小麦抗旱生理生化和分子生物学研究进展与趋势_邵宏波

小麦抗旱生理生化和分子生物学研究进展与趋势
邵宏波1,2,3,梁宗锁3,2,4,邵明安2,5
(1.青岛科技大学化工学院生物学实验室,山东青岛266042;2.中国科学院水土保持与生态环境研究中心黄土高原土壤
侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;3.重庆邮电大学生物信息学院分子生物学实验室,重庆400065;
4.西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌712100;
5.中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)
摘要:进入21世纪的人类所面临的最主要挑战之一是粮食短缺与品质改良。

中国是农业大国,形
势更加严峻。

小麦是我国第二大主要作物,其产量与品质直接关系到国计民生。

随着全球气候变
暖,制约小麦产量的环境因素更加复杂。

其中小麦抗旱生理生化与分子生物学研究将为解决上述
问题提供有力的理论支撑。

随着水稻、玉米基因组序列的完成与启动,这方面的作用将更加显著。

本研究结合已有工作,论述小麦抗旱生理生化和分子生物学及生物技术研究进展与趋势。

关键词:小麦;抗旱;生理生化;分子生物学;生物技术
中图分类号:S512.101;Q 946-33 文献标识码:A 文章编号:1004-5759(2006)03-0005-13
*　中国是全球人口最多的农业大国,农业可持续发展的重要性显而易见。

在中国农业可持续发展中,提高农业资源转化率是核心问题,而其中的水资源又是关键[1～9]。

如何提高农业水资源的转化效率需要植(作)物抗旱性、抗逆性理论的支撑,这也是当前植物生理学、作物生理学和逆境生物学(stress biolo gy )的中心问题,更是现在从分子水平上探索植物水分胁迫响应机理的国际分子生物学(mo lecula r bio logy )前沿热点问题之一[10～66]。

随着全球变化的加剧和生态平衡的破坏,水资源短缺愈来愈成为全人类面临的一个严重生态问题。

早在1972年,联合国就在“人类环境”全球会议上向全世界发出警告:水即将成为继石油危机之后的一项严重的社会危机。

1992年,联合国发布的《二十一世纪议程》提出:“水不仅是地球上的一切生命所必需,而且对一切社会经济部门都具有生死攸关的重要意义”。

同发达国家相比,中国水危机状况尤其严重。

中国人均水资源占有量仅为2900m 3,不足世界平均水平的1/4,居世界第109位,属于世界上13个贫水国家之一。

另外,中国水资源不但总量不足,而且时空分布极不均匀,在耕地和人口分别占全国总量的45%和38%的北方15个省区中,水资源仅占全国的9.7%。

在我国水资源极度紧缺的同时,农业用水浪费又十分严重,灌溉水的利用率只有40%左右,每m 3的粮食生产效率只有1kg 左右(与发达国家的以色列相比,以色列的农业用水效率则达到每m 32.3kg )。

更由于近年来的持续干旱和对水资源的过度开发利用,连同愈来愈严重的水体污染,不但使工、农业用水和生活用水矛盾日益突出,甚至已酿成如黄河断流、河川断流、海水入侵、地面沉降等生态灾难[67～74],已成为这些地区农业可持续发展的最大障碍[75～79]。

可以预料,到2030年中国人口达到高峰期时,为解决16亿中国人口的吃饭生存问题,水危机形势将更加严重。

在此形势下,必须全面实施节水农业和旱作农业,建立农作物(如小麦)抗旱性综合评价体系,进行抗旱育种的基础与应用研究,这是我国农业可持续发展的必由之路。

实行旱作农业的关键是提高作物抗旱性和水分利用效率,选育抗旱高产品种并进行生物技术(bio technolog y )的开发利用研究[15,45,61,80～89]。

上述问题是植物生理学中的一个古老的问题,又因近20年来生物化学、生物物理学、分子生物学等学科的发展和现代化测试手段的涌现而不断更新其内容,并且已经发展成农业和生命科学研究的全球性热点之一[83～128]。

目前全世界已有50个国家建立了相关于农业干旱问题的研究机构300多个,美国国家自然科学基金会于1998年设立了包括植物抗旱、抗盐等逆境在内的“植物胁迫基因组功能”第15卷　第3期
V ol.15,N o.3草　业　学　报ACT A P RA T A CU L T U RA E SI NICA 5-176/2006
*收稿日期:2004-07-25
基金项目:国家重点基础研究发展规划(G2000018605);国家自然科学基金重大研究计划(90102012);西北农林科技大学邵明安创新团队计划项目;国家自然科学
基金西部重点项目(90302005);重庆邮电学院博士启动基金(A2005-92);青岛科技大学引进人才基金资助。

作者简介:邵宏波(1966-),男,吉林辽源人,教授,博士。

E -mail :shao ho ng bo chu @hot mail.co m
6AC T A P RA T A CU L T U RA E SI NICA(Vo l.15,N o.3)6/2006
(plant genome functions under stresses)的研究项目,2000年又进一步强化了该项目并进行了2010年的远景规划[78,79],2000年12月模式植物拟南芥菜(Arabidopsis thaliana)基因组(genome)全序列测序完成;2002年12月重要农作物水稻(Ory za sativa)基因组框架序列图(framew o rk m ap)完成;2002年9月美国NSF开始启动另一重要农作物玉米(Zea may s)基因组序列测定计划;2003年4月14日六国政府首脑又对人类基因组计划(human geno me project,H GP)完成的关键图进行了联合宣言,从而在21世纪使生命科学研究并探索生命本质进程走向了一个前所未有的高度和阶段,更使人类向着更加幸福的未来迈出了意义非凡的一步[85～119]。

这充分说明各国对逆境生物学及分子生物学研究的重视程度。

我国也正从理论和实践两方面加强植物抗旱、抗盐和抗病虫害等抗逆性的基础性研究,国家攀登计划项目、国家自然科学基金重大项目、国家重点基础研究发展规划等都把作物抗旱节水研究列入优先资助的重点领域;国家“九五”攻关和“863”高技术发展计划也把抗旱、抗盐、高产、多抗育种研究列入国家转基因(transgene)专项的重点资助范围。

但是虽取得了某些阶段性进展[84～99],然而,目前我国抗逆性机理及相关生物技术研究与世界先进水平相比仍有很大差距,又由于我国生存资源、环境与农业可持续发展间的矛盾比发达国家更加突出,因此更应高度重视作物逆境生物学,尤其是主要作物(小麦、水稻、玉米等)抗旱性的基础研究。

1　小麦抗旱性的生理学及分子生物学研究进展
小麦(Triticum aestiv um)抗旱性的生理学研究涉及的范围很广,尤其近10多年来取得了长足进展,几乎涵盖了植物生理学的各个方面,同时也涉及到了形态学、细胞学、细胞遗传学、分子生物学和生态学等范畴。

主要就小麦及相关的对不同水分胁迫的主要响应及相关的分子生物学基础研究进展做概述。

主要包括水分状况、渗透调节、光合作用、干旱诱导蛋白(LEA)、激素调节与信号转导、膜抗氧化酶及自由基氧化酶清除系统(reactive oxi-dase species scavenging enzy me sy stem)等[15,45,61,98,106,112]。

1.1　小麦水分状况研究
植物组织器官的水势状况体现了植物体内水分的能量状态,可与土壤、大气中的水分联系起来成为一体(soil -plant-atmo sphere-continium,SPAC),决定着植物对水分的吸收、运输和散失过程,在干旱条件下维持较高的叶水势是植物抗旱性的一个重要生理机制。

在小麦、水稻、玉米及部分园艺植物上已证明耐旱型品种受水分胁迫影响较小,而且生理响应的时间也较晚,而避旱型品种(avoidance droug ht species)可维持较高叶水势[99～105]。

有报告还表明对小麦生长前期水分胁迫的时间越长,叶片水势和渗透势下降越多,但是抗旱性较强的品种下降较少[106～108]。

因而,以叶片水势的高低作为小麦抗旱性强弱的指标,区分植物是避旱(或御旱)还是耐旱机制,应用已较普遍[109]。

许多学者研究小麦开花期旗叶水势晴天昼夜变化规律后认为,不同品种的小麦在不同时间水势变化区间及变化速率不同,水势变化并不是按起始高低顺序呈平行的变化规律,因此不同时间的品种水势大小、变化速率、变化极差和日变化平均的排列并非完全对应,旱地品种和水地品种并不能以上述指标截然区分。

传统观点认为植物在夜间恢复水势,黎明前水势最高。

但是在实验中却发现有9个品种21:00就恢复到最高水势,而21:00至次日5:00时,却有8个品种的水势出现不同程度的下降。

另外还探讨了不同染色体组(AA,BB,DD)小麦的WUE差异及其在进化上的意义,相关的生理机制还不清楚。

可见单独以植物水势大小作为评判小麦抗旱性强弱的指标是不够准确的,小麦抗旱性是许多生理生化反应(过程)综合于整体植株上而表现出来的综合性状,是一种可遗传的数量性状(quantitative cha racter),只有结合其他相关生理生化指标才能对小麦抗旱性作出较全面的生理学评价[110～115]。

1.2　小麦抗旱性的渗透调节研究
研究表明,许多植物或品种在水分胁迫条件下可以诱导细胞内溶质积累,渗透势降低,从而保证组织水势下降时细胞膨压得以维持[68],这便是渗透调节(osm otic regulatio n)。

渗透调节是植物抗旱性的一种重要生理机制。

Co hen等[109]对260多个小麦品种的研究表明,小麦渗透调节能力与抗旱性呈显著正相关,不同生育期渗透调节能力不同,灌浆期最高,苗期次之,孕穗期最低。

小麦旗叶的渗透调节强度不仅仅与抗旱呈正相关,而且与干物质积累量也呈正相关[4,21,30,32,33,36～40,48,52,55,56,58～62,65,77,79,91,98,108]。

邹琦[1]经过多年的研究表明,在土壤干旱胁迫下,抗旱性强的小麦品种,渗透调节能力大于抗旱性弱的品种,渗透调节物质的相对贡献率为:K+>可溶性糖>
其他游离氨基酸>Ca 2+>Mg 2+>Pro 。

同时把小麦叶片渗透调节区分为2种机理,一种以Pro 及其他有机溶质为渗透调节物质,主要调节细胞质的渗透势,同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用;另一种是以K +和其他无机离子为渗透调节物质,主要调节液泡的渗透势,以维持膨压等生理过程。

他领导的课题组进一步研究还发现植物水分亏缺时,K +的存在对Pro 的累积有促进作用,K +还可能参与甜菜碱(betaine )合成积累及甜菜碱醛脱氢酶(BADH )活性的调节。

他们的研究结果得到了其他学者的证实[48,52,57,68,98],并且研究结果进一步显示在胁迫条件下,甜菜碱含量的变化与BADH 活性的变化基本同步,小麦幼苗中甜菜碱最大含量比可溶性糖和Pro 最大含量出现得早;甜菜碱含量高,最大含量出现较晚的小麦,幼苗抗旱能力较强。

但也有研究表明甜菜碱不一定是永久渗透调节剂,植株相对含水量(RWC )过高或过低都会导致甜菜碱含量下降[77,99,105]。

新的研究表明小麦幼苗在水分胁迫下,氨基酸都有所积累,但Pro 积累更多。

比咯-5-羧酸还原酶(P5C )和脯氨酸脱氢酶是控制Pro 生物合成和分解的关键酶。

在水分胁迫下P5C 活性增强而脱氢酶活性受抑制,导致Pro 增加。

目前虽然对渗透调节物质种类和所起作用研究有一些认识,但是对此物质响应干旱胁迫的产生机制了解不多。

要从本质上了解渗透胁迫的响应机制,应着重在细胞、组织、器官及整体植物,甚至群体水平探索渗透胁迫调节基因(osmotic stress -regulated genes )的表达与调控机制[1,8,10,24,56,58,60,69,74,85,86,96,115]。

1.3　小麦抗旱性与光合作用的相关研究
植物的叶片是最主要的光合作用器官,水分胁迫通过抑制叶片伸展,影响或降低叶绿体(chlo ro plast )光化学特性及生化特性等途径,使光合作用受到抑制。

大量资料表明干旱胁迫下,小麦的光合强度下降,而抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率[45,46,55]。

另外,小麦同株不同部位的叶片光合速率对水分胁迫的反应不同,上部叶片的光合速率受影响较小;而且灌浆期轻度干旱还能促进小麦叶片的光合作用,轻度及中度干旱还能促进穗子的光合作用[15,38,69]。

国外学者研究还发现轻、中度等干旱能有效启动光破坏的防御系统,C 3植物大豆(Glycine max )与C 4植物玉米依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散来防御光破坏。

相对于小麦来讲,该防御系统似乎并不明显,但还需进一步证实。

尽管如此,光合作用强度可以作为评判小麦抗旱性的一个重要生理学参数[43,46,56,58,86,93～96,104～108,116～118]。

1.4　小麦抗旱性与植物激素的调控研究
在植物对水分胁迫的适应反应过程中,植物激素(phy toho rm one )起着胁迫信号传导的重要作用。

目前这一领域的研究是国际生命科学界最热门的前沿领域之一[118～126]。

在目前的本领域研究中,最多的研究是脱落酸
(ABA ),并且多数人认为ABA 是主要的干旱胁迫信号之一,尤其是植物根部的胁迫信号。

ABA 的累积可导致气孔关闭,增进根对水的透性或增加离子向木质部的运输,外源ABA 可促进游离脯氨酸的累积[32,40～46]。

有研究
认为土壤水分胁迫加重,小麦旗叶、根系和籽粒中ABA 含量迅速达到高峰,然后又快速降低,胁迫愈重,细胞分裂素(CTK )峰值出现愈早,而后下降,从而加速植株衰老进程,导致产量降低,但在轻度水分胁迫下上述性状与对照无显著差异[127]。

多数研究报告显示在土壤缓慢干旱条件下,能引起气孔导度下降和叶片伸展降低的信号来自于根部产生的ABA 。

Yang 和Jia [28]研究发现在ABA 促进气孔关闭方面,可用Ca 2+-ABA 第二信使模型来解释。

该模型认为ABA 能够使保卫细胞质膜上Ca 2+
内向通道打开和细胞内肌醇三磷酸(IP 3)增加,因为细胞内Ca 2+浓度大幅度上升,抑制质膜上K +内向通道,促进液泡膜上阴阳离子通道和K +外向通道的打开,使K +外流,从而引起气孔关闭。

ABA 还可以抑制叶片生长,其作用位点可能是质外体(apoplast ),ABA 首先影响了细胞壁的性质。

已有实验表明A BA 能通过抑制质子由质膜流入质外体,进而抑制细胞壁酸化或通过降低酸诱导壁松驰的能力来降低细胞的伸展性能。

除Ca 2+作为第二信使在细胞内传递着胁迫信息外,还发现一些信号转导系统的蛋白激酶,如促有丝分裂原活化蛋白激酶(mitog en activ ated protein kinase ,MA PK ),促有丝分裂原活化蛋白激酶激酶激酶(mitog en activated protein kinase kinase kinase ,M APKKK )等参与了水分胁迫信息在细胞内的传递[44,108,128～130]。

总之,水分胁迫下植物激素调控的研究是一个复杂的领域,应该认识到在分子水平与亚细胞水平(subcellu -lar level )上植物胁迫信号的转导是一个复杂的三维网络系统(three -dimensional netw o rk system ),与多种信号分子及各种植物激素间存在着通讯(cross -talk ),具体机制不清楚,而这些通讯又如何与水分胁迫响应建立联系,7第15卷第3期草业学报2006年
8AC T A P RA T A CU L T U RA E SI NICA(Vo l.15,N o.3)6/2006
更是知之甚少。

1.5　小麦抗旱性与相关酶的研究
植物在干旱胁迫下的脂膜损伤和膜透性的增加是伤害的本质之一。

Shao等[75]认为原生质膜对于干旱最敏感,质膜是细胞的最外一层薄膜,它率先感受着外界环境条件的变化。

研究发现不同水分胁迫处理对耐旱性不同的小麦品种旗叶中的某些酶的影响相似于叶片衰老时部分酶活性的变化[44,47],如过氧化物酶(perox idase)。

有些学者由此认为干旱引起膜伤害是由于生物自由基(biological free radicals)引起膜中不饱和脂肪酸过氧化和保护酶系统活性下降造成的。

Zhang和Kirham[92]实验表明水分胁迫改变了小麦自由基生成和酶保护反应之间的平衡,六倍体小麦的抗氧化剂不如二倍体和四倍体的有效。

水分胁迫使叶细胞的区域化发生破坏,释放出原来处于潜在状态下的酸性水解酸类,以及氧化酶类和脂化酶类,这些酶活性的增强除了引起水解作用加强外,也引起膜稳定性和相应的许多代谢反应发生变化[120]。

除了上述的酶促抗氧化清除系统外,植物体内存在着非酶促活性氧清除系统,主要有维生素C、维生素E、谷胱苷肽还原酶(GR)、类胡萝卜素(CA R)及一些含巯基的低分子化合物(如谷胱苷肽、半胱氨酸等)。

相关研究表明小麦幼苗在水分胁迫条件下细胞内谷胱苷肽(GDH)浓度高,能阻止酶-S H的氧化,维生素C有清除OH-的效应;还有学者[131]认为小麦在聚乙二醇(PEG)轻度胁迫下,硝酸还原酶(N R)活性有所提高,但在严重胁迫下,NR的活性开始下降。

进一步的实验表明不论在叶中还是根中, NR对水分胁迫极为敏感,抗旱品种NR活性降低速率低于敏感品种,并指出水分胁迫主要在翻译水平上阻碍小麦幼苗NR的合成。

何军贤等[41]实验表明,水分胁迫在抑制交替途径容量的同时,更明显地抑制了其实际运行的活性。

并在转录水平(transcriptional level)上首次检测到了水分胁迫对交替氧化酶(alternative oxidase)基因表达的影响。

1.6　小麦抗旱性的分子生物学研究
小麦抗旱性的分子生物学研究主要包括核酸、蛋白质及相关基因的分离、克隆、鉴定和功能分析等。

相比较而言,这一领域的工作较少,但进展很快,主要都是国外的工作,而且主要以模式植物(mo del plant)拟南芥、酵母(yeast)和水稻为参考的基因序列完成的。

我国的工作主要是在抗旱性与核酸、蛋白质代谢方面。

值得说明的是,这部分工作是进行小麦抗旱生物技术育种最重要的基础,也是对小麦水分胁迫生理响应机理研究的核心部分,值得同行关注和进行系统、全面深入的研究以获得充分数据资源,并开展具有我国知识产权的小麦抗旱性生物技术育种研究开发工作。

徐恒平和江沛洪[21]较早研究了土壤干旱对2个小麦品种(陕合6号和郑引1号)根系蛋白组分变化的影响,发现小麦幼苗根系组织含水量降低,可溶性蛋白质含量增加,十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)扫描图谱显示陕合6号出现46,59及60KD3种新蛋白峰值。

郑引1号产生了24,46,61,63,65,69及72KD新蛋白质峰值。

2个品种在15～72KD的多段蛋白质含量显著增加,而15KD以下的蛋白质含量大幅度下降,复水后,新蛋白质消失,15KD以下的蛋白质含量接近对照水平,而15～72KD的蛋白质含量明显低于对照。

李霞等[22]选用2种抗旱性不同的冬小麦—太原63号(抗旱)和C609(干旱敏感),研究了水分胁迫条件下植物蛋白质代谢变化的规律及与植物抗旱性的关系。

双向电源结果表明-2.0M Pa PEG-6000水分胁迫引起了2个品种冬小麦叶片蛋白质变化的明显差异。

抗旱品种干旱诱导蛋白及其他蛋白变化早于干旱敏感品种,初步证实了抗旱性不同的品种在水分胁迫时蛋白质代谢变化的时间顺序。

干旱诱导的蛋白变化包括干旱诱导蛋白种类及蛋白质含量的变化在复水后均迅速恢复;蛋白质转录抑制剂放线菌素D可抑制干旱诱导蛋白的产生,表明其基因表达主要在转录水平进行调控。

关于这一点,陈立松和刘星辉[42]利用不同抗旱性品种荔枝(Litchi chinen-sis)叶片进行了进一步研究,表明水分胁迫下,荔枝叶片蛋白酶活性和脯氨酸含量增加,脯氨酸脱氢酶(Pro line dehy dragenase,PDH)活性和可溶性蛋白质含量下降,抗旱性强的品种蛋白质酶活性增加的幅度和蛋白质含量下降的幅度小于抗旱性弱的品种。

水分胁迫引起荔枝叶片核酸DNA和RNA含量下降,DNA含量下降的幅度小于RNA,DNA酶和RNA酶活性上升,DNA酶活性上升的幅度小于RNA。

抗旱性强的品种DNA和RNA含量下降的幅度以及DNA酶和RN A酶活性上升的幅度均小于抗旱性弱的品种。

李妮亚等[23]通过-1.2M Pa PEG-6000处理萌动的小麦种子,发现24h后诱导小麦幼芽产生了41.5KD蛋白,其含量随着胁迫时间延长明显增
加,48h 时含量最高,到72h 后不再变化,复水后该蛋白消失,再胁迫48h 时则又出现,其含量与处理24h 相当。

该41.5KD 诱导蛋白主要位于细胞器膜上,细胞质中几乎不存在。

该蛋白主要溶解于10%NaCl 提取液中,等电点为PI 5.65,其氨基酸组成中脯氨酸含量最高,其次为丙氨酸,天门冬氨酸,甘氨酸,并未发现半胱氨酸和组氨酸。

Riccardi 等[67,114]就玉米幼苗对水分胁迫后蛋白质的变化进行详细的研究,发现在所检测的413种蛋白质中,有78种蛋白质表现了显著的数量变化,其中又有38种蛋白质的表达在所供试的2个品种中存在着差异表达。

这些蛋白质中部分是参与糖酵解(glycoly sis )和Kreb 循环的酶类。

实际上植物对干旱的适应能力不仅与环境干旱强度、速度有关,而且植物的抗旱能力更受自身基因的调控。

在一定干旱阀值(drought thresho ld )胁迫范围内,多数植物能进行相关抗旱基因的表达,随之产生一系列生化、生理、生物物理及形态等方面的变化而表现出抗旱性的综合性状。

也有学者[33]利用Kite 小麦品种为材料,对其幼苗进行干旱胁迫处理,发现叶片中产生了一种新的23.5KD 胁迫蛋白,该蛋白与小麦胁迫前期的抗旱性无关,而与后期的抗严重脱水相关。

这种蛋白多属于胚胎发生后期丰富蛋白(la te em bry ogenesis abundant pro tein ,LEA )。

许多研究都表明水分胁迫能诱导植物产生特异性蛋白,而且这些特异性蛋白的产生与植物的生理生化过程相关[23,44,47,88,91,99,115,121,130～139]。

俞嘉宁[5]对水分胁迫下小麦幼苗及悬浮培养细胞中诱导蛋白表达的影响进行了研究。

发现丰抗8号小麦幼苗及成熟胚诱导的悬浮培养细胞在-1.0M Pa PEG -6000处理下,不可溶性蛋白含量与蛋白组分变化有差异,幼苗可溶性蛋白含量高于对照,并随生长的延长呈降低趋势,悬浮培养细胞可溶性蛋白含量低于对照,且略有上升;复水后均可恢复到对照水平。

SDS -PAGE 电泳及蒲层扫描分析结果显示幼苗受水分胁迫诱导,出现44.2KD 蛋白亚基,它的含量可随胁迫时间延长上升,复水后消失;在正常条件下悬浮培养细胞中含有44.2KD 蛋白亚基表达,轻度胁迫处理时,该蛋白亚基含量上升,对悬浮培养细胞进行水分胁迫,该蛋白则表现下降趋势,复水后又可上升。

钱韦[89]分析了小麦种子萌发过程中类Pv LEA -18的表达情况。

利用Western blot 杂交表明在小麦干种胚中未检测到类PvLEA -18蛋白,而在种子萌发不同时期(12,24,36h )的胚和盾片组织中检测到了类PvLEA -18蛋白的表达,其分子量分别约为81和70KD 。

萌发24h 后,81KD 蛋白消失,70KD 的类PvLEA -18表达量也降低。

此工作为小麦的LEA 蛋白研究提供了基础。

俞嘉宁[5]利用小麦为材料,克隆到了3个新的第3组LEA 蛋白基因:TaLE A 1,TaLE A 2,TaLE A 3,并对其细胞学定位和功能进行了研究,发现TaLE A 主要定位于细胞质,干旱胁迫下小麦品种抗旱性的高低与该基因的表达量呈正相关。

高盐、低温和外源激素ABA 也可诱导该基因的表达,一般根中表达量高于叶中,且在同一胁迫下该基因表达模式存在差异。

2　小麦抗旱性的生物技术研究进展
自1983年世界首例转基因植物(transgenic plant )诞生至今已有20年,随着植物组织培养技术及相关再生系统的拓宽和基因转化技术的完善,小麦抗旱性的生物技术研究也取得了可喜成就,前景诱人。

首例具有育性的除草剂抗性转基因小麦由美国佛罗里达大学国际生物技术专家Vasil 教授领导的课题组于1992年完成[14]。

他们利用基因枪法(microprojectile bo mbardment )转化胚性的可再生成植株的愈伤组织,成功的获得了可育的抗除草剂的转基因小麦。

国内学者以目前生产上大面积推广的小麦品种豫麦18-64,豫麦34号和豫麦70号为供试材料,用基因枪法进行了抗除草剂(Bar )基因的转化,系统研究了幼胚不同的预处理培养时间和渗透处理对转化效果的影响。

结果表明,幼胚的诱导培养10～15d 时转化效果最好,在此基础上结合0.4mol /L 的甘露醇在轰击后18h 进行甘露醇处理,可明显提高转化效率。

Kocsy 等[118]近来进行了转抗旱性基因的研究,他们成功地将甘露糖醇-1-1-磷酸脱氢酶基因转化到烟草(N icotiana tabacum )中,使转基因烟草的甘露糖醇(m annito l )含量提高,增强了烟草的抗旱能力。

中国科学院地理科学与资源研究所的H uang 等[94]调查显示中国关于小麦品质改良方面的转基因小麦已经进入环境释放或商品化生产阶段。

然而,目前为止还未发现真正的公开发表的关于小麦抗旱性的转基因植物的报告。

综上所述,小麦抗旱性状的表现是在水分胁迫下,植株内细胞在形态结构、生化和分子水平上发生一系列适应性改变后的综合结果,受到了多种内外因素的影响与调控,而最重要的内部因素与基础是核酸和蛋白质水平上的基因表达与调控。

形态结构与生理生化变化是紧密相联的,而生理生化的变化又是受多种基因开启调控的,因9第15卷第3期草业学报2006年。