《环境生物学》 第四章
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▲ 在污染环境中，生物的应对策略有两个方面：
1、平衡资源获取和减少污染机会的矛盾 2、平衡资源的分配
（三）群体的适应性分化
▲ 适应性抗性种群的形成 ：
例如： C4植物对SO2抗性比C3植物强就是与酶 有关 ；某些植物叶片（如大豆、矮牵牛等）对O3 的敏感性随着其抗坏血酸含量的上升而下降 ；大 豆的抗SO2品种对外源性SO32－的代谢比敏感品 种更为迅速等。
（三）细胞信号水平
污染胁迫可能破坏细胞的正常离子分布和动态 平衡，可能使功能蛋白和结构蛋白变性，可能导 致细胞的水分平衡或渗透发生紊乱，也可能破坏 细胞内的膜结构，等等。这些不同的环境胁迫可 以激活相似的细胞信号通路，引起相似的细胞应 答 ，例如增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基 因的表达水平、增加可溶性物质的积累等。例如 增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基因的表达 水平、增加可溶性物质的积累等
（3）生殖隔离
抗性种群（resistance population） ：是指体内 具有自然进化过程中产生的对某类人为逆境有抗 性的基因或基因工程构建的新基因的种群。
生殖隔离：对于环境污染压力下产生的抗性种群， 我们希望能保持种群的抗性特征，这时除了维持 选择压力之外，还必须有阻断基因流的屏障。这 个屏障即生殖隔离（reproductive isolating） 。 是抗性种群得以维持的重要因素 。
（1）液泡隔离
液泡在植物抗性中承担着隔离有毒化学逆境 因子及其代谢产物的重要作用。有些化学逆境因 子及其轭合物被输送进入液泡，在一定程度上不 能扩散出来，也不能主动地输送回细胞质中。
• （2）组织屏障隔离
组织屏障隔离
植物的凯氏带 动物的血脑屏障
胎盘屏障
▲凯氏带（casparian strip）
凯氏带是德国植物学家R. Caspary于1865年 发现的。植物根的初生结构由外至内可分为表皮、 皮层和维管柱3个部分，皮层最里面有一层紧密相 连的细胞，即内皮层（endodermis），其特点是 细胞排列整齐而紧密，细胞的径向壁（即相邻细 胞之间的壁）和横壁（即上下面）上有一部分木 质化和木栓化有加厚，形成围绕细胞一周的环带， 称为凯氏带。
② 毛细血管内皮细胞外的基底膜（basement membrane）是连续的，且较厚；
③ 毛细血管壁外表面积的85%都被星形胶质 细胞突所包绕，有胶质膜覆盖。
▲胎盘屏障
正常妊娠期间母血与子血分开，互不干扰，同时 又进行选择性的物质交换，这一现象称为胎盘屏障。
组成：合体滋养层、细胞滋养层及其基膜 绒毛内膜层结缔组织 绒毛毛细血管基膜和内皮
三、抗性机制
逆境生存下的植物、动物和微生物都有各自的 抗性机制。
（一）外部逃避机制
1、植物叶和根的外部逃避 植物吸收化学逆境因子的主要途径是叶片和
根。对于植物来说，不管是自然逆境还是人为逆 境，叶片和根的形态结构都会有明显的变化。如 干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至 关闭；淹水使叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐 烂；高温使叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病 原菌侵染使叶片出现病斑等等。所以植物对化学 逆境因子引起的人为逆境主要通过叶和根来实现 外部逃避。
（1）皮肤屏障
皮肤屏障中起作用的结构是“砖墙结构”。表皮
的砖墙结构模式图如下 ：
（2）呼吸道屏障
呼吸道是抵御有害物质侵入的良好部位，呼吸系 统通过过滤、灭活（或破坏）及清除三种作用能 消除化学逆境因子 ，将之拒之门外。
（3）消化道屏障。
化学逆境因子可以经消化道进入动物体内，而消 化道吸收作用 主要是在小肠内，目前认为，正常 肠道屏障功能主要有机械屏障、免疫屏障、化学 屏障和生物屏障，其中最关键的屏障是肠粘膜上
2、动物的外部逃避
动物也具有排斥环境中的化学逆境因子使其 不能进入体内的机制，主要从形态、行为和生理 结构上来实现。对于可以自由活动的动物来说， 更为有效的措施是从行为（冬眠、滞育、迁移、 地下生活、夜间活动等）上主动避开污染环境 。 在生理结构上，一些动物体内存在各种屏障，以 防止化学逆境因子进入动物体的组织或器官。以 哺乳动物为例，主要的屏障是皮肤、呼吸道和消 化道。
四、抗性的分子机理
（一）基因水平
1、抗性基因的产生： ①遗传基因发生变化
②自发突变
来源：正常群体中非定向的基因突变，或者，是 一些正常情况下不表达，在逆境压力下才启动表 达、以应对（包括耐受或者逃避）不良环境的基 因。
2、抗性基因的控制
遗传性抗性变异受抗性基因控制。根据现有资 料 ， 抗 性 变 异 的 遗 传 可 以 大 致 分 为 主 基 因 （ major gene）遗传和多基因（polygenic）遗传。前者指抗 性主要由单个主基因(可以有其修饰基因)控制，后 者指抗性受多个基因控制，其中每一个基因的单独 作用较小。
第一节 生物对人为逆境的抗性 第二节 生物在人为逆境中的适应 第三节 生物抗性在环境保护中的意义
第一节 生物对人为逆境的抗性
一、抗性的分类和指标
按照抗性获得的途径，可分为：天然抗性 （ natural resistance ） 和 获 得 性 抗 性 （acquired resistance）两种。由于遗传而具有 的 ，称为获得性抗性;由于适应环境变化而后天 形成的，称为获得性抗性，按照抗性表现的方式， 有人将抗性划分为7类：结构抗性、再生抗性、生 理抗性、生化抗性、休眠抗性、种群抗性及群落 抗性等。
1、结合钝化
一些生物具有使进入到体内的化学逆境因子 变成安全、低毒的结合态的机制，能使化学逆境 因子与体内的某种成分结合或整合，经多种方式 被结合、固定下来，使其不能达到“靶细胞”或 “靶组织”，不参与代谢活动，这种作用叫结合 钝化（combined-deactivation）。
结合钝化在生物体细胞中普遍存在，细胞壁、 细胞膜和细胞中的其它成分均具有这种作用。因 此有细胞壁的结合钝化 、细胞膜的结合钝化、细
注意：一旦细胞胁迫信号转导和基因激活 过程出现一步或几步错误，最终将不可逆 地破坏细胞内的动态平衡，使结构和功能 蛋白质失活，导致细胞死亡。
第二节 生物在人为逆境中的适应
生物适应定义：
生物适应（adaptation）是生物界普遍存在的现象， 是生物为了应对受损环境，生物在外部形态特征、 内部生理技能、遗传变异特性等诸多方面都将产 生一系列的调整，以保证在变化环境中的生存和 发展。
第四章 生物对人为逆境的响应
本章重点内容
本章以生物对由化学逆境因子形成的人为逆 境的抗性为重点，从逆境中生物的外部逃避、内 部忍耐两方面探讨了生物对人为逆境的响应机制， 分析了生物体如何通过本身形态、结构、生理、 行为或生活史特性等的改变来忍耐和抵抗化学逆 境因子的不良影响，并阐述了抗性机制在污染治 理中的意义。
3、分室隔离
生物将化学逆境因子运输到体内特定部位使 之与生物体内活性靶分子隔离是生物产生抗性适 应性的又一途径，这一作用被称为生物的隔离作 用（compartmentalizing effect）或屏蔽作用 （shielding effect）。隔离作用的分子机制目前 还不太清楚，研究结果也不太一致，尚需进一步 深入的研究。
外部逃避机制有以下三种：
（1）形态学机制 ；
（2）生理生化机制；
（3）生态学机制：
一般说来植物至少有五种不同的过程可以改 变根际周围环境的生态学特征来实验外部逃避： 形成跨根际氧化还原梯度→向根际分泌化学物质 →形成跨根际pH值梯度 →土壤中的酶类对土壤化 学逆境因子的分解转化 →根际微生物吸收、富集、 分解污染物。
（3）生态学指标，如根的分布特性、根际效应状 况等。
二、抗性特点和途径
（一）生物抗性特点 生物能抵抗逆境压力是因为生物具有以下特
性： 1、避逆性（stress escape） 2、御逆性（stress avoidance）
3、耐逆性（stress tolerance）
（二）抗性途径 生物对逆境的抗性机制和途径如下：
过程：首先，各种胁迫刺激信号被质膜上的受体 感知，并作为起始因子传递给IP3等第二信使。然 后，由这些第二信使引发下游的信号转导，将信 号传递给胁迫应答转录因子。最后，通过转录因 子激活各种胁迫应答反应，包括激活细胞重建内 部水分动态平衡的应答机制、积累相溶性溶质维 持细胞渗透平衡、利用Na+/H＋逆向转运蛋白重建 细胞内的离子动态平衡、依靠热激蛋白和胚胎晚 期丰富蛋白修复被损伤的蛋白质和膜，从而使细 胞产生胁迫耐受而存活下来。
通常，生物的抗性机制涉及到形态解剖、细 胞和分子几个层次，1937年苏联学者根据多年的 研究将抗性指标划分为三大类：
（1）形态解剖指标，如气孔构造、栅栏和海绵组 织的比例、角质层和木栓层的厚度及根套的有无 等；
（2）生理生化指标，如细胞膜透性、细胞质含水 量、酶系统活性及细胞内结合物质如谷胱甘肽、 类金属硫蛋白等的含量等；
（二）内部忍耐机制
概念：当外部逃避不能完全保护生物不受化学逆 境因子的侵袭时，化学逆境因子就会冲破生物外 部保护（如生物的表皮、叶片的气孔等）进入生 物体内时，这时生物体则会表现出对侵入的化学 逆境因子的抵挡作用 ，这种机制称为内部忍耐机 制。
内容：包括结合钝化、代谢转化、分室隔离、改 变代谢途径、分泌和排泄等过程。
皮屏障和肠道粘膜免疫屏障。
3、微生物的外部逃避 微生物对重金属的外部逃避包括： ▲ 减少吸收 ▲ 吸附作用（adsorption effect）： 胞内吸附（intracellular adsorption） 细胞表面吸附（cell surfaceadsorption） 胞外吸附（extracellular adsorption） ▲ 胞外酶作用： 沉淀作用 胞外络合作用 细胞壁结合作用
④20世纪90年代以后，不少研究者利用等位酶技 术或随机引物扩增的多态DNA技术调查分析了长期 污染作用下种群的遗传多样性格局的变化。近10 年来和限制性内切酶酶切片段长度多态性等遗传 标记法针对污染条仵下种群的遗传结构进行了研 究，但取得的进展不大。
（二）酶和蛋白水平
生物产生抗性的机理还可能和生物体内的许多酶 反应有关。
胞质的结合钝化 。
2、代谢解毒
化学逆境因子在生物体内酶的作用下经过氧 化、还原、水解、脱氢、脱卤、芳环烃基化和异 构化等过程，使毒性降低或消失，此方法叫代谢 解毒。
过程：动植物和微生物，通过氧化反应、还 原反应、水解反应和结合反应这些代谢过程，产 生极性和水溶性增加的产物，从而可以迅速排出 体外。
植物的各种适用性
一、生物对污染适应的特点
（一）两重性
①对污染引起“自然”环境的改变的适应以 及对污染引起生物的生理变化的适应。是间 接性的；
②生物对污染物自身的适应。是直接性的。
（二）适应组合
▲ 生物对污染的适应性往往涉及多个生理过程
的综合调整、乃至形态结构和功能协同发生变化， 这叫适应组合（adapting mosaic）
（三）排出体外
化学逆境因子进入体内后不经过任何转化即 排出体外；或很快与体内物质结合后排出体外； 或经过氧化、还原、水解后直接排出体外；或经 过体内氧化、还原、水解后再与其它物质结合后 排出体外；等等。无论是以哪种方式哪种形态， 最后都排出了体外，所以，生物体对化学逆境因 子来说只是一个通道。关于这部分内容在第二章 已经讲述。
作用：凯氏带阻断了皮层与维管柱之间的质外体
运输途径，犹如生理栅栏和阀门一样，控制着营 养物质和水分进入维管柱。
▲血脑屏障 （blood brain barrier）
血脑屏障是指脑的毛细血管壁与神经胶质细 胞形成的、血浆与脑细胞之间的屏障以及由脉络 丛形成的血浆和脑脊液之间的屏障。如下图：
特点：① 脑毛细血管内皮细胞间相互连接很紧密， 几乎无空隙；
抗性基因控制的发展历程：①20世纪80年代以前的 研究表明，生物表现出的抗性由一大基因控制；② 20世纪80年代以后 ，发现抗性不是由单一的大基因 所控制，而是由多基因控制 ；
③20世纪90年代以来 ，国内外进一步研究表明多 基因控制污染抗性问题 ，一些试验研究证据表明 同抗性表型相关的有关遗传机制是由主要基因控 制的，其他的一些基因（可能为修饰子）只起加 强或调节抗性的作用 ；
1、平衡资源获取和减少污染机会的矛盾 2、平衡资源的分配
（三）群体的适应性分化
▲ 适应性抗性种群的形成 ：
例如： C4植物对SO2抗性比C3植物强就是与酶 有关 ；某些植物叶片（如大豆、矮牵牛等）对O3 的敏感性随着其抗坏血酸含量的上升而下降 ；大 豆的抗SO2品种对外源性SO32－的代谢比敏感品 种更为迅速等。
（三）细胞信号水平
污染胁迫可能破坏细胞的正常离子分布和动态 平衡，可能使功能蛋白和结构蛋白变性，可能导 致细胞的水分平衡或渗透发生紊乱，也可能破坏 细胞内的膜结构，等等。这些不同的环境胁迫可 以激活相似的细胞信号通路，引起相似的细胞应 答 ，例如增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基 因的表达水平、增加可溶性物质的积累等。例如 增加胁迫蛋白的产量、提高抗氧化剂基因的表达 水平、增加可溶性物质的积累等
（3）生殖隔离
抗性种群（resistance population） ：是指体内 具有自然进化过程中产生的对某类人为逆境有抗 性的基因或基因工程构建的新基因的种群。
生殖隔离：对于环境污染压力下产生的抗性种群， 我们希望能保持种群的抗性特征，这时除了维持 选择压力之外，还必须有阻断基因流的屏障。这 个屏障即生殖隔离（reproductive isolating） 。 是抗性种群得以维持的重要因素 。
（1）液泡隔离
液泡在植物抗性中承担着隔离有毒化学逆境 因子及其代谢产物的重要作用。有些化学逆境因 子及其轭合物被输送进入液泡，在一定程度上不 能扩散出来，也不能主动地输送回细胞质中。
• （2）组织屏障隔离
组织屏障隔离
植物的凯氏带 动物的血脑屏障
胎盘屏障
▲凯氏带（casparian strip）
凯氏带是德国植物学家R. Caspary于1865年 发现的。植物根的初生结构由外至内可分为表皮、 皮层和维管柱3个部分，皮层最里面有一层紧密相 连的细胞，即内皮层（endodermis），其特点是 细胞排列整齐而紧密，细胞的径向壁（即相邻细 胞之间的壁）和横壁（即上下面）上有一部分木 质化和木栓化有加厚，形成围绕细胞一周的环带， 称为凯氏带。
② 毛细血管内皮细胞外的基底膜（basement membrane）是连续的，且较厚；
③ 毛细血管壁外表面积的85%都被星形胶质 细胞突所包绕，有胶质膜覆盖。
▲胎盘屏障
正常妊娠期间母血与子血分开，互不干扰，同时 又进行选择性的物质交换，这一现象称为胎盘屏障。
组成：合体滋养层、细胞滋养层及其基膜 绒毛内膜层结缔组织 绒毛毛细血管基膜和内皮
三、抗性机制
逆境生存下的植物、动物和微生物都有各自的 抗性机制。
（一）外部逃避机制
1、植物叶和根的外部逃避 植物吸收化学逆境因子的主要途径是叶片和
根。对于植物来说，不管是自然逆境还是人为逆 境，叶片和根的形态结构都会有明显的变化。如 干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至 关闭；淹水使叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐 烂；高温使叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病 原菌侵染使叶片出现病斑等等。所以植物对化学 逆境因子引起的人为逆境主要通过叶和根来实现 外部逃避。
（1）皮肤屏障
皮肤屏障中起作用的结构是“砖墙结构”。表皮
的砖墙结构模式图如下 ：
（2）呼吸道屏障
呼吸道是抵御有害物质侵入的良好部位，呼吸系 统通过过滤、灭活（或破坏）及清除三种作用能 消除化学逆境因子 ，将之拒之门外。
（3）消化道屏障。
化学逆境因子可以经消化道进入动物体内，而消 化道吸收作用 主要是在小肠内，目前认为，正常 肠道屏障功能主要有机械屏障、免疫屏障、化学 屏障和生物屏障，其中最关键的屏障是肠粘膜上
2、动物的外部逃避
动物也具有排斥环境中的化学逆境因子使其 不能进入体内的机制，主要从形态、行为和生理 结构上来实现。对于可以自由活动的动物来说， 更为有效的措施是从行为（冬眠、滞育、迁移、 地下生活、夜间活动等）上主动避开污染环境 。 在生理结构上，一些动物体内存在各种屏障，以 防止化学逆境因子进入动物体的组织或器官。以 哺乳动物为例，主要的屏障是皮肤、呼吸道和消 化道。
四、抗性的分子机理
（一）基因水平
1、抗性基因的产生： ①遗传基因发生变化
②自发突变
来源：正常群体中非定向的基因突变，或者，是 一些正常情况下不表达，在逆境压力下才启动表 达、以应对（包括耐受或者逃避）不良环境的基 因。
2、抗性基因的控制
遗传性抗性变异受抗性基因控制。根据现有资 料 ， 抗 性 变 异 的 遗 传 可 以 大 致 分 为 主 基 因 （ major gene）遗传和多基因（polygenic）遗传。前者指抗 性主要由单个主基因(可以有其修饰基因)控制，后 者指抗性受多个基因控制，其中每一个基因的单独 作用较小。
第一节 生物对人为逆境的抗性 第二节 生物在人为逆境中的适应 第三节 生物抗性在环境保护中的意义
第一节 生物对人为逆境的抗性
一、抗性的分类和指标
按照抗性获得的途径，可分为：天然抗性 （ natural resistance ） 和 获 得 性 抗 性 （acquired resistance）两种。由于遗传而具有 的 ，称为获得性抗性;由于适应环境变化而后天 形成的，称为获得性抗性，按照抗性表现的方式， 有人将抗性划分为7类：结构抗性、再生抗性、生 理抗性、生化抗性、休眠抗性、种群抗性及群落 抗性等。
1、结合钝化
一些生物具有使进入到体内的化学逆境因子 变成安全、低毒的结合态的机制，能使化学逆境 因子与体内的某种成分结合或整合，经多种方式 被结合、固定下来，使其不能达到“靶细胞”或 “靶组织”，不参与代谢活动，这种作用叫结合 钝化（combined-deactivation）。
结合钝化在生物体细胞中普遍存在，细胞壁、 细胞膜和细胞中的其它成分均具有这种作用。因 此有细胞壁的结合钝化 、细胞膜的结合钝化、细
注意：一旦细胞胁迫信号转导和基因激活 过程出现一步或几步错误，最终将不可逆 地破坏细胞内的动态平衡，使结构和功能 蛋白质失活，导致细胞死亡。
第二节 生物在人为逆境中的适应
生物适应定义：
生物适应（adaptation）是生物界普遍存在的现象， 是生物为了应对受损环境，生物在外部形态特征、 内部生理技能、遗传变异特性等诸多方面都将产 生一系列的调整，以保证在变化环境中的生存和 发展。
第四章 生物对人为逆境的响应
本章重点内容
本章以生物对由化学逆境因子形成的人为逆 境的抗性为重点，从逆境中生物的外部逃避、内 部忍耐两方面探讨了生物对人为逆境的响应机制， 分析了生物体如何通过本身形态、结构、生理、 行为或生活史特性等的改变来忍耐和抵抗化学逆 境因子的不良影响，并阐述了抗性机制在污染治 理中的意义。
3、分室隔离
生物将化学逆境因子运输到体内特定部位使 之与生物体内活性靶分子隔离是生物产生抗性适 应性的又一途径，这一作用被称为生物的隔离作 用（compartmentalizing effect）或屏蔽作用 （shielding effect）。隔离作用的分子机制目前 还不太清楚，研究结果也不太一致，尚需进一步 深入的研究。
外部逃避机制有以下三种：
（1）形态学机制 ；
（2）生理生化机制；
（3）生态学机制：
一般说来植物至少有五种不同的过程可以改 变根际周围环境的生态学特征来实验外部逃避： 形成跨根际氧化还原梯度→向根际分泌化学物质 →形成跨根际pH值梯度 →土壤中的酶类对土壤化 学逆境因子的分解转化 →根际微生物吸收、富集、 分解污染物。
（3）生态学指标，如根的分布特性、根际效应状 况等。
二、抗性特点和途径
（一）生物抗性特点 生物能抵抗逆境压力是因为生物具有以下特
性： 1、避逆性（stress escape） 2、御逆性（stress avoidance）
3、耐逆性（stress tolerance）
（二）抗性途径 生物对逆境的抗性机制和途径如下：
过程：首先，各种胁迫刺激信号被质膜上的受体 感知，并作为起始因子传递给IP3等第二信使。然 后，由这些第二信使引发下游的信号转导，将信 号传递给胁迫应答转录因子。最后，通过转录因 子激活各种胁迫应答反应，包括激活细胞重建内 部水分动态平衡的应答机制、积累相溶性溶质维 持细胞渗透平衡、利用Na+/H＋逆向转运蛋白重建 细胞内的离子动态平衡、依靠热激蛋白和胚胎晚 期丰富蛋白修复被损伤的蛋白质和膜，从而使细 胞产生胁迫耐受而存活下来。
通常，生物的抗性机制涉及到形态解剖、细 胞和分子几个层次，1937年苏联学者根据多年的 研究将抗性指标划分为三大类：
（1）形态解剖指标，如气孔构造、栅栏和海绵组 织的比例、角质层和木栓层的厚度及根套的有无 等；
（2）生理生化指标，如细胞膜透性、细胞质含水 量、酶系统活性及细胞内结合物质如谷胱甘肽、 类金属硫蛋白等的含量等；
（二）内部忍耐机制
概念：当外部逃避不能完全保护生物不受化学逆 境因子的侵袭时，化学逆境因子就会冲破生物外 部保护（如生物的表皮、叶片的气孔等）进入生 物体内时，这时生物体则会表现出对侵入的化学 逆境因子的抵挡作用 ，这种机制称为内部忍耐机 制。
内容：包括结合钝化、代谢转化、分室隔离、改 变代谢途径、分泌和排泄等过程。
皮屏障和肠道粘膜免疫屏障。
3、微生物的外部逃避 微生物对重金属的外部逃避包括： ▲ 减少吸收 ▲ 吸附作用（adsorption effect）： 胞内吸附（intracellular adsorption） 细胞表面吸附（cell surfaceadsorption） 胞外吸附（extracellular adsorption） ▲ 胞外酶作用： 沉淀作用 胞外络合作用 细胞壁结合作用
④20世纪90年代以后，不少研究者利用等位酶技 术或随机引物扩增的多态DNA技术调查分析了长期 污染作用下种群的遗传多样性格局的变化。近10 年来和限制性内切酶酶切片段长度多态性等遗传 标记法针对污染条仵下种群的遗传结构进行了研 究，但取得的进展不大。
（二）酶和蛋白水平
生物产生抗性的机理还可能和生物体内的许多酶 反应有关。
胞质的结合钝化 。
2、代谢解毒
化学逆境因子在生物体内酶的作用下经过氧 化、还原、水解、脱氢、脱卤、芳环烃基化和异 构化等过程，使毒性降低或消失，此方法叫代谢 解毒。
过程：动植物和微生物，通过氧化反应、还 原反应、水解反应和结合反应这些代谢过程，产 生极性和水溶性增加的产物，从而可以迅速排出 体外。
植物的各种适用性
一、生物对污染适应的特点
（一）两重性
①对污染引起“自然”环境的改变的适应以 及对污染引起生物的生理变化的适应。是间 接性的；
②生物对污染物自身的适应。是直接性的。
（二）适应组合
▲ 生物对污染的适应性往往涉及多个生理过程
的综合调整、乃至形态结构和功能协同发生变化， 这叫适应组合（adapting mosaic）
（三）排出体外
化学逆境因子进入体内后不经过任何转化即 排出体外；或很快与体内物质结合后排出体外； 或经过氧化、还原、水解后直接排出体外；或经 过体内氧化、还原、水解后再与其它物质结合后 排出体外；等等。无论是以哪种方式哪种形态， 最后都排出了体外，所以，生物体对化学逆境因 子来说只是一个通道。关于这部分内容在第二章 已经讲述。
作用：凯氏带阻断了皮层与维管柱之间的质外体
运输途径，犹如生理栅栏和阀门一样，控制着营 养物质和水分进入维管柱。
▲血脑屏障 （blood brain barrier）
血脑屏障是指脑的毛细血管壁与神经胶质细 胞形成的、血浆与脑细胞之间的屏障以及由脉络 丛形成的血浆和脑脊液之间的屏障。如下图：
特点：① 脑毛细血管内皮细胞间相互连接很紧密， 几乎无空隙；
抗性基因控制的发展历程：①20世纪80年代以前的 研究表明，生物表现出的抗性由一大基因控制；② 20世纪80年代以后 ，发现抗性不是由单一的大基因 所控制，而是由多基因控制 ；
③20世纪90年代以来 ，国内外进一步研究表明多 基因控制污染抗性问题 ，一些试验研究证据表明 同抗性表型相关的有关遗传机制是由主要基因控 制的，其他的一些基因（可能为修饰子）只起加 强或调节抗性的作用 ；