shoxa蛋白的生物信息分析及适应性进化研究
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标记免疫分析与临床 ２０１９年 １１月第 ２６卷第 １１期
·基础研究·
１９２９
ＳＨＯＸａ蛋白的生物信息分析及适应性进化研究
敬存婷，张茜婷，孟 仙，李婷婷，任 露，李剑兰
（成都医学院附属妇女儿童医院儿童保健科，四川 成都 ６１００００）
摘要：目的 对 ＳＨＯＸ基因进行生物信息学及适应性进化分析，获得氨基酸的基本结构特征和理化性质，研究正选择位 点。方法 以人 ＳＨＯＸａ蛋白序列为模板，应用相关的生物软件进行理化性状、空间结构研究，利用 ＰＡＭＬ程序检测其 ＳＨＯＸａ基因的适应性进化。结果 人 ＳＨＯＸａ蛋白为 ２９２个氨基酸，不具备跨膜结构和信号位点，但有多个磷酸化位点。 该蛋白与其他灵长类动物 ＳＨＯＸ基因具有较高的同源性，适应性进化分析未发现显著正选择位点，但发现 １个潜在的正 选择位点（２０Ｇ）。结论 通过对 ＳＨＯＸ基因的系统分析，研究其进化特点，为各类矮身材的机制研究提供参考。 关键词：ＳＨＯＸ基因； 适应性进化； 矮身材
身高受到遗传和环境的双重调控［１］。其中遗传 因素的影响 涉 及 到 多 基 因 的 共 同 参 与，是 身 体 生 长 的关键性先天因素。早期研究已表明遗传对身高的 决定性大于 ５０％。骨骼发育异常是引起矮身材的原 因之一。到目 前 为 止，研 究 发 现 能 够 引 起 骨 骼 发 育 异常的基因包括 ＡＣＡＮ基因、ＦＧＦＲ３基因、ＮＰＲ２基 因以及 ＳＨＯＸ基因［２］。矮小同源盒基因 ＳＨＯＸ（ｓｈｏｒｔ ｓｔａｔｕｒｅｈｏｍｅｏｂｏｘ）突 变 是 最 常 见 的 引 起 矮 身 材 及 其 相关综合征的单基因病因［３］。ＳＨＯＸ基因单倍剂量
骨原细胞的生长、软骨细胞的分化和增值，并且在心 脏、神 经 及 耳 发 育 中 起 着 重 要 作 用［９１１］。 此 前 对 ＳＨＯＸ基因还 未 见 详 尽 的 生 物 信 息 及 进 化 分 析，本 文详细分析了 ＳＨＯＸａ基因及其编码蛋白的基本结 构特征及理化性质，并完成了适应性进化分析，本研 究为以后矮身材的基因研究提供了研究基础。
Ａ ＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄＡｄａｐｔｉｖｅＥｖｏｌｕｔｉｏｎＳｔｕｄｙｏｆＳＨＯＸａＰｒｏｔｅｉｎ
ＪＩＮＧ Ｃｕｎｔｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉｔｉｎｇ，ＭＥＮＧ Ｘｉａｎ，ＬＩＴｉｎｇｔｉｎｇ，ＲＥＮ Ｌｕ，ＬＩＪｉａｎｌａｎ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｉｌｄＨｅａｌｔｈ，ＷｏｍｅｎａｎｄＣｈｉｌｄｒｅｎ′ｓＨｏｓｐｉｔａｌ，ＣｈｅｎｇｄｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００００，Ｃｈｉｎａ）
材料和方法
１ 序列数据 由 ＧｅｎＢａｎｋ获得人 ＳＨＯＸ基因全长序列，基因 全长 ３７５７ｂｐ，含 有 ７个 外 显 子 （ＧｅｎｅＩＤ：６４７３），及 ＳＨＯＸａ蛋 白 （ＮＰ＿０００４４２．１）表 达 序 列。 为 研 究 ＳＨＯＸ基因进化与遗传关系，共获得目前已知的 ２９ 条 ＳＨＯＸａ的基因表达相关序列，用于构建系统发育 研究，并采用鸡 ＳＨＯＸａ蛋白（ＤＱ６７５５１７．１）作为外 类群。 ２ 一级结构和二级结构分析 ＳＨＯＸａ蛋白质序列的一级结构采用 ＥｘＰａＳｙ提 供的 Ｐｒｏｔｐａｒａｍ 在 线 分 析 工 具 （ｈｔｔｐ：／／ｗｅｂ．ｅｘｐａｓｙ． ｏｒｇ／ｐｒｏｔｐａｒａｍ／）进行分析，包括 ＳＨＯＸａ蛋白的氨基 酸数目、等电点、分子量、疏水性等 。 ［１２］ 二级结构采 用在 线 工 具 ＳＯＰＭＡ 和 软 件 ＤＮＡＳＴＡＲ ７．０进 行 预测 。 ［１３］ ３ 信号位点、亚细胞定位和磷酸化位点分析 采用 ＳｉｇｎａｌＰ４．０［１４］和 ＴＭＨＭＭ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ． ｃｂｓ．ｄｔｕ．ｄｋ／ｓｅｒｖｉｃｅｓ／ＴＭＨＭＭ／）预 测 信 号 肽 和 跨 膜 区域；采用 ＷｏＬＦＰＳＯＲＴ对 ＳＨＯＸａ蛋白进行亚细胞 定位分析；采用 ＮｅｔＰｈｏｓ３．１Ｓｅｒｖｅｒ完成蛋白质序列 潜在磷酸化位点的分析［１５］。 ４ 保守结构域和系统发育分析 通过 ＮＣＢＩ当中的 ＣＣＤ在线分析，完成保守结 构域（ｄｏｍａｉｎ）的分析，并进行 ＣｌｕｓｔａｌＸ软件多序列 比对，分析保守结构域。采用 ＭＥＧＡ６．０软件中的 邻近法，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值设为 １０００，构建系统发育树［１６］。 ５ 适应性进化和正选择位点分析 通过分析系统发育关系，我们选择灵长目的 １４ 条基因，进行适应性分析。具体分析正选择的方法： 在密码子水 平 上 分 析 核 酸 替 换，采 用 非 同 义 突 变 率 （ｄＮ）与同义突变率（ｄＳ）的比值衡量选择压力，从而 判断出自然选择对非同义突变的固定起到促进作用
ＤＯＩ：１０．１１７４８／ｂｊｍｙ．ｉｓｓｎ．１００６－１７０３．２０１９．１１．０３１ 收稿日期：２０１９０９２９；修回日期：２０１９１０１７ 基金项目：四川省卫生和计划生育委员会科研课题（编号：１５０２０６１４）
１９３０
ＬａｂｅｌｅｄＩｍｍｕｎｏａｓｓａｙｓ＆ ＣｌｉｎＭｅｄ，Ｎｏｖ２０１９，Ｖｏｌ．２６，Ｎｏ．１１
不足与 ＬｅｒｉＷｅｉｌｌ软骨骨生成障碍、Ｔｕｒｎｅｒ综合征和 特发性矮小相关，两条 ＳＨＯＸ等位基因同时缺失将 导致严重的骨骼发育异常，称为 Ｌａｎｇｅｒ肢中骨发育 异常［４６］。人 ＳＨＯＸ基因位于距离 Ｘ和 Ｙ染色体短 臂末端 ５００ｋｂ的（Ｘｐ２２．３２和 Ｙｐ１１．２０）拟常染色体 区（ＰＡＲ１），含有 １个非编码序列及 ６个编码序列， 且外显子 ６通过 ３’端的选择性剪接编码翻译 ２种蛋 白质，即 ＳＨＯＸａ和 ＳＨＯＸｂ蛋白（２９２和 ２２５个氨基 酸）［７８］。ＳＨＯＸ蛋 白 是 一 种 转 录 因 子，它 能 够 调 控
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＯｂｊｅｃｔｉｖｅＴｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＳＨＯＸ ｇｅｎｅ，ｔｏｏｂｔａｉｎｂａｓｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｉｓｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ．ＭｅｔｈｏｄｓＷｉｔｈ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ＳＨＯＸａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｓａ ｔｅｍｐｌａｔｅ，ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆ ＳＨＯＸａｇｅｎｅｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙＰＡＭＬ ｐｒｏｇｒａｍ．ＲｅｓｕｌｔｓＴｈｅｈｕｍａｎＳＨＯＸａｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｄａｌｅｎｇｔｈｏｆ２９２ ａｍｉｎｏａｃｉｄ ｗｉｔｈｏｕｔｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ ｓｉｇｎａｌｓｉｔｅｓ，ｂｕｔｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ． ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＳＨＯＸａｇｅｎｅｏｆｈｕｍａｎｗａｓｓｉｍｉｌａｒｗｉｔｈｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｎｏｓｉｔｅｗａｓｆｏｕｎｄｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｂｕｔｏｎｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｉｔｅ（２０Ｇ）ｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄ． ＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳＨＯＸａｇｅｎｅ，ｏｕｒｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓｕｓｅｆｕｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｈｏｒｔｓｔａｔｕｒｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＳＨＯＸ ｇｅｎｅ； Ａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎ； Ｓｈｏｒｔｓｔａｔｕｒｅ
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１９２９
ＳＨＯＸａ蛋白的生物信息分析及适应性进化研究
敬存婷，张茜婷，孟 仙，李婷婷，任 露，李剑兰
（成都医学院附属妇女儿童医院儿童保健科，四川 成都 ６１００００）
摘要：目的 对 ＳＨＯＸ基因进行生物信息学及适应性进化分析，获得氨基酸的基本结构特征和理化性质，研究正选择位 点。方法 以人 ＳＨＯＸａ蛋白序列为模板，应用相关的生物软件进行理化性状、空间结构研究，利用 ＰＡＭＬ程序检测其 ＳＨＯＸａ基因的适应性进化。结果 人 ＳＨＯＸａ蛋白为 ２９２个氨基酸，不具备跨膜结构和信号位点，但有多个磷酸化位点。 该蛋白与其他灵长类动物 ＳＨＯＸ基因具有较高的同源性，适应性进化分析未发现显著正选择位点，但发现 １个潜在的正 选择位点（２０Ｇ）。结论 通过对 ＳＨＯＸ基因的系统分析，研究其进化特点，为各类矮身材的机制研究提供参考。 关键词：ＳＨＯＸ基因； 适应性进化； 矮身材
身高受到遗传和环境的双重调控［１］。其中遗传 因素的影响 涉 及 到 多 基 因 的 共 同 参 与，是 身 体 生 长 的关键性先天因素。早期研究已表明遗传对身高的 决定性大于 ５０％。骨骼发育异常是引起矮身材的原 因之一。到目 前 为 止，研 究 发 现 能 够 引 起 骨 骼 发 育 异常的基因包括 ＡＣＡＮ基因、ＦＧＦＲ３基因、ＮＰＲ２基 因以及 ＳＨＯＸ基因［２］。矮小同源盒基因 ＳＨＯＸ（ｓｈｏｒｔ ｓｔａｔｕｒｅｈｏｍｅｏｂｏｘ）突 变 是 最 常 见 的 引 起 矮 身 材 及 其 相关综合征的单基因病因［３］。ＳＨＯＸ基因单倍剂量
骨原细胞的生长、软骨细胞的分化和增值，并且在心 脏、神 经 及 耳 发 育 中 起 着 重 要 作 用［９１１］。 此 前 对 ＳＨＯＸ基因还 未 见 详 尽 的 生 物 信 息 及 进 化 分 析，本 文详细分析了 ＳＨＯＸａ基因及其编码蛋白的基本结 构特征及理化性质，并完成了适应性进化分析，本研 究为以后矮身材的基因研究提供了研究基础。
Ａ ＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄＡｄａｐｔｉｖｅＥｖｏｌｕｔｉｏｎＳｔｕｄｙｏｆＳＨＯＸａＰｒｏｔｅｉｎ
ＪＩＮＧ Ｃｕｎｔｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉｔｉｎｇ，ＭＥＮＧ Ｘｉａｎ，ＬＩＴｉｎｇｔｉｎｇ，ＲＥＮ Ｌｕ，ＬＩＪｉａｎｌａｎ
（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｉｌｄＨｅａｌｔｈ，ＷｏｍｅｎａｎｄＣｈｉｌｄｒｅｎ′ｓＨｏｓｐｉｔａｌ，ＣｈｅｎｇｄｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００００，Ｃｈｉｎａ）
材料和方法
１ 序列数据 由 ＧｅｎＢａｎｋ获得人 ＳＨＯＸ基因全长序列，基因 全长 ３７５７ｂｐ，含 有 ７个 外 显 子 （ＧｅｎｅＩＤ：６４７３），及 ＳＨＯＸａ蛋 白 （ＮＰ＿０００４４２．１）表 达 序 列。 为 研 究 ＳＨＯＸ基因进化与遗传关系，共获得目前已知的 ２９ 条 ＳＨＯＸａ的基因表达相关序列，用于构建系统发育 研究，并采用鸡 ＳＨＯＸａ蛋白（ＤＱ６７５５１７．１）作为外 类群。 ２ 一级结构和二级结构分析 ＳＨＯＸａ蛋白质序列的一级结构采用 ＥｘＰａＳｙ提 供的 Ｐｒｏｔｐａｒａｍ 在 线 分 析 工 具 （ｈｔｔｐ：／／ｗｅｂ．ｅｘｐａｓｙ． ｏｒｇ／ｐｒｏｔｐａｒａｍ／）进行分析，包括 ＳＨＯＸａ蛋白的氨基 酸数目、等电点、分子量、疏水性等 。 ［１２］ 二级结构采 用在 线 工 具 ＳＯＰＭＡ 和 软 件 ＤＮＡＳＴＡＲ ７．０进 行 预测 。 ［１３］ ３ 信号位点、亚细胞定位和磷酸化位点分析 采用 ＳｉｇｎａｌＰ４．０［１４］和 ＴＭＨＭＭ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ． ｃｂｓ．ｄｔｕ．ｄｋ／ｓｅｒｖｉｃｅｓ／ＴＭＨＭＭ／）预 测 信 号 肽 和 跨 膜 区域；采用 ＷｏＬＦＰＳＯＲＴ对 ＳＨＯＸａ蛋白进行亚细胞 定位分析；采用 ＮｅｔＰｈｏｓ３．１Ｓｅｒｖｅｒ完成蛋白质序列 潜在磷酸化位点的分析［１５］。 ４ 保守结构域和系统发育分析 通过 ＮＣＢＩ当中的 ＣＣＤ在线分析，完成保守结 构域（ｄｏｍａｉｎ）的分析，并进行 ＣｌｕｓｔａｌＸ软件多序列 比对，分析保守结构域。采用 ＭＥＧＡ６．０软件中的 邻近法，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值设为 １０００，构建系统发育树［１６］。 ５ 适应性进化和正选择位点分析 通过分析系统发育关系，我们选择灵长目的 １４ 条基因，进行适应性分析。具体分析正选择的方法： 在密码子水 平 上 分 析 核 酸 替 换，采 用 非 同 义 突 变 率 （ｄＮ）与同义突变率（ｄＳ）的比值衡量选择压力，从而 判断出自然选择对非同义突变的固定起到促进作用
ＤＯＩ：１０．１１７４８／ｂｊｍｙ．ｉｓｓｎ．１００６－１７０３．２０１９．１１．０３１ 收稿日期：２０１９０９２９；修回日期：２０１９１０１７ 基金项目：四川省卫生和计划生育委员会科研课题（编号：１５０２０６１４）
１９３０
ＬａｂｅｌｅｄＩｍｍｕｎｏａｓｓａｙｓ＆ ＣｌｉｎＭｅｄ，Ｎｏｖ２０１９，Ｖｏｌ．２６，Ｎｏ．１１
不足与 ＬｅｒｉＷｅｉｌｌ软骨骨生成障碍、Ｔｕｒｎｅｒ综合征和 特发性矮小相关，两条 ＳＨＯＸ等位基因同时缺失将 导致严重的骨骼发育异常，称为 Ｌａｎｇｅｒ肢中骨发育 异常［４６］。人 ＳＨＯＸ基因位于距离 Ｘ和 Ｙ染色体短 臂末端 ５００ｋｂ的（Ｘｐ２２．３２和 Ｙｐ１１．２０）拟常染色体 区（ＰＡＲ１），含有 １个非编码序列及 ６个编码序列， 且外显子 ６通过 ３’端的选择性剪接编码翻译 ２种蛋 白质，即 ＳＨＯＸａ和 ＳＨＯＸｂ蛋白（２９２和 ２２５个氨基 酸）［７８］。ＳＨＯＸ蛋 白 是 一 种 转 录 因 子，它 能 够 调 控
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＯｂｊｅｃｔｉｖｅＴｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＳＨＯＸ ｇｅｎｅ，ｔｏｏｂｔａｉｎｂａｓｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｉｓｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ．ＭｅｔｈｏｄｓＷｉｔｈ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ＳＨＯＸａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｓａ ｔｅｍｐｌａｔｅ，ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆ ＳＨＯＸａｇｅｎｅｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙＰＡＭＬ ｐｒｏｇｒａｍ．ＲｅｓｕｌｔｓＴｈｅｈｕｍａｎＳＨＯＸａｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｄａｌｅｎｇｔｈｏｆ２９２ ａｍｉｎｏａｃｉｄ ｗｉｔｈｏｕｔｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄ ｓｉｇｎａｌｓｉｔｅｓ，ｂｕｔｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ． ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＳＨＯＸａｇｅｎｅｏｆｈｕｍａｎｗａｓｓｉｍｉｌａｒｗｉｔｈｐｒｉｍａｔｅｓ．Ｎｏｓｉｔｅｗａｓｆｏｕｎｄｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｂｕｔｏｎｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｓｉｔｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｉｔｅ（２０Ｇ）ｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄ． ＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳＨＯＸａｇｅｎｅ，ｏｕｒｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓｕｓｅｆｕｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｈｏｒｔｓｔａｔｕｒｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＳＨＯＸ ｇｅｎｅ； Ａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎ； Ｓｈｏｒｔｓｔａｔｕｒｅ