA纯度、质量较高.[结论]该研究成功的得到一种快速、高质量提取趋磁细菌RNA的方法.在提取中发现产磁小体菌株的RNA较不产磁小体菌株的量少,推测磁小体对核酸具有吸附性,为今后利用磁性吸附对生物的核酸提取方面提供依据.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2013(041)013【总页数】3页(P5680-5681,5723)【关键词】M.gryphiswaldense;RNA;提取方法【作者】邵美丽;郭瑞雪;韩秀英;宋丹晨;李峰【作者单位】淮北师范大学生命科学学院,资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院,资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院,资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院,资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000;淮北师范大学生命科学学院,资源植物生物学安徽省重点实验室,安徽淮北235000【正文语种】中文【中图分类】S1881975年Blakemore［1］首次发现了趋磁细菌（Magnetotactic bacteria），由于其体内含有对磁场敏感的纳米级磁小体（magnetosomes），以及其表现出的趋磁行为引起了许多科学家的重视。
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!第!"卷!第"期!#$$"年"月趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展"潘卫东!吕!静!陈传芳!宋!涛""中国科学院电工研究所!电磁生物工程研究组!北京&’’’%’!!’’*$’3$’&收稿!!’’"$’&$’3收修改稿!"国家自然科学基金"批准号#)’*"’#’%$和人类前沿科学计划"J X D L $项目()9.68?7?<.<!0@75C .67-7[-R R /.5-C .6760;-5C ?:.-/,-87?C .56:8-7?//?*"N V L ’’)#.!’’($H &’($资助!""通信作者!+$,-./#<678C -6!,-./4.??4-5457摘要!!趋磁细菌的磁小体由双层脂分子包被!膜上含有很多特异性的可溶和跨膜蛋白!在磁小体基质和颗粒间连接中还存在其他结构相关蛋白4趋磁细菌通过对磁小体膜或结构相关蛋白的遗传调控!实现从铁的吸收$氧化和还原)铁氧化体的沉积和成晶)磁小体链的装配和维护等一系列环节!取得了原核细胞中的最高结构水平之一)))膜状细胞器结构4趋磁细菌借助磁小体结构对外界磁场%包括地磁场&信号作出响应亦提供了一个磁感受生物物理机制和地磁生物效应的简单模型4关键词!!趋磁细菌!磁小体!结构相关蛋白!!趋磁细菌是一类具有趋磁性行为的细菌!体内含有由膜包被的纳米磁性颗粒(((磁小体",-87?$C 6<6,?$&&!!’4磁小体多数具有磁铁矿"X ?)a ($性质!少数具有硫铁矿"X ?)D ($性质!通常多个磁小体在菌内排列成链&)(*’4磁性颗粒被认为是一个生物磁罗盘!在地磁场中使趋磁细菌取向!由此简化它们搜寻适合的微好氧环境以利于生长&"(&’’4磁小体中的每一磁铁矿晶体由双层脂分子包被!膜上含有很多特异性的可溶和跨膜蛋白!在铁的吸收-氧化和还原!以及调节磁铁矿结晶等诸多方面发挥作用&#!&&(&#’4据估计!磁小体的膜结合蛋白含量约占整个细胞蛋白总量的’4&f &&*’4从结合方式来看!有些蛋白和磁小体紧密结合并镶嵌在膜上!而另一些则和磁小体松散结合&&#’4就结构组成而言!大部分的磁小体膜蛋白属于几个蛋白家族!包括P L N 蛋白-H M X 蛋白-J C :F 类丝氨酸蛋白酶和趋磁细菌特异蛋白家族!个别蛋白甚至包含共价结合的5型血红素4不过!在其他生物矿化系统中普遍存在的糖蛋白在磁小体中却未被发现&&(!&#!&"(&3’4一般认为!膜状的细胞器结构是真核细胞所特有的!在细菌和古生物中缺乏&!’’4然而!趋磁细菌的磁小体结构因具有真核生物膜状细胞器的明显特点!已成为研究原核生物细胞器生物学的理想模式系统&!&’4在磁小体的复杂结构中!磁小体结构相关蛋白的作用不容忽视4首先!趋磁细菌通过相关蛋白精确控制磁铁矿的生物矿化过程!以使其结晶在单磁畴大小范围内4其次!生长的颗粒通过相关蛋白相互作用正确装配成线形链结构4最后!在磁小体形成后维持链的结构方面相关蛋白也发挥了重要作用&*!&%!&3’4除此之外!从磁感受生物物理机制和地磁生物效应的研究来看!趋磁细菌在地磁场中的取向是完全基于磁小体结构!因为不产磁小体的磁细菌或非磁性突变株对外界磁场作用不反应4由此可见!对磁小体结构"膜$相关蛋白的不断研究和深入探索!不仅能诠释生物矿化过程中大分子的靶向定位和相互作用机制!阐明磁小体和真核生物胞内细胞器之间的进化关系!亦有助于理解原核生物$真核生物磁感受器官的结构演化和功能变换4令人欣慰的是!随着近年来研究的深入和发展!对磁小体(*%结构相关蛋白的组成成分和功能的认识正逐步得以加强4本文对近期有关趋磁细菌的磁小体结构相关蛋白研究进展作一小结!结合我们实验室正在开展的合作研究项目!就其中部分重要结果进行简单的讨论4!!磁小体的膜结合蛋白在磁螺菌8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&的磁小体膜上至少发现&%种蛋白!除了AA!!和A,<&*外!其余的蛋白都由推测的磁小体合成基因岛中的$G$’;-$G$.B和$$:*基因簇a N X<编码!包括A-,F!A-,9!A-,H!A-,M!A-,+!A-,X! A-,V!A-,\!A-,A!A-,>!A-,a!A-,W! A-,N!A-,D!A-,P和A,<*4其中%种膜蛋白和已知家族有同源性!有些以多重同源物形式存在于磁小体膜上%其他&’种膜蛋白为特异蛋白!只在趋磁细菌中存在!分别是A-,H!A-,M! A-,X!A-,V!A-,\!A-,W!A-,N!A-,D! A-,P和A,<*&&#’4另一方面!在磁螺菌8+$G01 %H542I$FA9$&的磁小体膜上也发现了(%种蛋白!其中%种蛋白为磁小体膜所特有!分别是A,<!(!与磁小体紧密结合的A,<#!A,<*!A,<"! A,<&)!以及A R<F!A,<*"和A,<&*&&%’4由于磁小体的膜结合蛋白较多!本文仅对磁小体合成和装配过程中的部分重要蛋白作一阐述4!"!!&H0!6A,<&*"&*Y@!具V P L酶活性$是8+$G0%H541 2I$FA9$&中表达量最丰富的磁小体相关蛋白!和真核生物中控制萌发囊泡发育和运输的小V P L酶性质相似!推测其参与了磁小体膜囊泡的形成&!!’4该蛋白还和一些细菌的L J9颗粒相关蛋白有微弱的序列相似性4A,<&*在分离的磁小体中存在4然而!A,<&*和深红红螺菌"J F K!K:C4"4A A I$"I L"I$$中的多聚羟丁酸解聚激活蛋白F R[相似程度很高!在体外A,<&*能代替F R[的功能4由此!在磁螺菌中A,<&*的功能可能与磁小体合成无关!在体内其和磁小体膜的相关性有待进一步确定&&"’4!"’!&H06A,<*的分子质量为*Y@!由包含一个信号肽分子的前体转化而来4成熟的A,<*分子在>端含有一个推测为跨膜区的疏水域和在H端含有一个高度酸性的结构域!在分子中部和H端之间还包含酸性氨基酸如赖氨酸-酪氨酸和精氨酸4这些结构特征亦存在于其他与磁小体紧密结合的蛋白A,<#! A,<"和A,<&)中4重组A,<*在M+2K A4中表达!具有铁结合能力4在体外!A,<*能单独促成人造磁结晶的形成4由此可见!A,<*分子对磁小体囊泡内铁氧化物的沉积提供了一个成晶位点&!)’4!"(!&.H I磁螺菌8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&中的A-,\蛋白由(!*个氨基酸残基组成!其特征是酸性氨基酸含量高"&%4"f$和包含一个重复结构域!后者经常存在于其他与生物矿化相关的蛋白!如软体动物壳中&!(’4通过构建A-,\$缺失突变体"#$G$N$研究发现!A-,\蛋白在磁小体链装配中发挥重要作用4其可能的机制是!A-,\蛋白将空的磁小体囊泡和细胞骨架丝相联系!随着磁结晶的生长!成熟的磁小体沿着细胞骨架丝定位于细胞中部4通过磁小体膜之间的相互作用!磁小体链结构进一步得到稳固&!(’4目前已知!$G$N和$G$O基因"编码细胞骨架丝结构$在已经研究的趋磁细菌基因簇中为共转录!但二者具体的表达调控和作用方式!以及A-,\与其他磁小体结构相关蛋白之间的作用机制尚待进一步研究&!(’4!",!&.H’’!&.H C"磁螺菌8+$G0%H5K5G2542I$A D$&中的A-,!!对应于8+$G0%H542I$FA9$&中的A,<!("!(Y@$和8+0"E C F4:*G A!H%:H A D N$&中的A-,F&&(!&#!&"!!’!!#’4 A-,!!蛋白在磁小体中含量丰富!大部分A-,!!蛋白存在于磁小体基质中!与磁小体松散结合!少部分可能存在于磁颗粒间隙中4A-,!!分子中有#(*个P L N基元!后者在很多生物的蛋白中广泛存在!由)(&*个)(个氨基酸残基组成的重复串联而成!功能为介导蛋白$蛋白相互作用和多蛋白复合体的装配&!*(!3’4b6,?./.等认为!A-,!!可能是总的磁小体装配和维护过程中的一部分!如蛋白分选-磁小体囊泡激活等!缺乏A-,!!导致该过程受到影响&!’’4#*% !第!"卷!第"期!#$$"年"月P -6Y -等发现!A -,!!缺失的磁小体仍保持链状结构!推测A -,!!并不直接参与磁小体链结构的维护&!3’4尽管A -,!!分子可能作为磁小体结构中蛋白$蛋白相互作用的受体与磁小体基质相结合!或参与磁小体膜中多蛋白复合体的装配!但与A -,!!结合的具体磁小体相关蛋白尚待确定4!"5!其他膜蛋白A -,9和A -,A 属于金属转运蛋白的阳离子扩散易化蛋白家族成员!该蛋白家族的主要功能是泵出毒性的二价阳离子如锌-铬-钴等重金属离子&&#’4A -,9和A -,A 与H M X )亚家族相似程度较高!而后者由假想的铁转运蛋白所组成4初步的研究表明!A -,9和A -,A 可能参与了磁小体的定向铁吸收4A -,+和A -,a 与J C :F 类丝氨酸蛋白酶相似&&#’4J C :F 类蛋白含有一个保守的类胰蛋白酶结构域!以及&(!个L M ‘结构域!其功能是作为分子伴侣和热休克诱导的蛋白酶!对周质中错误折叠的蛋白进行降解4A -,+和A -,a 可能在磁小体膜装配过程中!通过对膜蛋白的处理-成熟和定位!参与磁小体的形成4A -,H 属于趋磁细菌的特异蛋白家族!只存在于磁小体膜上!功能不详&!3’4作为膜蛋白!A -,H 带有两个跨膜螺旋区!和已知蛋白没有同源性4其结构特征是存在明显的疏水基元!富含亮氨酸和甘氨酸重复序列&&#’4这些基元和蚕丝蛋白-软体动物壳框架蛋白!以及弹性蛋白和软骨蛋白中的富含亮氨酸和甘氨酸重复序列有惊人的相似性4上述蛋白均有强烈的自发聚集倾向!部分蛋白还参与了其他的生物矿化过程4’!磁小体结构相关蛋白’"!!细胞骨架蛋白&.H JA -,b 蛋白由磁小体合成基因岛$G $’;基因簇中的$G $O 基因所编码!是细菌类肌动蛋白A :?9的同源物!后者在细菌中能形成丝状结构!参与细胞形状决定-细胞极性建立和染色体分离等&!&!)’()%’4通过在A -,b 蛋白H 末端融合绿色荧光蛋白"V X L $!探测A -,b 蛋白的亚细胞定位!发现A -,b $V X L 融合蛋白几乎沿着内曲面呈直线排列!延伸贯穿细胞大部4推测A -,b 可能聚合成平行状长丝结构!围绕磁小体侧向排列成一个网络&!&’4$G $#基因突变体"#$G $#$能形成磁铁矿颗粒和在磁场中取向!和野生型相比!没有细胞形状或生长缺陷4但突变体不能形成长链结构!只是!()个相邻磁小体堆积!彼此分隔较远!分散于整个细胞中%同时!突变体中也未见丝状结构&!&’4利用$G $#1@P 7对突变体"#$G $#$细胞进行互补实验表明!大约&#f 细胞能够重建长而有序的磁小体链!以及磁小体相关丝状结构的重现4上述结果表明!原核生物和真核生物一样!也能利用类肌动蛋白细胞骨架丝在胞内定位细胞器结构4A -,b 蛋白可能借助磁小体合成因子亚细胞靶向!建立链的特异定位起作用%或者!它在磁小体产生后维持链的结构方面发挥功效&!&’4’"’!其他结构相关蛋白除了A -,\!A -,b 和A -,F 蛋白之外!其他属于$G $’;基因簇的基因亦有可能编码相应的磁小体结构相关蛋白"图&$4以磁螺菌8+$G 0%H 5421I $FA 9$&为例!A -,N !A -,K 和G $L Q R S R -G $L Q R T Q 基因的编码蛋白它们的共同特征为结构中不包含跨膜螺旋域!这就意味着该蛋白可能以可溶形式定位于磁小体膜之外如磁小体基质和颗粒间连接等的外在组分中!并参与了磁小体整体结构的装配或维护过程4本文就这些蛋白的分子表征作一概述!如表&所示4图!!磁螺菌()*+#,-./01*C &;)!的*+*23基因簇物理谱**%!第!"卷!第"期!#$$"年"月表!!*+*23基因簇部分磁小体相关蛋白分子表征#()*+#,-./01*C&;)!$分子表征基!因!产!物A-,N A-,K FA9’3"3FA9’3%’分子质量.Y@34))&43!(4!((4!等电点.R J34&*34(*#34*#同源检索M>F结合域?Q5.<.67-<?._.<"P"G%#4G:C$二酰基甘油激酶催化区"8H:K"F4U K L4I$:C$周质丝氨酸蛋白酶"8+$G0%H5K5G2542I$A D$&$H^?d类受体"8+$G0%H15K5G2542I$A D$&$保守结构域无T H9#"鞘氨醇激酶和真核二酰基甘油激酶相关酶$无无(!磁小体结构相关蛋白之间的相互作用和可能机制!!目前研究认为!磁小体是由铁磁体颗粒-磁小体膜-磁小体基质和颗粒间连接(个组分所构成&!3’4在磁小体膜上包含大量的膜结合蛋白!相互作用实现铁离子的转运-氧化和还原!以及铁氧化物的沉积和铁磁体的成晶过程&*!&(!&"!)3’4此外!在磁小体基质和颗粒间连接中还存在很多可溶性蛋白!它们之间的相互作用不仅促成了磁小体整体结构的装配和维护!对趋磁细菌的磁响应功能也提供了结构保障4以A-,!!蛋白为例!A-,!!蛋白中包含#(*个P L N基元!一般认为其作用是介导蛋白质$蛋白质间相互作用和装配成多蛋白复合体&!*(!3’4X@Y@,6:.等利用J.<C-8$R@//[6Z7技术!初步研究表明A-,!!可能和包括细胞色素5[&在内的磁小体相关蛋白等作用!共同介导或维护磁小体的正常膜或结构框架"待发表$4我们实验室在研究脉冲磁场对磁螺菌8+$G0%H542I$FA9$&的影响过程中也发现!磁场处理后$G0’!$G$.和$$:V基因的表达上调!同时从结构上看磁小体链呈现((#个磁小体排列的分散趋势!而未处理的磁小体链中大多数的磁颗粒连续排列成链"图!$%磁螺菌的磁响应能力"以.,-8值计$磁场处理和未处理的亦存在差异4从这些结果可以看出!磁小体合成基因岛中属于同一基因簇的膜或结构相关基因!能够通过协同转录和翻译表达!实现磁小体结构的装配和维护"图)$4在此基础上!磁小体结构赋予趋磁细菌)感受*外界磁场信号"包括地磁场$的能力!引发趋磁细菌的磁响应4首先!磁小体膜由细菌质膜内陷形成4接着!磁铁矿结晶在囊泡中生长和成熟!同时磁小体膜相图’!磁场处理对磁螺菌()*+#,-./01*C&;)!磁小体链结构的影响图(!磁小体链结构可能的装配和维护示意图关蛋白"A,<&*!A-,H!A-,+和A-,F等$!以及细胞骨架蛋白A-,b!连接蛋白A-,\等开始和磁小体膜相互结合-作用4随着铁磁颗粒的不断"*% !第!"卷!第"期!#$$"年"月成熟!其他磁小体结构相关蛋白如A-,N!A-,K 等亦可能发挥牵引-定位功能!最终装配形成成熟的磁小体链!对外界磁场"包括地磁场$信号作出响应4相关蛋白在磁小体链的维护过程中亦发挥作用4,!磁小体结构相关蛋白研究的前景与展望趋磁细菌通过对磁小体膜或结构相关蛋白的遗传调控!实现从铁的吸收-氧化和还原(铁氧化体的沉积和成晶(磁小体链的装配和维护等一系列环节!取得了原核细胞中的最高结构水平之一!并以此创造出最适趋磁性能&3!&)!!(!(’((!’4迄今为止!尽管对磁小体链形成的生物学机制!包括各种磁小体膜或结构相关蛋白相互作用的研究等已取得不少重要结果!但笔者认为!未来研究应当在生物矿化机制和分子相互作用!磁小体相关蛋白的仿生学应用!以及磁感受元件的解析和功能表征等方面重点加强和有针对性地开展4"&$在生物矿化机制研究方面!趋磁细菌磁小体的独特性质使其成为地质生物学家的潜在生物标记和研究生物矿化的理想系统&&’!()!((’4趋磁细菌若要产生磁小体!则必须产生囊泡!靶向特定蛋白至囊泡并控制其在细胞中的数目和位置4一旦启动!铁磁体的生物矿化将以时间和空间上相互协调的方式在多个囊泡中同时进行4在此过程中!磁小体膜或结构相关蛋白显示出动态和生长依赖的亚细胞定位4除此之外!趋磁细菌能从非磁性到磁性状态快速转变!表明在蛋白定位水平上可能还存在极化现象&!3!(#!(*’4进一步的研究将有助于诠释这方面的疑问4"!$在磁小体蛋白分子的相互作用方面!磁小体膜或结构相关蛋白的有序表达和正确定位是一个中心问题4研究发现!磁小体膜蛋白的表达并非严格地与完整磁小体的形成相偶联4蛋白组分析证实!一些膜蛋白经过了翻译后的剪切和加工&&(!&#!("’4到目前为止!对于磁小体膜蛋白尚未发现共同的序列基元或分类信号&*!&%’4一些膜蛋白表现出典型的膜蛋白特征!而另外一些则相当亲水!可能定位于质膜一侧4这表明!磁小体膜蛋白的结合可能不只是通过疏水相互作用!一些膜蛋白可能通过其他的作用方式!如蛋白$蛋白相互作用或与磁铁矿结晶矿质表面的直接作用等&!3’4然而!磁小体膜蛋白的结构和组成在分子水平上如何控制各式各样的磁铁矿晶体的大小-结构和形状0磁小体膜结构在细胞周期中是如何组织和装配的0对这些问题的深入研究将有助于在体外重建磁铁矿的生物矿化过程!有助于利用仿生学手段将磁小体纳米颗粒改造成需要的结构和磁性!和进一步的生物技术应用&(%(#!’4")$在磁感受元件的解析和功能表征方面!尽管在高等生物中亦发现了类似趋磁细菌中的磁小体链结构&#)(#3’!但趋磁细菌却提供了一个简单的磁感受和地磁效应的模型&#"!*’’4对于外界磁场"包括地磁场$信号而言!趋磁细菌的磁感受体系完全基于磁小体结构!因为磁小体膜"结构$相关蛋白如A-,\!A-,b等的缺失或突变将直接造成趋磁细菌磁响应能力的丧失或减弱4但是!磁小体的膜"结构$相关蛋白与磁感受功能的确切关系如何0趋磁细菌中是否存在能够)感受*外界磁场"地磁场$信号的最小结构或功能单位!其组成如何0已发现的磁小体膜"结构$相关蛋白有否参与其中!等等4对此问题研究的不断深入探索!亦能为阐释磁定向和磁感受这一基本生命现象中的生物物理机制提供一定思路4参!考!文!献&!9/-Y?,6:?N L4A-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4D5.?75?!&3"#!&3’"(!&!$# )""()"3!!X:-7Y?/N9!9/-Y?,6:?N L!B6/0?N D4A-87?C.C?.70:?<^Z-C?: ,-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4D5.?75?!&3"3!!’)"()%"$#&)##(&)#* )!9-E]/.7<Y.M F!V-::-C C$N??[F\!X:-7Y?/N94+/?5C:67,.5:6$ <56R.5<C@[.?<60,-87?C6<6,?<.7,-87?C6C-5C.5;-5C?:.-4A.$ 5:6<5N?<P?5^!&33(!!""#$#)%3((’&(!9-E]/.7<Y.M F!X:-7Y?/N9!J?]Z66[9N!?C-/4H67C:6//?[;.$ 6,.7?:-/.E-C.6760,-87?C.C?"X?)a($-7[8:?.8.C?"X?)D($.7-,-87?C6C-5C.5;-5C?:.@,4F R R/+7=.:67A.5:6;.6/!&33#!*&"3$# )!)!()!)3#!9-E]/.7<Y.M F4D]7C^?<.<60C^?;-5C?:.-/,-87?C6<6,?#P^?,-Y.7860-,-87?C.5R?:<67-/.C]4I7C A.5:6;.6/!&333!!"!$# "&(%’*!9-E]/.7<Y.M F!X:-7Y?/N94A-87?C6<6,?06:,-C.67.7R:6$ Y-:]6C?<4>-CN?=A.5:6;.6/!!’’(!!")$#!&"(!)’"!X:-7Y?/N9!9/-Y?,6:?N L4>-=.8-C.67-/56,R-<<.7,-87?C.5 ;-5C?:.-4\6@:7-/60A-87?C.<,-7[A-87?C.5A-C?:.-/<!&3%’!&#(&%")$#&#*!(&#*(% *%!第!"卷!第"期!#$$"年"月%!M?/678+X!X:-7Y?/N9!9-E]/.7<Y.M F4A@C.R/??=6/@C.67-:] 6:.8.7<60,-87?C6C-Q.<.7;-5C?:.-4D5.?75?!&33)!!#3"#’3*$# %’)(%’*3!9-E]/.7<Y.M F4D 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