第八章行为生态学完善版ppt课件
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• 潜在亲本数量越多，需要的位点越多
17:15
15
分配法（Assignment）
• 当潜在亲本太多，排除法无法完全将非亲本排除 时，可利用分配法在剩余的潜在亲本中确定真正 亲本
• 根据每个潜在亲本与后代之间的基因型计算其为 亲子关系的概率（对数似然率或先验概率），将 概率最高的潜在亲本确定为真正亲本
17:16
32
合作行为（Cooperative behaviour）
合作行为是指由两个或两个以上个体通过相互配合 和协调而完成的行为 可能的进化机制： • 互惠型（mutualism） • 操纵型（manipulation）--合作的一方被强迫
参与合作（如巢寄生行为） • 回报型(reciprocity) • 亲缘选择型
行为上的混交 遗传上近似单配偶制
北极地松鼠：雌性与多个雄性交配，但亲子鉴 定表明90%以上的幼崽的父亲是第一个交配的 雄性。
2024/3/15
24
求偶场（集群求偶）行为（Lekking）
混交的其中一种表现形式 求偶场（Lek）指一个物种的两个或多个雄性聚 集于此，透过不同类型的炫耀表演或演示，以达 到求偶交配这一目的的场所。
― P: 每个等位基因在种群内的频率 ― Px : 每个等位基因在个体x内的频率 ― Py : 每个等位基因在个体y内的频率
19
个体x：位点1是（120 120），位点2是（116 118） 个体y：位点1是（120 122），位点2是（118 118）
假设已知每个等位基因在种群内的频率p
20
• 稀有等位基因能够提供更多的信息含量
什么是动物行为？
• 动物行为是指动物对环境条件（包括 内、外环境）刺激所表现出的有利于 自身生存和繁殖的反应，是对周围生 物或非生物环境所做出的动态适应
1
• 行为的类型 各种形式的运动 鸣叫发声 个体间通讯 能引起其他个体行为 发生改变的各种体色 、体态和表情变化、 气味的释放等
蝴蝶释放 性信息素 吸引异 性——性 行为和通 讯行为
屹立高处不 动的羚羊 炫耀行 为——领 域占有者
2
• 和形态学特征一样，行为也是生物学性状，具有 物种特异性，不同动物的行为绝不会完全相同 可作为近缘种的分类依据 可增强近缘种之间生殖隔离的效果 ―例如：雄性刺蜥靠有节奏的 摆动头部吸引配偶，但是不 同种类的雄刺蜥摆头的速率 不一样，而雌性只对同种雄 蜥的摆头做出反应
• 行为特性受遗传和环境两方面的影响，是进化过 程中通过自然选择形成的，因此行为特性有其特 定的生理基础及系统发生和个体发育的过程。
“卫生型”蜜蜂的行为机制：工蜂 中的卫生蜂会揭开巢房蜡盖把死蛹 运走，保持巢卫生。其中揭开蜡盖 和运走死蛹的行为分别受两对等位 基因控制（UuRr）。卫生蜂为隐性 纯合的uurr
2024/3/15
26
• 流苏鹬：亲子鉴定结果表明40%的雏鸟的 父亲来源于不同雄性，求偶场内的大部分 雄性都有繁殖后代
2024/3/15
27
17:15
28
长约4.5Mb的染色体倒置
“独立派” 积
极捍卫自己的 求偶领地，尽 显雄性的王者 风范
“卫星”仅占5-20%，体型 稍小，没有自己的求偶场， 但由于同样拥有华服美饰， “独立派”会允许它们作为 自己的伴舞小弟进入求偶场 来吸引更多的雌性。而“卫 星”流苏鹬也可以借此机会 与雌性交配。
• 个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零， 因为它的基因可以通过旁系亲属传递下去
17:16
31
亲属选择理论的汉密尔顿法则： • 只有 rb > c时，支配利他行为的基因在种群基
因库中的频率才会增加 • r：利他者与其亲属的亲缘关系系数 • b：利他者的亲属也即利他行为接受者的收益 • c：利他者付出的代价
17:15
18
亲缘关系（ relatedness ）
• 亲缘关系（ relatedness ）的远近通常用亲缘 关系系数 r（relatedness coefficient）表示
• r是指两个亲属之间共享等位基因的概率，即一 个个体的等位基因在其亲属（包括父母、兄弟、 堂兄弟等）中出现的概率。
r=
17:16
36
• 资源丰富的季节，优势雄性的后代数量是次优
势等级雄性的3倍以上，有的雄性没有后代—
—无后代雄性通过亲缘投资获得生殖利益
• 资源短缺的季节，优势雄性的后代数量减少，
其他雄性的后代比率增加——非优势雄性通
过自己繁殖获得生殖利益
• 让步理论：资源短缺时，非优势雄性的帮助对
后代存活率的重要性增加，从而从优势雄性那
食肉动物：狼、狐狸等
17:15
9
• 多配偶制（polygamy）
一雄多雌（polygyny）：常见于雌性抚育后代 的动物，如哺乳动物
―后宫保卫型：雌性聚集成群，
容易受单个雄性控制
―资源保卫型：环境资源斑块
分布，雄性控制资源斑块，
可以与前来觅食的多个雌性
进行交配
17:15
10
一雌多雄（ polyandry）：雄性抚育后代，雌性 比雄性强大 ― 资源保卫型：雌性占据领 地，雄性在雌性领地内抚 育后代，如水雉 ― 雄性保卫型：雌性占用并 保护雄性，配对后，雌性 留下后代给雄性单独照顾， 雌性继续占用并保护其他 雄性，如瓣蹼鹬
多数鸟类：双亲孵卵， 育雏（尤其是晚成鸟）
17:15
8
雌性个体强制假说（female enforced hypothesis）：即单配偶制是在雌性个体行为的 强制下形成的，如雌性个体为增加自己的适合度 ，常常拒绝与已有配偶的雄性进行交配，或者已 有配偶的雌性个体会对试图与自己的配偶交配的 其他雌性个体进行攻击
• 不同的婚配制度是各物种经过漫长的进化而 形成，具有其独特的进化机制 – 环境资源 – 两性个体的亲代投资差异
17:15
6
• 单配偶制（Monogamy）：一雌一雄
配偶保卫假说（mate guarding hypothesis）：
发生在特定的生态条件下，如雌性个体分布范围
很广，数量很少的情况下，雄性在一个繁殖季节
11
• 多雌多雄（ polygynandry） • 混交（Promiscuity） ― 增加后代的遗传多样性 ― 减少同性之间的竞争 ― 后代获得更多的保护和食物资源 ― 避免杀婴行为
17:15
12
• 一种动物不一定只有一种婚配制度 ― 甘尼森土拨鼠：
―资源丰富时——单配偶制 ―资源斑块化分布时——一 雄多雌（一只雄性占据一片 优质领域）或混交（多只雄 性共同占据一片优质领域
2024/3/15
22
外配对受精（extra-pair fertilizations， EPFs） 的进化机制 • 雄性：增加后代数量，提高自己的适合度 • 雌性：
― 直接利益：增加卵子全部受精的可能、获 得在配偶外雄性领地觅食的机会等
― 间接利益：增加后代遗传多样性，获得优 质基因等
17:15
23
“菲德尔”仅占不到1%， 羽毛和体型与雌性相仿， 这种“中性”的扮相虽然 不能直接吸引雌性，却能 让它在其他雄性不经意间 混入求偶场，并混淆竞争 对手、悄悄接近雌性，从 而获得机会。
• 白须侏儒鸟：遗传数据表明求偶场内的雄性之间 存在着亲缘关系，劣势等级的雄性通过帮助优势 等级的雄性获得交配机会，间接将自己的基因传 递给后代。
一特定基因存在于女儿体内的概率为100% ➢ 女儿与父亲的亲缘关系是1/2，因为女儿体内
某一特定基因存在于父亲体内的概率为50% ➢ 母亲与儿子的亲缘关系是1/2 ➢ 儿子与母亲的亲缘关系是1
17:16
39
同胞亲缘关系的不对称性 ➢ 同胞姐妹的关系为3/4（来自父亲的1/2基因
完全相同，来自母亲的1/2基因有1/2 相同 的概率，即：r=1/2×1+1/2×1/2=3/4）
亲属选择理论： 帮助者和受助者之间存在很近 的亲缘关系，拥有部分相同的 基因，受助者繁殖成功就等于 帮助者间接把自己的基因传递 下去。
30
• 广义适合度：指一个个体在后代中（不一定是自 己繁殖的后代）成功传播自己的基因或者是与自 身的基因相同的基因的能力（Hamilton 1964）
• 对个体适合度的进一步扩展，以基因传播率而非 个体繁殖率计算遗传收益，即自然选择的单位是 基因而非个体
只保卫一个配偶可能比试图追求多个配偶留下更
多后代。
小丑虾：雌虾分布于广阔的
海洋，每3周只有几个小时
处于可交配状态。雄虾一旦
找到可交配的雌虾就不会再
轻易离开
7
配偶帮助假说（mate assistance hypothesis） ：即雄性之所以只有一个配偶是因为需要帮助配 偶抚育共同的后代，因为在特定的环境条件下， 只有雄性提供帮助才能大大提供后代的存活率。 提供帮助能提高后代的存活数量可以弥补单配雄 性失去与其他雌性交配机会而受到的损失
4种进化机制之间通常难以区分，且并不绝对地 互相排斥 采用亲子鉴定和亲缘关系鉴定等分子生态学方 法能更好地理解哪种机制在合作行为中起主要 作用
17:16
34
鸟类的合作抚育（Cooperative breeding） 例：黑头吸蜜鸟 每个繁殖对的帮手可多达20几个 亲缘关系分析结果：67%的帮手与繁殖对个体的 亲缘关系很近（r > 0.25）
• r值为负数：表示个体之间的亲缘关系系数小于种
群内个体间的平均亲缘关系系数
17:15
21
行为上（观察结果）的单配偶制 遗传上混交
利用亲子鉴定的方法研究鸟类的婚配制度，结果 表明90%以上的社会性单配偶制的鸟类都存在外 配对受精的现象（extra-pair fertilizations， EPFs） •配偶外交配行为比配偶内交配行为更难观察到 •交配个体难以识别
• 原理：根据子代个体之间的亲缘关系远近将其 归 类 为 全 同 胞 full-siblings, 半 同 胞 halfsiblings和无亲缘关系 unrelated individuals 等
• 亲本样品完全缺失，并且采集的子代样本未知 是否全部是全同胞或半同胞关系
• 部分子代样本必须是全同胞或半同胞关系
17:15
13
亲子鉴定Parentage analysis
• 分子标记： ➢AFLP（100-200 loci） ➢SSR（ 5-30 loci（）4碱基重复） ➢SNP（ >50 loci ）
17:15
14
排除法（ Exclusion ）
• 潜在亲本越少，分子标记的多态性越高，排除成 功率越高
• 常用软件：CERVUS
17:15
16
亲本重建法Parental Reconstruction
• 通过子代的等位基因逆推亲本的基因型 • 部分亲本样品缺失，但是采集的子代样本已知
全部是全同胞或半同胞关系 • 子代数量大于8-10 • 位点多态性>8个等位基因，位点越多结果越准
确
17:15
17
同胞关系重建Sibship Reconstruction
4
• 动物多彩多姿的行为为动物的进化增添了新的 选择方向，也为动物的物种形成增加了新的形 式
• 行为生态学主要研究目的是了解行为的生态学 功能、意义以及进化机制
• 分子生物学技术的应用使行为生态学研究领域 发生了革命性的变化
17:15Biblioteka 5亲子鉴定和婚配制度
• 婚配制度 （Mating Systems）：指动物形 成繁殖配偶的雌雄数量构成和配偶之间的关 系
非亲属关系帮手的利益： • 学习经验 • 获得在繁殖对领域内生
活的权利
2024/3/15
35
橡树啄木鸟 多雌多雄的繁殖群体，雄性存在等级差别 亲缘关系分析表明同性个体之间存在很近的 亲缘关系（r = 0.5） 亲子鉴定表明 雌性繁殖的后代数量无明显差别
雄性之间优势个体的后代数量和环 境资源的丰富程度存在很大的关系
获得繁殖权
17:16
37
社会性昆虫：如蜜蜂或蚂蚁
• 单—双倍体(haplodiploidy)的遗传系统：
― 雄性（专职交配）由母体孤雌生殖而来，
为单倍体
― 雌性（工蜂或蜂后）由双亲配子受精而来，
为双倍体
• 不对称的亲缘关系结构：
― 亲子亲缘关系的不对称性
― 同胞亲缘关系的不对称性
17:16
38
亲子亲缘关系的不对称性： ➢ 父亲与女儿的亲缘关系是1 ，因为父亲体内某
2024/3/15
25
求偶场悖误（Lek paradox）
• 雌性都选择与优势等级的雄性进行交配，结 果将使后代的遗传多样性降低，但为什么事 实并非如此？
• 处于劣势等级的雄性在求偶场中难以获得交 配的机会，为什么还要进入求偶场进行炫耀？ 另外，根据自然选择理论，劣势等级的雄性 应该已经被淘汰，为什么还能存在？
17:15
15
分配法（Assignment）
• 当潜在亲本太多，排除法无法完全将非亲本排除 时，可利用分配法在剩余的潜在亲本中确定真正 亲本
• 根据每个潜在亲本与后代之间的基因型计算其为 亲子关系的概率（对数似然率或先验概率），将 概率最高的潜在亲本确定为真正亲本
17:16
32
合作行为（Cooperative behaviour）
合作行为是指由两个或两个以上个体通过相互配合 和协调而完成的行为 可能的进化机制： • 互惠型（mutualism） • 操纵型（manipulation）--合作的一方被强迫
参与合作（如巢寄生行为） • 回报型(reciprocity) • 亲缘选择型
行为上的混交 遗传上近似单配偶制
北极地松鼠：雌性与多个雄性交配，但亲子鉴 定表明90%以上的幼崽的父亲是第一个交配的 雄性。
2024/3/15
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求偶场（集群求偶）行为（Lekking）
混交的其中一种表现形式 求偶场（Lek）指一个物种的两个或多个雄性聚 集于此，透过不同类型的炫耀表演或演示，以达 到求偶交配这一目的的场所。
― P: 每个等位基因在种群内的频率 ― Px : 每个等位基因在个体x内的频率 ― Py : 每个等位基因在个体y内的频率
19
个体x：位点1是（120 120），位点2是（116 118） 个体y：位点1是（120 122），位点2是（118 118）
假设已知每个等位基因在种群内的频率p
20
• 稀有等位基因能够提供更多的信息含量
什么是动物行为？
• 动物行为是指动物对环境条件（包括 内、外环境）刺激所表现出的有利于 自身生存和繁殖的反应，是对周围生 物或非生物环境所做出的动态适应
1
• 行为的类型 各种形式的运动 鸣叫发声 个体间通讯 能引起其他个体行为 发生改变的各种体色 、体态和表情变化、 气味的释放等
蝴蝶释放 性信息素 吸引异 性——性 行为和通 讯行为
屹立高处不 动的羚羊 炫耀行 为——领 域占有者
2
• 和形态学特征一样，行为也是生物学性状，具有 物种特异性，不同动物的行为绝不会完全相同 可作为近缘种的分类依据 可增强近缘种之间生殖隔离的效果 ―例如：雄性刺蜥靠有节奏的 摆动头部吸引配偶，但是不 同种类的雄刺蜥摆头的速率 不一样，而雌性只对同种雄 蜥的摆头做出反应
• 行为特性受遗传和环境两方面的影响，是进化过 程中通过自然选择形成的，因此行为特性有其特 定的生理基础及系统发生和个体发育的过程。
“卫生型”蜜蜂的行为机制：工蜂 中的卫生蜂会揭开巢房蜡盖把死蛹 运走，保持巢卫生。其中揭开蜡盖 和运走死蛹的行为分别受两对等位 基因控制（UuRr）。卫生蜂为隐性 纯合的uurr
2024/3/15
26
• 流苏鹬：亲子鉴定结果表明40%的雏鸟的 父亲来源于不同雄性，求偶场内的大部分 雄性都有繁殖后代
2024/3/15
27
17:15
28
长约4.5Mb的染色体倒置
“独立派” 积
极捍卫自己的 求偶领地，尽 显雄性的王者 风范
“卫星”仅占5-20%，体型 稍小，没有自己的求偶场， 但由于同样拥有华服美饰， “独立派”会允许它们作为 自己的伴舞小弟进入求偶场 来吸引更多的雌性。而“卫 星”流苏鹬也可以借此机会 与雌性交配。
• 个体即使没有留下后代，广义适合度也不为零， 因为它的基因可以通过旁系亲属传递下去
17:16
31
亲属选择理论的汉密尔顿法则： • 只有 rb > c时，支配利他行为的基因在种群基
因库中的频率才会增加 • r：利他者与其亲属的亲缘关系系数 • b：利他者的亲属也即利他行为接受者的收益 • c：利他者付出的代价
17:15
18
亲缘关系（ relatedness ）
• 亲缘关系（ relatedness ）的远近通常用亲缘 关系系数 r（relatedness coefficient）表示
• r是指两个亲属之间共享等位基因的概率，即一 个个体的等位基因在其亲属（包括父母、兄弟、 堂兄弟等）中出现的概率。
r=
17:16
36
• 资源丰富的季节，优势雄性的后代数量是次优
势等级雄性的3倍以上，有的雄性没有后代—
—无后代雄性通过亲缘投资获得生殖利益
• 资源短缺的季节，优势雄性的后代数量减少，
其他雄性的后代比率增加——非优势雄性通
过自己繁殖获得生殖利益
• 让步理论：资源短缺时，非优势雄性的帮助对
后代存活率的重要性增加，从而从优势雄性那
食肉动物：狼、狐狸等
17:15
9
• 多配偶制（polygamy）
一雄多雌（polygyny）：常见于雌性抚育后代 的动物，如哺乳动物
―后宫保卫型：雌性聚集成群，
容易受单个雄性控制
―资源保卫型：环境资源斑块
分布，雄性控制资源斑块，
可以与前来觅食的多个雌性
进行交配
17:15
10
一雌多雄（ polyandry）：雄性抚育后代，雌性 比雄性强大 ― 资源保卫型：雌性占据领 地，雄性在雌性领地内抚 育后代，如水雉 ― 雄性保卫型：雌性占用并 保护雄性，配对后，雌性 留下后代给雄性单独照顾， 雌性继续占用并保护其他 雄性，如瓣蹼鹬
多数鸟类：双亲孵卵， 育雏（尤其是晚成鸟）
17:15
8
雌性个体强制假说（female enforced hypothesis）：即单配偶制是在雌性个体行为的 强制下形成的，如雌性个体为增加自己的适合度 ，常常拒绝与已有配偶的雄性进行交配，或者已 有配偶的雌性个体会对试图与自己的配偶交配的 其他雌性个体进行攻击
• 不同的婚配制度是各物种经过漫长的进化而 形成，具有其独特的进化机制 – 环境资源 – 两性个体的亲代投资差异
17:15
6
• 单配偶制（Monogamy）：一雌一雄
配偶保卫假说（mate guarding hypothesis）：
发生在特定的生态条件下，如雌性个体分布范围
很广，数量很少的情况下，雄性在一个繁殖季节
11
• 多雌多雄（ polygynandry） • 混交（Promiscuity） ― 增加后代的遗传多样性 ― 减少同性之间的竞争 ― 后代获得更多的保护和食物资源 ― 避免杀婴行为
17:15
12
• 一种动物不一定只有一种婚配制度 ― 甘尼森土拨鼠：
―资源丰富时——单配偶制 ―资源斑块化分布时——一 雄多雌（一只雄性占据一片 优质领域）或混交（多只雄 性共同占据一片优质领域
2024/3/15
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外配对受精（extra-pair fertilizations， EPFs） 的进化机制 • 雄性：增加后代数量，提高自己的适合度 • 雌性：
― 直接利益：增加卵子全部受精的可能、获 得在配偶外雄性领地觅食的机会等
― 间接利益：增加后代遗传多样性，获得优 质基因等
17:15
23
“菲德尔”仅占不到1%， 羽毛和体型与雌性相仿， 这种“中性”的扮相虽然 不能直接吸引雌性，却能 让它在其他雄性不经意间 混入求偶场，并混淆竞争 对手、悄悄接近雌性，从 而获得机会。
• 白须侏儒鸟：遗传数据表明求偶场内的雄性之间 存在着亲缘关系，劣势等级的雄性通过帮助优势 等级的雄性获得交配机会，间接将自己的基因传 递给后代。
一特定基因存在于女儿体内的概率为100% ➢ 女儿与父亲的亲缘关系是1/2，因为女儿体内
某一特定基因存在于父亲体内的概率为50% ➢ 母亲与儿子的亲缘关系是1/2 ➢ 儿子与母亲的亲缘关系是1
17:16
39
同胞亲缘关系的不对称性 ➢ 同胞姐妹的关系为3/4（来自父亲的1/2基因
完全相同，来自母亲的1/2基因有1/2 相同 的概率，即：r=1/2×1+1/2×1/2=3/4）
亲属选择理论： 帮助者和受助者之间存在很近 的亲缘关系，拥有部分相同的 基因，受助者繁殖成功就等于 帮助者间接把自己的基因传递 下去。
30
• 广义适合度：指一个个体在后代中（不一定是自 己繁殖的后代）成功传播自己的基因或者是与自 身的基因相同的基因的能力（Hamilton 1964）
• 对个体适合度的进一步扩展，以基因传播率而非 个体繁殖率计算遗传收益，即自然选择的单位是 基因而非个体
只保卫一个配偶可能比试图追求多个配偶留下更
多后代。
小丑虾：雌虾分布于广阔的
海洋，每3周只有几个小时
处于可交配状态。雄虾一旦
找到可交配的雌虾就不会再
轻易离开
7
配偶帮助假说（mate assistance hypothesis） ：即雄性之所以只有一个配偶是因为需要帮助配 偶抚育共同的后代，因为在特定的环境条件下， 只有雄性提供帮助才能大大提供后代的存活率。 提供帮助能提高后代的存活数量可以弥补单配雄 性失去与其他雌性交配机会而受到的损失
4种进化机制之间通常难以区分，且并不绝对地 互相排斥 采用亲子鉴定和亲缘关系鉴定等分子生态学方 法能更好地理解哪种机制在合作行为中起主要 作用
17:16
34
鸟类的合作抚育（Cooperative breeding） 例：黑头吸蜜鸟 每个繁殖对的帮手可多达20几个 亲缘关系分析结果：67%的帮手与繁殖对个体的 亲缘关系很近（r > 0.25）
• r值为负数：表示个体之间的亲缘关系系数小于种
群内个体间的平均亲缘关系系数
17:15
21
行为上（观察结果）的单配偶制 遗传上混交
利用亲子鉴定的方法研究鸟类的婚配制度，结果 表明90%以上的社会性单配偶制的鸟类都存在外 配对受精的现象（extra-pair fertilizations， EPFs） •配偶外交配行为比配偶内交配行为更难观察到 •交配个体难以识别
• 原理：根据子代个体之间的亲缘关系远近将其 归 类 为 全 同 胞 full-siblings, 半 同 胞 halfsiblings和无亲缘关系 unrelated individuals 等
• 亲本样品完全缺失，并且采集的子代样本未知 是否全部是全同胞或半同胞关系
• 部分子代样本必须是全同胞或半同胞关系
17:15
13
亲子鉴定Parentage analysis
• 分子标记： ➢AFLP（100-200 loci） ➢SSR（ 5-30 loci（）4碱基重复） ➢SNP（ >50 loci ）
17:15
14
排除法（ Exclusion ）
• 潜在亲本越少，分子标记的多态性越高，排除成 功率越高
• 常用软件：CERVUS
17:15
16
亲本重建法Parental Reconstruction
• 通过子代的等位基因逆推亲本的基因型 • 部分亲本样品缺失，但是采集的子代样本已知
全部是全同胞或半同胞关系 • 子代数量大于8-10 • 位点多态性>8个等位基因，位点越多结果越准
确
17:15
17
同胞关系重建Sibship Reconstruction
4
• 动物多彩多姿的行为为动物的进化增添了新的 选择方向，也为动物的物种形成增加了新的形 式
• 行为生态学主要研究目的是了解行为的生态学 功能、意义以及进化机制
• 分子生物学技术的应用使行为生态学研究领域 发生了革命性的变化
17:15Biblioteka 5亲子鉴定和婚配制度
• 婚配制度 （Mating Systems）：指动物形 成繁殖配偶的雌雄数量构成和配偶之间的关 系
非亲属关系帮手的利益： • 学习经验 • 获得在繁殖对领域内生
活的权利
2024/3/15
35
橡树啄木鸟 多雌多雄的繁殖群体，雄性存在等级差别 亲缘关系分析表明同性个体之间存在很近的 亲缘关系（r = 0.5） 亲子鉴定表明 雌性繁殖的后代数量无明显差别
雄性之间优势个体的后代数量和环 境资源的丰富程度存在很大的关系
获得繁殖权
17:16
37
社会性昆虫：如蜜蜂或蚂蚁
• 单—双倍体(haplodiploidy)的遗传系统：
― 雄性（专职交配）由母体孤雌生殖而来，
为单倍体
― 雌性（工蜂或蜂后）由双亲配子受精而来，
为双倍体
• 不对称的亲缘关系结构：
― 亲子亲缘关系的不对称性
― 同胞亲缘关系的不对称性
17:16
38
亲子亲缘关系的不对称性： ➢ 父亲与女儿的亲缘关系是1 ，因为父亲体内某
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求偶场悖误（Lek paradox）
• 雌性都选择与优势等级的雄性进行交配，结 果将使后代的遗传多样性降低，但为什么事 实并非如此？
• 处于劣势等级的雄性在求偶场中难以获得交 配的机会，为什么还要进入求偶场进行炫耀？ 另外，根据自然选择理论，劣势等级的雄性 应该已经被淘汰，为什么还能存在？