AP biology第2章-生物大分子相互作用 牟秋香
02生物大分子及其相互作用
02生物大分子及其相互作用生物大分子是指大分子生物化合物，如蛋白质、核酸、多肽和多糖等。
它们在生物体内具有重要的生物学功能，并参与各种重要的生物过程。
这些生物大分子通过相互作用,形成互补、适应性和特异性的结合,并能够识别和响应于其他生物大分子。
下面将围绕生物大分子的相互作用展开讨论。
首先，蛋白质是生物大分子中最重要的一类。
蛋白质通过氨基酸的序列和空间结构来体现它们的多样性。
蛋白质在生物体内通过多种方式相互作用。
其中，蛋白质与蛋白质之间的相互作用包括氢键、离子键、范德华力等。
这些相互作用不仅使蛋白质稳定了它们的结构，还能影响其功能。
例如，蛋白质的结构稳定性和构象变化可以通过蛋白质与其他蛋白质的结合来调节。
其次，核酸也是生物大分子中的重要组成部分。
核酸是生物体内的遗传物质，包括DNA和RNA。
核酸通过碱基间的氢键作用和磷酸二酯桥相互连接，在空间结构上呈现双螺旋形。
在细胞内，核酸具有重要的功能，如遗传信息的储存和传递。
核酸与蛋白质之间的相互作用包括DNA与蛋白质的结合以及RNA与蛋白质的结合。
这些相互作用决定了DNA的复制和转录以及RNA的翻译。
此外，多肽还是一类重要的生物大分子。
多肽由氨基酸通过肽键连接而成。
多肽在生物体内广泛存在，并发挥着重要的功能。
多肽通过与其他生物大分子的相互作用，来调节细胞内的各种生物过程。
例如，多肽与蛋白质的相互作用能够通过改变蛋白质的构象来调节其功能。
最后，多糖也是生物大分子中的重要代表。
多糖由单糖通过糖苷键连接而成。
多糖在生物体内有各种重要的功能，如能量储存和细胞外基质的构建。
多糖与其他生物大分子的相互作用也是多方面的。
例如，多糖可以通过与蛋白质的相互作用来调节蛋白质的活性和稳定性；多糖还可以与其他多糖分子结合形成复杂的多糖结构。
总结起来，生物大分子之间的相互作用是生物体内各种生物过程的基础。
这些相互作用包括蛋白质与蛋白质的结合、核酸与蛋白质的结合、多肽与蛋白质的结合以及多糖间的结合等。
生物大分子的相互作用及其机理研究
生物大分子的相互作用及其机理研究生物大分子是构成生命体的基本组成部分。
它们包括蛋白质、核酸、多糖等，起着重要的生物学功能。
然而，这些大分子在生命过程中并不孤立存在，而是与其他大分子相互作用，形成生物机体的组成结构和功能。
了解生物大分子的相互作用及其机理对于深入理解生命科学、发现新药和开发生物技术等方面具有重要意义。
一、蛋白质的相互作用及其机理研究蛋白质是生命体中最重要的大分子之一。
它们在细胞内担负着酶催化、信号传递、膜转运等生物学功能。
然而，蛋白质的正常功能往往需要与其他蛋白质相互作用。
这些相互作用可以是非特异性的，如疏水效应和范德华力作用；也可以是特异性的，如酶和亚基的结合等。
特异性的相互作用往往需要一定的空间构象匹配。
例如，抗体和抗原的结合需要抗原的特定位点与抗体的结构互补性匹配，从而形成稳定的互补结合。
这种相互作用的机理最初由极限情况下的“钥匙-锁”模型提出，当前已被证实具有广泛的应用价值。
除了特异性的相互作用外，蛋白质的疏水力和范德华力在非特异性相互作用中也起着重要作用。
疏水效应是指由于水的存在，疏水基团的内部结构会发生变化，从而导致聚合物形成有序的聚集状态。
范德华力源于分子间电荷结构的不均匀分布，其力作用不具有方向性，但可以对分子结构和相互距离产生影响。
二、核酸的相互作用及其机理研究核酸是生命体中另一类重要的大分子，其构成基本单位为核苷酸，包括DNA和RNA两种类型。
核酸的重要生物学功能是信息传递，其正确的转录和复制需要相互作用。
在此过程中，核酸的特异性相互作用起着关键作用。
核酸的特异性相互作用可以通过配对规则来解释。
在DNA和RNA的序列中，两条链的碱基（A、T、C、G和U）按一定规则相互配对。
例如，A与T配对，C与G配对。
这种配对规则是由碱基之间的氢键作用和π-π堆积作用产生的。
这些非共价相互作用通过选择性稳定了核苷酸的序列和空间构象，从而确保了正确的信息传递和复制。
除了特异性的相互作用外，核酸的疏水效应和电荷相互作用也参与了对DNA和RNA的折叠和结合。
生物大分子的相互作用网络分析
生物大分子的相互作用网络分析在细胞内，不同的分子之间相互作用形成了复杂的网络结构，这个网络结构是维持正常细胞功能的基础。
生物大分子的相互作用网络分析，是利用计算机技术和系统生物学的方法，从全局的角度研究生物大分子之间的相互作用，揭示有关基本生物学问题的新信息和有可能的药物或治疗靶点。
分子间相互作用的类型生物大分子包括蛋白质、核酸、多糖、脂质等大分子，它们通过不同方式的相互作用形成了复杂的网络结构。
例如，蛋白质间的相互作用主要包括蛋白质-蛋白质相互作用、蛋白质-核酸相互作用、蛋白质-小分子配体相互作用等；核酸间的相互作用主要包括双链DNA间的碱基配对和单链RNA间的二级结构建立等；多糖之间的相互作用主要包括糖链间的糖基互补作用等。
此外，分子与环境中小分子的相互作用，如蛋白质与离子、原子或小分子配体的相互作用等也参与生物基本过程。
网络分析的方法近年来，网络分析在多个领域得到了广泛应用，如社交网络分析、运输物流网络分析等。
而生物网络分析研究的对象是分子间的相互作用网络，研究的方法主要包括了两种：第一，网络拓扑分析。
这种方法主要研究网络的整体性质，如节点度数分布、平均路径长度、聚类系数、网络密度等，从体系结构的角度揭示整个网络的特点和规律。
第二，功能模块分析。
这种方法主要研究网络的局部性质，即将网络拆分为若干独立的子网络，研究不同功能模块之间的关系和信号传递途径，揭示分子网络的生物学功能。
网络分析的工具网络分析需要先获取大量的生物大分子数据，这类数据通常是有物质基因组学、蛋白质组学、脂质组学等高通量实验技术产生的。
以蛋白质网络为例，目前研究者主要使用的实验方法包括两大类，即基于双杂交技术和亲和纯化技术。
对于基于双杂交技术的数据，去噪声和假阳性分析非常重要；而对于基于亲和纯化技术的数据，则需要对试验条件和相关性质进行仔细的校准。
处理好试验数据后，网络拓扑分析和功能模块分析的计算软件和工具就成为网络分析的重要辅助手段，例如Cytoscape、Pajek、Menger等等。
生物大分子相互作用的理论研究
生物大分子相互作用的理论研究生物大分子相互作用是生物学研究的一个非常重要的领域，大分子的构成和相互作用关系着生命的产生、维持和发展。
随着科学技术的不断进步，对生物大分子相互作用的研究也越来越深入。
本文将从理论研究的角度出发，对生物大分子相互作用的研究做一些探讨。
一、生物大分子的构成生物大分子是指在生物体中具有特殊化学结构和生物功能的大分子。
生物大分子包括蛋白质、核酸、多糖和脂质等，它们是构成生物学体系的基础。
其中，蛋白质是组成细胞质和细胞器的主要物质，外源性酶、激素、抗体等生物物质也由蛋白质构成。
核酸则是构成细胞核和线粒体的主要物质，它们携带着遗传信息，并指导蛋白质的合成。
而多糖则是一类糖的高分子聚合物，包括淀粉、糖原等，是生物体中最常见的巨大分子，用于储存能量和细胞结构。
脂质是包括各种脂肪和脂类化合物，是构成细胞膜和神经细胞的主要物质。
二、生物大分子相互作用的重要性在生命体中，生物大分子之间的相互作用不仅决定了生物学体系的结构和功能，而且对于生命的产生、发展和维持起着至关重要的作用。
例如，蛋白质的功能大多是由它的三维空间结构所决定的，而这个三维结构又受到旋转键、氢键、范德华力、疏水力和离子键等相互作用的影响。
另外，许多生物分子的相互作用也表现出明显的协同作用，例如演替进程中的生物之间相互制约和平衡状态，以及生物中的化学反应也能受到相互作用影响。
因此，研究生物大分子相互作用是理解生物现象和发展生物技术的关键。
三、形成生物大分子相互作用的理论通过模拟和理论研究，我们可以更好地理解生物大分子的相互作用，进而设计改进其结构和性能。
在研究生物大分子相互作用时，需要考虑生物大分子的构成、特点和物理化学性质。
一些常用的理论方法包括分子动力学模拟的方法、量子化学反应动力学方法、质谱分析方法和生物物理模拟等。
在分子动力学模拟方法中，研究者通常会采用施加一些外部场或改变物理化学条件来探究生物大分子的相互作用行为。
生物大分子相互作用与分子识别
(2)
转录调节因子
(transcription factor, TF)
这类调节蛋白能识别并结合转录起始点的上游序列和远 端的增强子元件达.
转录激活因子(transcriptional activator) 转录阻遏因子(transcriptional repressor) （3）共调节因子 (transcriptional regulator/ co-factor) 首先与转录因子发生蛋白－蛋白相互作用，进而影响它 们的分子构象，以调节转录活性,本身无DNA结合活性。 如果与转录激活因子有协同作用——共激活因子； 与转录阻遏因子有协同作用——共阻遏因子。
分子生物学研究的重要领域
遗传中心法则
基因表达调控
细胞信号转导
单个基因
单个细胞
Genome (cell’s repertoire of DNA)
Transcriptome (cell’s repertoire of RNA transcripts)
Proteome (cell’s repertoire of proteins)
基因转录调节基本要素
（一）RNA聚合酶 (RNA Polymerase) （二）特异DNA序列 (cis-acting elements) （三）调节蛋白 (trans-acting factors)
Gene expression regulation at the level of DNA (transcriptional regulation)
promote or repress gene expression
顺式作用元件：
是决定真核基因转录活性的关键因素之一
上游 转录起始点 下游 增强子
2细胞内生物分子相互作用概述省名师优质课赛课获奖课件市赛课一等奖课件
3.2 生物大分子旳构造层次
一级构造 二级构造 三级构造 四级构造
3.3 生物分子旳螺旋构造
DNA双螺旋 蛋白质旳α-螺旋 微管
3.4 生物膜旳组装
脂双层分子 膜蛋白
4 生物大分子旳相互作用
核酸与蛋白质旳相互作用 蛋白质与蛋白质旳相互作用 糖与蛋白质旳相互作用 脂与蛋白质旳相互作用
低密度脂蛋白(LDL，1.006-1.063g/cm3)：把胆固醇运送到组织， 经过一系列复杂旳过程，LDL与LDL受体结合并被细胞吞食。
高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)：也是在肝脏中生成， 可能负责清除细胞膜上过量旳胆固醇。当血浆中旳卵磷脂：胆固 醇酰基转移酶(Lecithin cholesterol acyltransferase, LCAT)将卵磷 脂上旳脂肪酸残基转移到胆固醇上生成胆固醇脂时，HDL将这些 胆固醇脂动输到肝。肝脏将过量旳胆固醇转化为胆汁酸。
血浆脂蛋白
乳糜微粒：密度非常低，运送甘油三酯和胆固醇酯，从小肠到组 织肌肉和adipose组织。
极低密度脂蛋白(VLDL，0.95-1.006g/cm3)：在肝脏中生成，将 脂类运送到组织中，当VLDL被运送到全身组织时，被分解为三酰 甘油、脱辅基蛋白和磷脂，最终，VLDL被转变为低密度脂蛋白。
第二章
细胞内生物分子相互作用概述
内容提要
生物活性物质旳本质 生物大分子间相互作用旳化学力 生物大分子旳自我组装 生物大分子旳相互作用
1 生物活性物质旳本质
1.1 生物活性物质旳属性 生物体——有机物旳有序组合 元素→前体→代谢物→构件分子→生物大分子→ 超大分子组装体→细胞器→细胞→生物体 与环境互换物质与能量（代谢网络） 细胞内旳生物分子高度组织化 自我更新是生物分子相互作用旳成果
生物大分子间相互作用的研究
生物大分子间相互作用的研究随着生物科技的不断发展，研究生物大分子间相互作用的越来越深入。
生物大分子是指在生物体内大量存在的具有重要生物功能的高分子化合物，包括蛋白质、核酸、多糖等。
在生物体内，这些大分子通过相互作用，形成了复杂的生物系统，完成了众多的生物功能，因此，研究生物大分子间相互作用，对于理解生命活动的本质，以及发现和开发新的治疗手段具有重要的价值。
1. 蛋白质之间的相互作用蛋白质是构成生物体的重要组成部分，具有极其重要的生物功能。
蛋白质之间的相互作用是生物体内重要的分子相互作用之一。
其相互作用形式多样，主要包括：氢键相互作用、范德瓦尔斯力相互作用、离子键相互作用等。
在蛋白质的三级结构中，同源二聚体是一种重要的相互作用形式。
同源二聚体是指由两个完全相同的蛋白质链构成的二聚体，其通过相互作用，形成一个具有新的功能的蛋白质结构体。
同源二聚体在生物体内广泛存在，具有很高的生物功能性。
研究同源二聚体的结构、功能和调控，对于探索新的生物功能分子具有重要的意义。
2. 核酸之间的相互作用核酸是生物体内最具有代表性的大分子之一。
在生物体内，核酸通过配对相互作用，形成了重要的生物结构和机体功能。
核酸之间的相互作用主要包括：氢键相互作用、范德瓦尔斯力相互作用等。
在生物体内，RNA与蛋白质之间的相互作用是一种重要的分子相互作用形式。
RNA的特点是在其不同区域上具有不同的功能结构和序列，这使得RNA能够通过与蛋白质的相互作用实现其不同的生物功能。
研究RNA与蛋白质之间的相互作用机制，对于理解生命分子的功能机理具有重要的意义。
3. 生物大分子与其它分子之间的相互作用生物大分子不仅与自身相互作用，还与其它物质之间相互作用。
例如，血红蛋白是一种具有重要生物功能的蛋白质，在生物体内与氧气之间的相互作用实现了氧气的转运功能。
同样，DNA与荧光染料之间的相互作用也是一种重要的生物相互作用形式，可以通过检测荧光信号实现DNA的检测和诊断。
FAFU第二章生物大分子及其相互作用
生物类群之间的本质差异？ 生物学还原成简单的化学！
前言
一、在我们居住的地球，有大约1000万种生物。 从高山到平原，从沙膜到极地，从空中到海洋，几乎到处
都有生命的踪迹。有天上飞的，地下爬的，水中游的。 有的生物只是一个单细胞，如大肠杆菌和酵母菌；有的则
有复杂的组织和器官，象人体就有1014体细胞。 二、如果就生物大分子而言，人体大约有50000种以上的蛋白 质，同时含有数以万计的核酸及其它大分子种类。
一、生物活性物质的属性 二、生物活性分子的化学本质 三、生物大分子的高聚物性质
一、生命是结构和功能高度协调的系统
生命体由有机化合物构成的生物分子组成 生命体与环境持续进行物质和能量交换 细胞内生物大分子相互处于拥挤环境 生命体能够进行自我更新
（1）生物体是由生物大分子(biomolecule)等有机物构成的
关于生命有机体的化学组成、生物分子，特别是生 物大分子（biological macromolecule）的结构、相互 关系及其功能。
生物大分子是由小分子单体聚合而成的多聚体。如氨基酸—蛋白 质、核苷酸—核酸、葡萄糖—淀粉等。生物大分子执行着各种各样 的生物学功能，如生物催化、物质运输、代谢调节、贮存、传递与 表达遗传信息等。 它们复杂的空间结构是其功能的化学基础。
1.单糖的结构
• 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘 露糖等。
2. 多糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） • 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260
个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合 而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 • 支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖 链以外，在支点处存在（16）糖苷键， 分子量较高。遇碘显紫红色。
六、研究生物大分子结构的新技术、新方法和新仪器不断 改进和涌现，如：
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
2.3.4 生物分子的螺旋结构 macromolecular helix structure
结构是功能的基础：
•Viruses: protein capsid + RNA or DNA •Telomerase：replicating the ends of eukaryotic
chromosomes. RNA acts as the replication template, and protein catalyzes the reaction •Ribonuclease P：
O
蛋白质肽键
II —C—N—
I
核酸 — P— O —
多糖、寡糖α－1，6糖苷键；β－1，4糖苷键
2.3.2 生物大分子的自我组装 Large macromolecular Assemblies
蛋白质 核糖体 核酸 DNA聚合酶 或 RNA聚合酶 多糖的合成 在特异酶的作用下合成
线性结构：一级结构的基础上通过分子间力学的相互作用 （次级键的作用）自我折叠形成二级结构或高级结构，具 有特定的生物学活性。
• 核酸－单核苷酸； • 蛋白质－氨基酸； • 多糖－单糖； • 脂－脂肪酸； • 各种大分子在生命活动过程中都具有特定
的功能。
2.1 生物活性物质的本质
细胞器－核、线粒体、 高尔基体、溶酶体、 内质网等
构建分子－ 氨基酸、 单 糖、脂肪酸、核苷酸
代谢物 丙酮酸，柠檬 酸 草酰乙酸 等
超大分子组装－核糖 体、染色质、微管
• 氨基酸的序列决定了蛋白质的一级结 构、一级结构决定二级结构或更高级 的结构。
• 分子构象是空间结构，高级结构，立 体结构、三位构象的总称。如：蛋白 质的结构包含了一级结构、二级结构 三级结构和四级结构。
2.3.4 生物分子的螺旋结构 macromolecular helix structure
抗原决定簇与抗体上的结合点靠近，互相间 正、负极性消失，亲水层立即失去。
此力在抗原抗体反应中的结合是很重要的。
提供的作用力最大，约占总结合力的50％。
（6）配位键，一些金属离子能与含氮、氧的 基团形成一种特殊类型的共价结合，这种 结合力称配位键。
2.3 生物大分子的自我组装
2.3.1 生物大分子的共价结构 macromolecular covalent structure
生物学功能的表现与生物分子在特定环境下 的构型和构象有关。
构型(configuration): 分子中各原子都具有的 各自固定的空间排列使分子能以立体化学 的形式区分开。
构象(conformation): 分子的共价键结构不 变，在单键时周围原子旋转所产生的原子 空间排列。
• 核酸－核苷酸，核苷酸的序列决定了 蛋白质中相应氨基酸的序列。
Cys, Met and His side chains covalently linked to the heme to the protein
1 功能类似的分子的组装 结构生物学研究表明，结构域的组合是许多 蛋白质在功能上存在差异的物质基础。
2 同类分子的组装 超分子复合物-通过蛋白质自身及蛋白和其它 生物大分子自发聚集形成。
Protein structure －Quaternary
Many proteins are composed of two or more polypeptide chains (subunits). These subunits may be identical or different. The same forces which stabilize tertiary structure hold these subunits together. This level of organization called quaternary structure.
•抗原和抗体的结合是互补性的特异性结合 •不形成牢固的共价键，通过非共价键结合 •这种弱的结合力涉及几种分子间的作用力
*1．静电引力 *2．范德华引力 *3．氢键结合力 *4．疏水作用力
（4）短程力 （范德华力 Van der Waals forces）
概念：两个原子或基团距离很短时，由于分子 的极化作用而产生的引力。
②生物体能与环境不断的交换物质与能量； 生物体要进行自身的新陈代谢代谢活动， 物质交换。这种物质交换与环境保持着密 不可分的关系。
③ 生物大分子存在于细胞环境中； 所有的这些生物大分子占细胞容积的 20－30％。
④ 生物体能进行自我更新。
2.1.2 生物大分子的化学本质与特征
对于一个生命体来说，都是由生物大分 子蛋白质、核酸、糖类、脂类等和一些小 分子化合物，无机盐和水构成。
组装：一级结构的组装是模板指导组装，高级结构的组装是 自我组装（部分靠蛋白分子的帮助），
• 从分子水平看，一般认为在生物大分子 组装成超分子结构的过程中，蛋白质在 此过程中起着重要的作用。
Nulceoprotein
associations of nucleic acids and protein
Nulceoprotein: nucleic acids + protein
Glycoprotein: carbohydrate + protein
Lipoprotein: Lipid + protein
2.1.1 生物活性物质的属性
①生物体是由生物大分子等有机物构成的； 这种有机体的构成是有层次，有序的集 合。如单细胞生物，多细胞生物。
多糖Polysaccharides
脂类lipids
Complex macromolecules including these molecules
Polysaccharides are polymers of simple sugars
covalently linked by glycosidic bonds.
2.2.1生物大分子间相互作用的化学力
1 扩散作用 2 专一性相互作用
结构基序，离子键，氢键，范德华力
2.2.2 生物大分子内部相互作用的化学键
1、共价键：成键原子间通过电子对共享形成的。键 能一般在200KJ/mol以上。 磷酸二酯键、肽键、二硫键，－S－S－
2、弱键（非共价键）：小于20KJ/mol。 （1）氢键 （2）盐键（离子键）静电作用力 （3）范德华力（短程力） （4）疏水作用 3、配位键一般在250KJ/mol以上
（1）氢键( hydregen bond ) • 概念：供氢体上的氢原子与受氢体原子间的引力。
是两个原子共用一个质子形成氢键。
• 供氢体：羧基、氨基和羟基 • 受氢体：羧基氧、羧基碳和肽键氧等 • 能的大小取决于氢键的方向：氢键具有高度
的方向性。 • 氢键结合力与供氢体和受氢体之间距离的6次
方成反比，键能约20.9kJ/mol。
Triglycerides (甘油三酯)
复合大分子(Complex macromolecules）
Covalent or noncovalent associations of more than one major classes of large biomolecules which greatly increases the functionality or structural capabilities of the complex.
tRNA maturation. Protein ＋ P RNA
• 蛋白质通常由亚基通过非共价键联合组成， 如血红蛋白有4条多肽链亚基。许多超分子 结构亚基可以自我组装，无需外界指导，其 组装的信息主要存在于蛋白质自身结构中。 例如血红蛋白有α 、β 两种亚基，在生理环境 中，始终是组装成α2β2血红蛋白形式，而 不会组装成其它形式，即使溶液中含有其它 不同种蛋白质亚基或不同物种血红蛋白亚基， 它们也不会交换成杂种，说明了α、β亚基具 有十分专一的结构信息。这里，形状和空间 结构精确的互补性，保证了专一的组装。
第一节 分子生物学的基本概念
2.1第二生节物分活子性生物物学质的的研本究内质容 2.2第三生节物分大子分生子物学间与相生互物化作学用之的间的化关学系力 2.3第四生节物分大子分生子物学的发自展我历程组装
第五节 21世纪分子生物学的发展趋势
2.4 生物大分子的相互作用
• 所有的生物大分子都是由一些基本单元组 成的聚合物。如：
3 异类生物分子的组装 蛋白质与核酸形成的复合物称为核蛋白体。 核内小核糖核蛋白体（small nuclear ribonucleoprotein, snRNP),信号识别颗 粒（signal recognition particle,SRP）, 转录因子等。
2.3.3 生物大分子的结构层次
macromolecular levels
大分子 蛋白质 核酸 多糖 脂
蛋白质
前体 H2O COromolecules in Cells
原核细胞 Prokaryotic cell
蛋白质
RNA DNA
真核细胞 Eukaryotic cell
其它生物大分子 Other macromolecules unrelated to MB course
AP biology
成都七中嘉祥外国语学校国际高中 牟秋香
普通高等教育“十一五”国家级规划教材
基础分子生物学教程
第2章 细胞内生物大分子相互作用概述 Interaction of macromolecules in cells
第2章 细胞内生物大分子相互作用概述 Interaction of macromolecules in Cells
• 结合力的大小与两个相互作用基团的极化程 度的乘积成正比、与它们之间距离的7次方 成反比，键能约为4.2～12.5kJ／mol。