第四讲 景观功能

应用——森林干扰

影响森林的干扰事件既有自然干扰又有人类干扰，自然干扰 中有非生物因素，也有生物因素。
影响森林生态系统的自然干扰因素很多，如火、风、侵蚀、 淤积、滑坡、雪崩、暴风雨、火山爆发、冰川活动、动物、 微生物、病虫害等等。其中有的干扰因素频繁发生，持续期 短，间隔期有一定的规律性。如火、灾害性风暴等，数十年 或几个世纪发生一次。而另一些干扰的间隔期长，持续期也 很长，如冰川的进退。有些干扰因素与特定地理区域的气候 和地形有关，如季节性冷风和暖风循环、山区地形的霜穴和 暖带现象等。崩塌、滑坡等只发生于特殊的坡地地形，风、 火、动物、病虫等干扰具有普遍性。



在对干扰尺度进行研究时，一定要注意干扰所作用的生 物系统水平和所侧重的研究方向。 同一个干扰事件对不同生物系统水平的作用可能是完全 不同的。如在个体水平上，火烧对典型草原区羊草的高 度、单枝干重等都会产生明显的抑制作用，但从种群水 平来看，由于火烧可以提高羊草的密度，因此对羊草种 群的整体发展是有利的。 此外，同一个干扰事件对同一生物系统水平的不同特征 的作用效应也可能是不同的。如从群落水平来看，火烧 对典型草原群落的地上总生物量不产生明显的影响，但 由于火烧增加羊草的重量，减少大针茅的生物量，从而 对群落的组成成分产生明显的影响。
景观的媒介物主要有5种： 风（传播种子、孢子、能量、污染物、尘埃颗粒、 小型动物和昆虫等） 水（传播养分、盐分、种子、昆虫、等） 飞行动物（应用翅膀等传播种子、孢子、花粉、 昆虫等） 地面动物（应用皮毛和肠道传播） 人（传播各种物质、能量和物种） 此外，重力、冻融变化、人类的运输工具和容器、 人类的种植、训养和放牧等活动。



一般说，小规模的干扰主要是影响个体的发育和种 群的发展，而大规模的干扰事件则会对较高层次的 生物系统产生明显的影响，如海陆变迁、造山运动 和冰盖的运动，对整个地球的总体景观都可产生重 要的影响。 在微观尺度上，自然和人类干扰可影响物种的定殖 和演替；在宏观尺度上，区域性气候变化可影响诸 如物种的迁移和生态系统替代的过程。 在全球性尺度上，板块构造、主要种群的进化及全 球性植被格局的发展都极为显著。

流与过程：

景观中生态系统之间的能量流、物质流和物 种流——生态流。 但生态过程包含的内容要比流的含义更广， 如生态演替、风、火、地质和人为因素干扰、 生物多样性变化过程等。
一个景观过程往往伴随着许多种流的发生。





景观功能与过程是紧密联系不可分隔的一体。 毗邻生态系统间的动物、植物、生物量、水和 矿质养分的流动是景观功能的主要部分。 也就是说，景观生态过程的具体体现就是各种 形式的流：物流、能流、物种流、人口流、信 息流等。 这些流可以根据景观要素在景观中的作用和研 究目的进一步细分为：无机流、有机流、养分 流、食物流、气流、水流、土壤流等。
结构对功能的影响：
格局影响着景观中的物质、能量和物种分布； 格局影响着景观中的物质、能量和物种流动； 格局影响着干扰的分布、扩散和发生频率； 格局影响着景观演变规律； 结构变化，生态过程也将发生变化； 总之：——结构和功能相互影响、相互作用； ——结构在一定程度上决定功能，结构演 变可导致产生新的功能； ——但结构的形成和发展变化也受功能影 响，功能改变则可导致其结构变化。

对于干扰特征的描述随干扰类型而异，一般 用干扰频率、恢复速率、干扰事件影响空间 范围和形状以及景观范围等说明干扰特征。 如有研究运用这些特征因子构建时间参数 (干扰频率/恢复频率)和空间参数(干扰影响 范围/景观范围)，然后建立理论模型并依此 来描述干扰的强度和恢复速度等特征。

三、景观流的媒介物和作用力
第四讲
景 观 功 能
主要学习内容:




一、景观功能的内涵 二、干扰与景观格局变化 三、景观流的媒介物和作用力 四、景观的连接度和连通度 五、景观中的物种运动 六、景观中的无机流 七、景观元素的相互作用 八、景观中的人文与文化过程
一、景观功能的内涵

景观功能是指景观结构单元之间的相互关 系，以及景观结构与生态学过程的相互关 系。 生态系统功能：生态系统中能量流动和物 质循环。
1、干扰的类型

按产生的来源分：自然干扰和人为干扰 按干扰的功能分：内部干扰、外部干扰


按形成的机制分：物理干扰、化学干扰、生物干扰
按传播的特征分：局部干扰、跨边界干扰

自然干扰：

自然干扰包括偶发性的破坏性事件和环境的波动。 偶发性的破坏性事件包括泥石流、雪崩、风暴、冰 暴、食草动物大爆发和洪涝灾害等。它们常常对事 件发生区的生物系统产生破坏性甚至毁灭性的影响。 非连续性的环境波动包括周期性的气候干湿变化与 冷热交替等过程，它们对系统的结构、功能和组成 产生明显的影响。


人为干扰：




人为干扰是指人类的生产活动和对资源的改造利用 等过程对自然生物系统造成的影响。 人为干扰的方式多种多样，影响的空间范围可大可 小，变化很大，而对某一生物系统的影响程度也有 很大差异。 如将一片森林或草地开垦为农田，就从根本上毁灭 了原有的生态系统；但轻度或中度放牧则只是改变 原有草原群落各物种在群落中的作用和比例，而对 群落的总体组成和基本性质影响较小。 至今，我国对这一领域的研究较多，但还需要作进 一步的概括和总结，找出其一般性的规律。



干扰的范围大小和空间形状，是森林空间格局的主要影响 因子。它们决定边缘效应区所占的比例，即决定森林内的 斑块镶嵌度。 如干扰的空间形状为圆形时，边缘效应区占比例最小。不 同的干扰，其范围和形状常有较大差别。如林火发生时， 常始于一个起点，然后顺风向坡上部扇形扩展。因此，山 谷受火干扰的程度较低；龙卷风多形成长而窄的干扰区； 在山区顶风方向树木生长较高的林分中；飓风常导致林木 发生风倒，而背风方向的林分，风倒较少。 同时，干扰的空间形状还影响种子扩散格局。干扰范围较 大时，树木种子扩散到干扰区中心的机会较低。
景观结构与景观功能的关系



景观结构：强调各景观要素的特征及要素间 的配臵关系。 景观功能：各景观要素间的相互作用关系。 虽然目前人们对景观结构如何影响景观生态 过程并不十分清楚，但是，景观过程的变化 确实是许多重要生态现象的内因。 可以说，景观结构和格局只是各种景观生态 演变过程中的瞬间表现。




因研究者的着重点不同，干扰的定义基本上可分为 三类： 第一类强调机制。Grime定义为“通过部分或全部 的破坏，限制植物生物量的机制”。 第二类强调干扰起因，即环境改变。Forman等定 义为“引起生态系统偏离正常格局的明显变化的事 件”。然而，确定“正常格局”是很困难的。 第三类强调干扰的影响(有机体、种群、群落的反 应)。植被生态学家倾向于这类，定义为“导致幸存 者或新定居者做出反应的资源有效增加过程”。
干扰的尺度:


认识干扰特征必须以一定的尺度为前提。 在自然条件下存在的普遍现象是，生态系统 内中小尺度的干扰可以被大尺度的系统消化， 如一个林分中发生病害不可能导致整个森林 的毁灭。 大尺度的干扰往往掩盖小尺度的干扰事件。 干扰事件可以对个体、群落、生态系统直至 较大的景观单元产生各种不同的影响。）能量流 热能、生物能 2）养分流 无机物质、有机物质、水 3）物种流 各种类型的动植物以及遗传基因 景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能 量流、养分流和物种流从一种景观元素迁移到另 外一个景观元素。通过大量的“流”，一种景观 元素对另外一种景观元素施加控制作用。 关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半 透膜观点，其二是关于源区和汇区的观点。



研究发现，不同干扰因子的时空组合，对森林生 态系统的格局和过程有重要作用。 在欧洲半干旱稀树草原，降雨、火和放牧等干扰 因子的组合，对长期而稳定的树草共存格局有决 定性的作用。 1919年在美国落矶山地区中南部，不寻常的降 雨量格局与同时发生的过度放牧干扰的组合，是 促使该地区美国黄松成林的关键性干扰因素。

从已有的研究基础来看，大多数关于干扰的定义有 失全面和准确。 例如，对于天然草原群落来说，放牧是一种干扰事 件。放牧干扰常使草原群落形成与一定牧压水平相 应的放牧生态系统，阻断在自然条件下草原群落的 生态演替过程。但放牧干扰对组成群落的植物种群 和个体的作用也是有区别的。 放牧可以抑制或破坏羊草种群或个体发展，但对 冷蒿种群或个体来说，放牧则对其发展产生积极 的作用。 轻度或中度放牧主要是改变或重新分配了各种植 物种群在群落中的作用，而不一定是破坏或毁灭 性的作用。



在生态学研究中，对于干扰的概念和内涵界定并 不统一，通常认为干扰是显著地改变系统正常格 局的事件。 在景观生态学中，认为干扰可改变景观格局，是 形成景观异质性的主要原因，同时认为干扰又受 制约于景观格局。 因此，作为适用于各种生物系统的一般化定义， 干扰似乎应该定义为是阻断原有生物系统生态过 程的非连续性事件，改变或破坏生态系统、群落 或种群的组成和结构，改变生物系统的资源基础 和环境状况。


干扰与景观异质性：低强度干扰增加景观异质性， 中高强度干扰降低景观异质性。 干扰与景观破碎化：小规模干扰导致景观破碎化， 强度干扰使景观趋于均质。 干扰与景观稳定性：干扰与稳定相矛盾，但景观 对干扰的反映有一个阈值，大于阈值的干扰使景 观稳定性变化。 干扰与物种多样性：适度干扰下生态系统具有较 高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰下， 生态系统的物种多样性趋于下降。

认识景观功能的重要性


要点：将一个斑块（立地条件）与周围的其 它要素（环境）联系起来，也就是说：要全 面认识一个区域的立地条件，就必须要把它 和周围环境的关系弄清楚。 例如: 采矿厂厂址选择、鼠类洞穴选址 因此认为：认识环境甚至要比认识立地更为 重要。