微生物新陈代谢 (3)

低氧化还原势的化合物
氢或电子
逐 级 传 递
通过与氧化磷酸化反应相偶联 跨膜质子动势
推动了ATP的合成
高氧化还原势化合物 Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物
递氢体或递电子体
（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD） 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）
（2）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 和黄素单核苷酸（FMN）
生 脱氢（或电子） 物
氧 化 递氢（或电子）
的
过 程
受氢（或电子）
生 产能（ATP） 物
氧
化 产还原力［H］
的
生 呼吸
功
物
能 产小分子中间代谢物 氧
化 无氧呼吸
的
类 型 发酵
（一）底物脱氢的四条途径
以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢
阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随
还原力[H]和能量的产生。
生长刺激素、色素、生物碱等。
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应，
能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。
研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环
境中的多种形式的最初能源（primary energy sources） 转换成对一切生命活动都能利用的通用能源（universal
energy source）------ATP。
3. ED途径（Entner-Doudoroff pathway）
ED途径又称 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸 （KDPG）裂解途径。最早由Entner和Doudoroff
两人（1952）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖 假单胞菌）中发现，故名。这是存在于某些缺乏完 整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物 所特有。
（assimilative nitrate reduction）；
其二是在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐 作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、
N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用
（dissimilative nitrate reduction），
又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。
1. 呼吸作用（respiration）
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给 NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递 系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物 并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
有氧呼吸（aerobic respiration）： 以分子氧作为最终电子受体
两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种
含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。
兼性厌氧微生物——反硝化细菌， 例如，Bacillus licheniformis（地衣芽孢杆菌），
⑤ 碳酸盐呼吸（carbonate respiration）
⑥ 延胡索酸呼吸（fumarate respiration）
link 2
① 硝酸盐呼吸，又称反硝化作用（denitrification）
硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能
其一是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为
氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用
在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应
产生6ATP；
在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还
原丙酮酸的脱羧产物——乙醛还原成乙醇。
EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产 能效率虽低，但其生理功能极其重要：
① 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力； ② 是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸 循环（TCA）、HMP途径和ED途径等； ③ 微生物合成提供多种中间代谢物； ④ 通过逆向反应进行多糖合成。
根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸 分为下列几种类型：
① 硝酸盐呼吸（nitrate respiration）又称反硝化 作用（denitrification）
② 硫酸盐呼吸（sulfate respiration）
③ 硫呼吸（sulphur respiration）
④ 铁呼吸（iron respiration）
底 EMP途径 物
脱 氢 HMP途径
的
四
ED途径
条
途
径 TCA循环
link1
1. EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或 己糖二磷酸途径（hexose diphosphate pathway），
是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
③ 作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能 自养微生物固定CO2的重要中介； ④ 扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源 提供了必要的代谢途径；
⑤ 连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物 合成提供更多的戊糖。
从微生物发酵生产的角度来看，通过HMP途径可 提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅 酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
合成代谢又称同化作用，是指在合成酶系
的催化下，由简单分子、 ATP形式的能量和还原力 一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。
复杂分子
（有机物）
分解代谢 合成代谢
简单小分子 ATP [H]
一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的 统一性和明显的多样性。
根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同， 可分为：
1.氧化阶段：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖 2.非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排
HMP途径的总反应式为： 6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡糖-6-磷酸＋12NADPH
＋12H+＋12CO2＋Pi
HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义
，具体表现在： ① 供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN) 和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖-4磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、 色氨酸和组氨酸）的原料； ② 产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力，不仅可 供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生 大量能量之需；
无氧呼吸（anaerobic respiration）： 以氧化型化合物作为最终电子受体
（1）好氧呼吸（aerobic respiration）
是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特 点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H]
形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接
受，产生了水并释放出ATP形式的能量。
（hydrogen acceptor或receptor）相结合而释放出其中 的能量。
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把 生物氧化区分成3种类型 。
无氧呼吸
生 呼吸
物
有氧呼吸
氧
化 发酵
外源的最终电 子受体
内源的中间代 谢物
呼吸作用与发酵作用的根本区别：
电子载体不是将电子直接传递给底物降解的 中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出 能量后再交给最终电子受体。
（3）铁硫蛋白（Fe-S）
（4）泛醌（辅酶Q）
（5）细胞色素系统
NAD或NADP
ATP
FAD或FMN
铁硫蛋白
泛醌
细
ATP
胞
色
素
ATP
系
统
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢 （或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并 产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨 膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推 动ATP酶合成ATP。
是指由丙酮酸经过一 系列循环式反应而彻 底氧化、脱羧、形成 CO2、H2O和NADH2的过 程。
整个TCA循环的总反应式为： 丙酮酸＋4NAD+ ＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2 ＋FADH2 ＋GTP
＋4(NADH＋H+)
TCA循环的特点有：
① 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运 转（NAD+和 FAD 再生时需氧）；
脱氢酶
ED途径特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速 获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。
ED途径的总反应式为： C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP
＋NADPH＋H+＋NADH＋H+
4. TCA循环（tricarboxylic acid cycle）
② 每分子丙酮酸可产4个NADH＋H+、1个FADH2 和GTP， 总共相当于15个ATP，因此产能效率极高；
③ TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位， 可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类 的发酵生产紧密相关。
（二）递氢和受氢
贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上
述的4条途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链） 等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体
分子氧或其他无机有机氧化物通过与氧化磷酸化反应相偶联跨膜质子动势推动了atp的合成氢或电子逐级传递11烟酰胺腺嘌呤二核苷酸nad和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸nadp22黄素腺嘌呤二核苷酸fad和黄素单核苷酸fmn33铁硫蛋白fess44泛醌辅酶qq55细胞色素系统nad或nadpfad或fmn铁硫蛋白泛醌细胞色素系统atpatpatp又称电子传递链磷酸化是指呼吸链的递氢或递电子和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生atp的作用
化能异养微生物
最
有机物
初 还原态无机物 化能自养微生物
通 用 能
能
源
日光
光能营养微生物
源
（ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化（biological oxidation）：
就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
生物氧化与燃烧的比较
生 某物质与氧结合 物
氧
化 脱氢 的
形 式 失去电子
三羧酸循环又称TCA循环、Krebs循环或 柠檬酸循环（citric acid cycle），这是一个广泛
存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种 好氧微生物中普遍存在。
真核微生物，TCA循环的反应在线粒体内进行，其
中的大多数酶定位在线粒体的基质中；
原核微生物，例如细菌中，大多数酶都存在于细
胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体 或细菌中都是结合在膜上的。
（2）无氧呼吸（anaerobic respiration）
又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为
外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷 酸化产能反应。
这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低 的特殊呼吸。
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物一 切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分 解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总
和，即：
新陈代谢 ＝ 分解代谢 ＋ 合成代谢
分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机
物分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子
、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和还 原力（reducing power，或称还原当量，一般用 [H]来表示）的作用。
从微生物发酵生产的角度来看，EMP途径与乙醇、 乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。
பைடு நூலகம்
2. HMP途径（hexose monophosphate pathway）
HMP途径即已糖—磷酸途径、 己糖—磷酸支路（shunt）、 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）、 磷酸葡萄糖酸途径（phosphogluconate pathway） 或WD途径（Warburg-Dickens pathway ）。
这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成 的生物氧化作用，是一种高效产能方式。
呼吸链（respiratory chain，RC）
又称电子传递链（ electron transport chain，ETC）， 是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、 由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电 子）传递体。
1分子葡萄糖为底物
10
步
在总反应中，可概括成
反
两个阶段
应
(耗能和产能)、
三种产物
(NADH＋H+、丙酮酸和ATP)
和10个反应步骤。
2分子ATP 2分子丙酮酸
EMP途径的总反应式为： C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH
＋2H+＋2ATP＋2H2O
在其终产物中，2NADH＋H+
把营养物质转变成细胞的结构物质，或对机体
初级代谢 具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的
物质的一类代谢类型。
次级代谢
初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。
初级代谢的产物称为初级代谢产物，具体包括：
① 供机体进行生物合成的各种小分子前体物、 单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、 核苷酸等。
② 在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质， 例如ATP。
次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳
定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对 微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。
次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整 个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但
次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、