钾钠互作对棉花光系统Ⅱ和光系统Ⅰ荧光参数的影响

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ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１１．０１４
钾钠互作对棉花光系统Ⅱ和光系统Ⅰ荧光参数的影响
张晓甜１，王素芳１，马　珂２，薛惠云１，张志勇１
（１．河南科技学院现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡４５３００３；２．河南省农业广播电视学校，河南郑州４５０００８）
摘要：了解钾离子与钠离子之间的相互作用和对植物的生理效应，对于缓解钾肥资源短缺、提高缺钾土壤和盐地作物的产量有着重要意义。

钾和盐胁迫影响了棉花生长，但两者相互作用对光合系统特别是光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）光化学效率等荧光参数的差异影响尚不清楚。

本试验在温室条件下，测定低钾、盐胁迫和低钾＋盐胁迫处理对棉株生长及叶绿素荧光参数的影响。

低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫处理均显著制约了棉株的生长，但低钾条件下适宜的钠及盐胁迫下适宜的钾均显著促进了棉株生长。

其中，低钾条件下适宜的钠使棉株根和叶面积恢复到ＣＫ水平，且茎和叶的生长也得到一定的恢复，盐胁迫下适宜的钾能恢复棉株根、茎、叶生长，特别是叶生长。

此外，与对照相比，低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫处理均不同程度地影响了光合系统的荧光参数。

与低钾＋盐胁迫处理相比，低钾条件下适宜的钠显著降低了ＰＳⅡ的光化学淬灭ｑＰ和实际光化学效率Ｙ（Ⅱ）、ＰＳⅠ的实际光化学效率Ｙ（Ⅰ）、由供体侧限制引起的非光化学能量耗散的量子产量Ｙ（ＮＤ），显著增加了ＰＳⅡ的调节性能量耗散量子产量Ｙ（ＮＰＱ）和ＰＳⅠ受体侧限制引起的非光化学能量耗散的量子产量Ｙ（ＮＡ）。

与低钾＋盐胁迫处理相比，盐胁迫下适宜的钾使Ｙ（Ⅱ）、Ｙ（ＮＰＱ）和Ｙ（ＮＤ）显著升高，而Ｙ（ＮＯ）和Ｙ（ＮＡ）显著降低。

由此可见，低钾条件下适宜的钠主要靠恢复棉株根系和叶面积的生长，从而缓解钾缺乏，盐胁迫下适宜的钾，提高了棉株的热耗散能力，修复对光合系统的损伤，特别是在ＰＳⅠ中，提高了叶片的光合速率，进而促进棉株生长及干物质的积累。

关键词：棉花幼苗；低钾；盐胁迫；ＰＳⅡ；ＰＳⅠ；
叶绿素荧光 中图分类号：Ｓ５６２．０６ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１１－００９７－０９
收稿日期：２０２２－０８－２４
基金项目：河南省高校科技创新团队支持计划（编号：２１ＩＲＴＳＴＨＮ０２３）；中原科技创新领军人才项目（编号：２１４２００５１００２１）；河南省自然科学基金（编号：２２２３００４２０１５９）。

作者简介：张晓甜（１９９９—），女，河南濮阳人，硕士研究生，主要从事作物栽培生理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｔ９９０１１６＠１６３．ｃｏｍ。

通信作者：薛惠云，博士，讲师，主要从事作物栽培生理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｅｈｙ８３１０＠１６３．ｃｏｍ。

棉花是一种喜钾的农作物，钾元素一方面能够提高棉花的水分利用率，加快植株内部物质向其他部位运输的速率；另一方面钾元素能够激活与植物
光合作用相关的几种酶，提高光合效率，从而有利
于植物干物质的积累，提高植株抗逆性［１］。

２０世纪
９０年代以来，棉花因缺钾而引起叶片早衰成为生产上的普遍现象。

为缓解我国钾资源短缺的问题，钠作为钾最大优势的替补阳离子逐渐受到人们的关
注［２］。

此外，现今土壤盐渍化已经成为全球性生态
问题，其不仅影响作物正常的生长发育，而且严重
制约农作物的增产稳产［
３］。

棉花虽是耐盐性比较强的农作物，但盐碱地棉花产量仍亟待提高，而改
良棉花新品种的耐盐碱性是最主要的途径［４］。

盐
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胁迫通常涉及２种机制：渗透胁迫和离子胁迫，若胁
迫主要是由ＮａＣｌ引起的，起关键作用的Ｎａ＋不仅会造成植物对其他矿质元素（
Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｎ２＋
等）的吸收不均衡［５］
，还会通过非选择性Ｋ＋通道进入细胞质并积累到毒性水平［６］。

有学者指出，Ｋ＋／Ｎａ＋比值可作为评估植物物种耐盐性的一个有用参数［７］。

Ｔａｆｆｏｕｏ等通过对３个不同品种的花生施加不同浓
度的ＮａＣｌ处理，测定根系和地上部Ｎａ＋
、Ｋ＋含量以及Ｋ＋／
Ｎａ＋
比值，发现随着ＮａＣｌ浓度的不断增加，Ｋ＋从根系向茎的吸收和转移减少，导致根和茎中的
Ｋ＋含量降低［８］。

有研究表明，高浓度的Ｎａ＋
会抑制土壤中的Ｋ＋活性，导致Ｋ＋的有效性降低［１］。

Ｗｕ
等同样发现，高盐条件下保持Ｋ＋的吸收效率能够
提高植物耐盐性［９］。

光合作用是植物生长发育的重要基础，是保证
作物产量、品质的重要生理过程［１０］。

叶绿素分子吸
收光能后经３个途径转换：驱动光合作用、以热能形
式耗散、产生荧光，三者存在一种竞争机制［１１］，因
此，叶绿素荧光可以反映叶片的光合能力。

荧光不仅仅是光能的浪费，当入射光能超过植物吸收能力时，荧光可以保护光合机构免受伤害，从而减少光诱导氧化损伤。

因此，在逆境生理研究中叶绿素荧
光已被广泛应用于评价植物健康状态［１２－１４］。

前人
已通过叶绿素荧光参数研究了棉花对多种环境胁迫的响应机制。

Ｓｈａｈｅｎｓｈａｈ等以棉花和花生为材料，分别向其施加不同程度的水分胁迫，结果显示水分胁迫导致棉花和花生的光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）
降低，非光化学猝灭（ＮＰＱ）上升，２种作物的ＰＳⅡ均产生光损伤［１５］。

钾缺乏降低
了棉花叶片叶绿素含量、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、Ｆｖ／Ｆｍ、实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）
，从而显著影响棉花叶片光合能力［
１６］。

高盐会使叶绿体的膜通透性和类囊体功能遭到破坏［
１７］
，光系统活性和叶绿素荧光也逐渐下降［１８］。

在大麦和水稻中，
Ｙａｍａｎｅ等研究了盐胁迫下叶绿素荧光与叶绿体超微结构（如类囊体形态）的相关性，发现耐盐品种的类囊体膨大程度会有所降低，ＰＳⅡ电子传递活性相
对较高，最大叶绿素荧光产量下降缓慢，延迟了植
株的衰老［１９］。

张国伟等记录了５个土壤盐分水平
下棉花功能叶片气体交换和叶绿素荧光参数的日变化，结果显示耐盐品种保持较高Ｐｎ的重要原因之
一是其在盐胁迫下具有相对较高的热耗散能力［２０］。

Ｑｕ等研究发现，钾缺乏显著抑制了盐胁迫下玉米的
光合作用，破坏了光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）和ＰＳⅡ的光反应
途径［２１］。

但前人较少系统分析钾缺乏、盐胁迫条件
下钾钠互作对棉花生长和２个光合系统叶绿素荧光参数的差异性影响，特别是ＰＳⅠ。

因此，本试验通过测定钾胁迫、盐胁迫及钾胁迫＋盐胁迫对棉花根系和地上部干质量、鲜质量等生物量的影响，对比
分析棉花叶绿素荧光参数的变化，探究Ｋ＋和Ｎａ
＋的相互作用，以期为进一步提高钾肥利用效率、培育耐盐性新品种、增加低钾土壤和盐性土壤的作物生产力提供理论支撑。

１　材料与方法
１．１　试验材料和培养条件
该试验以河南科技学院棉花研究所培育的棉花品种百棉１号为供试材料，于２０２１年１１月在人工气候室进行。

首先选取饱满度一致的种子，用１０％的双氧水消毒３０ｍｉｎ，自来水冲洗３次，之后将种子在自来水中浸泡２４ｈ。

浸泡后的种子置于水充分湿润的无菌培养沙中发芽。

培养室光照度为
３１８００μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ），光照／黑暗时间为１０ｈ／１４ｈ，
昼／
夜温度设为３０℃／２５℃，湿度保持在５０％左右。

待棉花幼苗子叶展开时转移至改良的霍格兰氏营
养液中培养［２２］。

培养盒尺寸为２０ｃｍ×１３ｃｍ×
１５ｃｍ，营养液的体积为４Ｌ，每个培养盒中种植８株。

培养３ｄ后，更换营养液，并开始低钾、盐胁迫
及其复合处理［２２］。

参考苏莹等的棉花营养液培养法［
２３］
，对照设置为２．５ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ＋２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（ＣＫ）、低钾处理为０．０５ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ＋２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（ＬＫ）、盐胁迫处理为２．５ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（ＳＳ）、低钾＋
盐胁迫处理为０．０５ｍｍｏｌ／ＬＫＣｌ＋２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ（ＬＫ＋ＳＳ），其他营养液组成保持一致，每个处
理设置３个重复［２２］。

１．２　叶绿素荧光参数的测定
处理５ｄ时，利用双通道叶绿素荧光分析仪（ＤＵＡＬＰＡＭ－１００，Ｗａｌｚ公司，德国）测定棉花叶绿
素荧光参数［２４］
，每个处理６个重复。

为了尽量减少
昼夜节律对光合效率的影响，所有测量均在白天进行。

测定前首先对叶片进行暗处理３０ｍｉｎ，在弱检
测光［４０μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）］下测得初始荧光（Ｆｏ），然后打开０．２～１．５ｓ的饱和脉冲［６４００００μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）］，
获得最大荧光（Ｆｍ）
，接着打开光化光［４００００μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）］，等荧光曲线处于稳定状
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态后，关闭光化光，测量过程结束，获得荧光参数（表１）。

１．３　棉花幼苗生长参数的测定
处理６ｄ时，从每个处理组选取６株长势一致的幼苗，测量株高后分解为根、茎、叶，然后分部位称量，获得鲜质量。

称质量后，用爱普生Ｖ８００扫描仪进行扫描，然后用ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ２０１７图片分析软件进行根长、叶面积等形态指标的分析。

最后，将根、茎、叶在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，然后７５℃烘至恒质量，称量，得到根、茎、叶干质量。

计算得出各部分干物质积累量，计算公式如下：干物质积累量［ｇ（ＤＷ）／１００ｇ（ＦＷ）］＝干质量／鲜质量×１００［３０］。

１．４　数据整理与分析
利用Ｅｘｃｅｌ２０１９和Ｏｒｉｇｉｎ９．０进行数据整理及绘图，所有试验结果采用ＳＰＳＳ２５．０软件进行统计分析，并基于最小显著差异法（ＬＳＤ）多重比较处理间的均值差异，所有显著性分析均在α＝０．０５水平上进行。

表１　本试验用到的叶绿素荧光参数［２５－２９］
参数定义
Ｆｏ暗适应下最小荧光：暗适应后ＰＳⅡ反应中心完全开放时的最小荧光产量，可反映ＰＳⅡ天线色素内的最初激子密度、天线色素之间以及天线色素到ＰＳⅡ反应中心的激发能传递概率的结构状态
Ｆｍ暗适应下的最大荧光：暗适应后ＰＳⅡ反应中心完全关闭时的最大荧光产量，可表示ＰＳⅡ反应中心的活性及电子传递情况，值越高表明ＰＳⅡ反应中心活性越强
Ｆｖ／ＦｍＰＳⅡ最大光化学效率［计算公式：Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ］：反映植物潜在的最大光合能力和对光能的转化效率，数值越低说明植物受到环境因子的胁迫程度越高
ｑＰ光化学猝灭：反映俘获的光量子向化学能的转换效率、孔径开度和ＰＳⅡ光合活性，值越大说明植物光合活性越高
ＮＰＱ非光化学猝灭：反映过剩能量作为热量耗散的程度，值越高说明光保护能力越强
Ｙ（Ⅱ）ＰＳⅡ实际光化学效率：值越高代表ＰＳⅡ的实际光化学效率越高
Ｙ（ＮＯ）ＰＳⅡ非调节性能量耗散量子产量：代表的是被动的耗散为热量和发出荧光的能量，值越高说明在过剩光下自我保护能力越弱Ｙ（ＮＰＱ）ＰＳⅡ调节性能量耗散量子产量：通过调节性的光保护机制耗散为热的能量，值越高说明光保护能力越强
Ｙ（Ⅰ）ＰＳⅠ实际光化学效率：值越高代表ＰＳⅠ的实际光化学效率越高
Ｙ（ＮＡ）因受体侧限制引起的ＰＳⅠ非光化学能量耗散的量子产量：反映的是ＰＳⅠ光损伤情况，值越高表明ＰＳⅠ损伤程度越大
Ｙ（ＮＤ）因供体侧限制引起的ＰＳⅠ非光化学能量耗散的量子产量：反映ＰＳⅠ光保护能力，值越高表明ＰＳⅠ光保护能力越强
２　结果与分析
２．１　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫处理对棉花不同器官生长的影响
由表２可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使根干质量、根干物质积累量和根长分别增加７．６８％、２１．３６％和１．６４％，使根鲜质量降低９．９１％，但差异均未达到显著水平；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使根鲜质量、干质量、干物质积累量和根长分别降低１０．８５％、１７ ３１％、７．５２％、８．７９％，除根干质量外，其他差异均未达到显著水平；ＬＫ＋ＳＳ处理下的根鲜质量、干质量、干物质积累量和根长较ＣＫ分别下降５１ ４２％、５７．６９％、１９．１７％和４１．２９％，除根干物质积累量外，其他差异均达到显著水平。

另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使根鲜质量、干质量、干物质积累量和根长分别显著升高８５．４４％、１５４．５１％、５０ １５％、７３．１３％，而ＳＳ处理使根系鲜质量、干质量、干物质积累量、根长分别增加８３．５０％、９５ ４５％、１４．４１％、５５．３７％，其中ＬＫ＋ＳＳ处理与ＳＳ处理下根鲜质量、干质量差异均达到显著水平。

由表３可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使茎鲜质量、干质量、茎长分别显著降低５２．５７％、３４．７６％、１７ ０３％，使茎干物质积累量显著增加３６．７６％；与ＣＫ相比，ＳＳ使茎鲜质量、干质量、茎长分别降低３３ ６０％、１４．６３％、３６．６３％，使茎干物质积累量显著增加３０．４１％；ＬＫ＋ＳＳ处理下的茎鲜质量、干质量和茎长较ＣＫ分别显著下降６５．０４％、５３．６６％和３７ ７４％，使茎干物质积累量显著增加２９．４６％。

与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使茎鲜质量、干质量、干物质积累量和茎长分别增加３５．６６％、４０．７８％、５．６４％、３３．２７％，ＳＳ处理使茎鲜质量、干质量、干物质积累量、茎长分别升高８９．９２％、８４．２０％、０．７３％、１．７９％。

由表４可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使叶鲜质量、干质量、叶面积分别降低３６．０７％、３２．５８％、８ ３５％，使叶干物质积累量增加６．０４％；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使叶鲜质量和叶面积分别降低１．５１％、５４．０２％，叶干质量、干物质积累量分别显著提高
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２０．６０％、２４．９０％；ＬＫ＋ＳＳ处理下的叶鲜质量、干质量、叶面积较ＣＫ分别显著下降５５．２９％、５３．５６％和６８．４３％，叶干物质积累量增加２．６０％。

另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使叶鲜质量、干质量、叶面积分别显著升高４３．００％、４５．１６％、１９０．３３％，ＳＳ处理下叶鲜质量、干质量、干物质积累量、叶面积较ＬＫ＋ＳＳ处理分别显著升高１２０．２９％、１５９．６７％、２１ ７３％、４５．６７％。

表２　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫对棉花根系生长的影响
处理根鲜质量
（ｇ）
根干质量
（ｍｇ）
根干物质积累量
［ｇ（ＤＷ）／１００ｇ（ＦＷ）］
根长
（ｃｍ）
ＣＫ２．１２±０．１５ａ８６．６７±６．６７ａ４．１２±０．２６ａｂ７２２．３２±１３２．９４ａ
ＬＫ１．９１±０．３２ａ９３．３３±１３．８２ａ５．００±０．２３ａ７３４．１５±８３．７０ａ
ＳＳ１．８９±０．２１ａ７１．６７±７．９２ｂ３．８１±０．２０ａｂ６５８．８２±４０．１４ａｂＬＫ＋ＳＳ１．０３±０．１１ｂ３６．６７±９．１９ｃ３．３３±０．７１ｂ４２４．０４±１７．７２ｂ
ＬＫ６．３２３ ２．０９７０．２３８１．８６８
ＳＳ６．７６４ １３．４１８ ５．９５４ ５．２４６ ＬＫ×ＳＳ２．３７７４．５３６ ２．８２３２．２８６
注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。

方差分析中， 表示在０．０５水平上差异显著， 表示０．０１水平上差异达到显著， 表示在０．００１水平上差异达到显著。

下表同。

表３　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫对棉花茎生长的影响
处理茎鲜质量
（ｇ）
茎干质量
（ｍｇ）
茎干物质积累量
［ｇ（ＤＷ）／１００ｇ（ＦＷ）］
茎长
（ｃｍ）
ＣＫ３．６９±０．２１ａ２７３．３３±１７．４５ａ７．４０±０．２２ｂ２６．０７±０．８６ａＬＫ１．７５±０．１２ｃ１７８．３３±１７．７８ｂ１０．１２±０．５４ａ２１．６３±０．７４ｂＳＳ２．４５±０．２１ｂ２３３．３３±１６．２６ａ９．６５±０．４５ａ１６．５２±０．４９ｃＬＫ＋ＳＳ１．２９±０．１１ｃ１２６．６７±１８．２０ｃ９．５８±１．０７ａ１６．２３±０．７１ｃＬＫ８２．２４９ ３３．４４２ ４．１２８１０．９７６ ＳＳ２４．７７９ ６．９１０ １．７１５１１０．２６６
ＬＫ×ＳＳ５．２４０ ０．１１２４．６０１ ８．４９７
表４　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫对棉花叶片生长的影响
处理叶鲜质量
（ｇ）
叶干质量
（ｍｇ）
叶干物质积累量
［ｇ（ＤＷ）／１００ｇ（ＦＷ）］
叶面积
（ｃｍ２）
ＣＫ４．６３±０．１９ａ４４５．００±２５．４０ｂ９．６０±０．３１ｂ１９８．８１±５．２２ａＬＫ２．９６±０．２６ｂ３００．００±２５．４３ｃ１０．１８±０．２３ｂ１８２．２１±１４．１５ａＳＳ４．５６±０．４６ａ５３６．６７±３７．３０ａ１１．９９±０．４５ａ９１．４２±８．８７ｂＬＫ＋ＳＳ２．０７±０．２１ｃ２０６．６７±２５．４０ｄ９．８５±０．３９ｂ６２．７６±６．５３ｃＬＫ１０．９７６ ６７．８１２ ４．７１６ ５．８７２ ＳＳ１１０．２６６ ０．００１８．４０４ １４７．４８８
ＬＫ×ＳＳ８．４９７ １０．２８６ １４．５４５ ０．４１８
由图１可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使植株总干质量显著下降２８．９８％，使总干物质积累量显著增加１９．８４％；与对照ＣＫ相比，ＳＳ处理使总干质量降低３．０８％、总干物质积累量显著增加２０．５５％；ＬＫ＋ＳＳ处理下的总干质量较ＣＫ显著降低５４．０４％，总干物质积累量增加７．８０％。

另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使总干质量、总干物质积累量分别升高５４ ５１％、１１．１８％，ＳＳ处理使总干质量、总干物质积累量分别上升１１０．８６％、１１．８３％。

２．２　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫对棉花叶绿素荧光参数的影响
２．２．１　低钾、盐胁迫及低钾＋盐胁迫对棉花ＰＳⅡ叶绿素荧光参数的影响　由图２可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使Ｆ
ｏ
、Ｆ
ｍ
、Ｆ
ｖ
／Ｆ
ｍ
分别下降１．４２％、７．１６％
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和１．６３％，除Ｆｖ／Ｆｍ外，其他差异均未达到显著水平；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ分别降低０．４４％、９．１６％、２．３４％；ＬＫ＋ＳＳ处理下的Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ较ＣＫ分别下降５．３８％、２．３４％，Ｆｏ较对照升高３．５０％。

各处理与ＣＫ相比，均只有Ｆｖ／Ｆｍ显著降低。

与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使Ｆｏ、Ｆｍ分别降低４ ７５％、１．８８％，Ｆｖ／Ｆｍ升高０．７３％，ＳＳ处理下Ｆｏ、Ｆｍ较ＬＫ＋ＳＳ处理分别降低３．８０％、４．００％，但均未达到显著水平。

由图３可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使ｑＰ
、ＮＰＱ分别下降４６．５８％、１７．５４％，且ＮＰＱ差异显著；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使ｑＰ、ＮＰＱ分别显著升高６３．６３％、１７．０６％；ＬＫ＋ＳＳ处理下的ｑＰ较ＣＫ显著升高２９ ３８％，ＮＰＱ较ＣＫ显著降低１８．６５％。

另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理下ｑＰ显著降低５８．７１％，ＮＰＱ上升１．３６％，ＳＳ处理使ｑＰ、ＮＰＱ分别升高２６．４７％、４３．９０％，其中ＳＳ处理下的ＮＰＱ与ＬＫ＋ＳＳ处理差
异达到显著水平。

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２．２．２　钾钠互作对棉花叶片ＰＳⅡ与ＰＳⅠ光分配的影响　在ＰＳⅡ中，光化学反应、叶绿素荧光和非光化学猝灭是消耗叶片吸收光能的３种途径。

根据能量守恒定律荧光产量、光化学产量和非光化学猝灭产量之和等于１，且当植物适应不断变化的环境时，
这３种产量之间的关系需要权衡［３１］。

由图４－Ａ可
知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使Ｙ（Ⅱ）显著降低４５ ８０％、Ｙ（ＮＰＱ）降低４．９４％，Ｙ（ＮＯ）显著提高１６．０６％；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使Ｙ（Ⅱ）显著升高５０．９４％、Ｙ（ＮＰＱ）升高１．７９％，使Ｙ（ＮＯ）显著降低１２．８９％；ＬＫ＋ＳＳ处理下Ｙ（Ⅱ）、Ｙ（ＮＯ）较ＣＫ分别升高２
９．６１％、９．３３％，Ｙ（ＮＰＱ）较ＣＫ显著下降１１ ２８％；另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理下Ｙ（Ⅱ）显著降低５８．１８％，Ｙ（ＮＯ）升高６．１７％，Ｙ（ＮＰＱ）显著升高７．１５％，ＳＳ处理使Ｙ（Ⅱ）、Ｙ（ＮＰＱ）分别显著上升１
６．４６％、１４．７４％，Ｙ（ＮＯ）显著降低２０．３２％。

植物光合作用中能量分配的变化不止发生在ＰＳⅡ中，植物ＰＳⅠ也会受到胁迫的影响，并且导致光系统之间能量分配出现不平衡。

由图４－Ｂ可知，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使Ｙ（Ⅰ）下降１３．９４％、Ｙ（ＮＤ）显著下降６３．０７％，使Ｙ（ＮＡ）显著升高１４８ ８０％；与ＣＫ相比，ＳＳ处理使Ｙ（Ⅰ）显著升高２６．４４％，Ｙ（ＮＤ）升高１４．５９％，使Ｙ（ＮＡ）显著降低４７．８５％；与ＣＫ相比，ＬＫ＋ＳＳ处理下Ｙ（Ⅰ）显著升高３５．４９％，Ｙ（ＮＡ）升高２９．５０％，Ｙ（ＮＤ）下降２２ ３９％。

另外，与ＬＫ＋ＳＳ相比，ＬＫ处理使Ｙ（Ⅰ）
、Ｙ（ＮＤ）分别显著下降３６．４９％、５２．４２％，使Ｙ（ＮＡ）显著升高９２．１２％；ＳＳ处理下Ｙ（ＮＡ）显著下降５９ ７３％，Ｙ（Ⅰ）降低６．６８％，Ｙ（ＮＤ）显著升高４７．６５％。

２．３　植株干质量与叶绿素荧光参数的相关性分析
由图５可见，根干质量除了与Ｙ（ＮＡ）呈正相关外，与其他叶绿素荧光参数均呈负相关，但均不显著；茎干质量除了与Ｙ（ＮＤ）呈正相关外，与其他叶绿素荧光参数均呈负相关，但均未达到显著水平；叶干质量与Ｙ
（ＮＡ）呈显著负相关，相关性系数为－０．４３；总干质量除了与ＮＰＱ、Ｙ（ＮＤ）呈正相关外，与其他叶绿素荧光参数均呈负相关，且均不显著。

３　讨论与结论
棉花是重要的经济作物和纺织工业原料。

据海关统计数据，
２０２０年我国棉花产量５９１万ｔ，进口原棉２１６万ｔ，出口原棉仅占年产量的１％［３２］。

由此
可见，我国的棉花供需极不平衡，提高棉花产量仍是棉花产业发展的重大需求。

棉早衰通常导致棉
花产量降低１０％左右，严重时达２０％。

在盐碱地
上，棉花早衰情况更加严重［３３］。

目前，生产上解决
棉花缺钾导致早衰的主要办法是增施钾肥，但增施钾肥会增加成本且钾肥利用效率低。

Ｋ几乎和所有
生长必须的矿质元素互作［
３４］。

钾缺乏对植物根系生长的影响在一定程度上可以因其他因素得到恢复。

钾缺乏对大豆根系生长的抑制可以得到低浓度硅（
Ｓｉ）和Ｎａ元素的缓解，但前者的缓解作用明显优于后者［３５］。

在钾缺乏条件下施加５２．５ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｃａ，此时棉花的根系长度和表面积可恢复至正常钾
水平下［３３］。

Ｎａ不仅在化学性质和结构方面与Ｋ相
似，而且在某种程度上可以替代钾的许多功能，如内部渗透调节。

本试验中，与ＣＫ相比，ＬＫ处理和ＬＫ＋ＳＳ处理均显著降低了茎鲜质量、茎干质量、茎长、叶鲜质量、叶干质量、总干质量。

与ＬＫ＋ＳＳ处
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理相比，ＬＫ处理下根鲜质量、根干质量、根干物质积累量、根长、茎干质量、茎长、叶鲜质量、叶干质量、叶面积、总干质量均显著升高，且ＬＫ处理的根鲜质量、根干质量、根干物质积累量、根长、叶面积与ＣＫ的上述指标无显著差异。

由此可见，在钾缺乏的情况下，正常浓度的Ｎａ（２ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）有助于缓解低钾对植物造成的伤害，使棉花根和叶面积恢复到ＣＫ水平，且茎和叶的生长也得到一定的恢复。

另一方面，Ｋ＋也可通过增加细胞中Ｋ＋／Ｎａ＋比例来缓解盐胁迫对植物的伤害［３６］，主要机制包括高水平的供钾量会增加植物组织中Ｋ＋的积累，从而降低胞内Ｎａ＋浓度，提高Ｋ＋／Ｎａ＋比例，其中可能包含一些Ｎａ＋特异性转运或Ｎａ＋－Ｋ＋共转运的ＨＫＴ转运蛋白（高亲和力Ｋ＋转运蛋白）家族成员，这些转运体在调节Ｎａ＋、Ｋ＋稳态和植物耐盐性方面具有关键作用［３７］。

Ｍｅｒｗａｄ报告称，较高的盐度对甜菜的根、茎、叶有负面影响，但外源施加足量钾对大多数在盐胁迫下栽培的甜菜品种有积极作用［３８］；Ｓａｉｄａ等观察到，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ盐胁迫处理下，应用
２ ３９ｍｍｏｌ／ＬＫＨ
２
ＰＯ
４
，可以增加番茄根系、茎的鲜质量和干质量［３９］；Ｆａｙｅｚ等通过对作物大麦
（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）进行ＮａＣｌ和ＫＮＯ
３
不同组合处理，发现在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，茎的鲜质量和
高度下降，但经１０ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ
３
处理后，其茎鲜质量和高度得到改善［４０］。

在本试验中，与ＣＫ相比，ＳＳ处理和ＬＫ＋ＳＳ处理均显著降低了根干质量、茎鲜质量、茎长和叶面积。

与ＬＫ＋ＳＳ处理相比，ＳＳ处理显著提高了根鲜质量、根干质量、茎鲜质量、茎干质量、叶鲜质量、叶干质量、叶干物质积累量、叶面积、总干质量，而ＳＳ处理的叶干质量、叶干物质积累量均显著高于ＣＫ。

可知，盐胁迫下足量钾能够缓解盐胁迫对棉株造成的伤害，恢复根、茎、叶生长，特别是叶生长。

总之，Ｋ＋与Ｎａ＋二者存在一定的互补作用，即钾缺乏时适宜浓度的Ｎａ＋能够缓解该胁迫对植物造成的伤害，而盐胁迫时足量的Ｋ＋也能够减弱盐胁迫对植物的损伤程度，恢复植株生长。

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植物受到胁迫的显著特征之一为光合作用的下降。

叶绿素荧光参数可反映光反应中心活性的微小变化，因此叶绿素荧光技术已成为研究植物胁
迫响应和解析胁迫机制的一个强有力工具［
４１］。

前人研究发现，在多数逆境下ＰＳⅡ更容易发生光抑制，ＰＳⅠ在大多数逆境下比较稳定，只有冷敏感植物在低温光胁迫下才会发生明显的ＰＳⅠ光抑
制［４２－４３］。

本试验中，与ＣＫ相比，ＬＫ处理使Ｆｖ／Ｆｍ
显著降低１．６３％，而ＬＫ＋ＳＳ处理下Ｆｖ／Ｆｍ较ＣＫ显著降低２．３４％，前者的下降幅度小于后者，但ＬＫ和ＬＫ＋ＳＳ处理差异不显著。

因此，本试验又进一步对光系统中光分配进行分析，结果显示，与ＬＫ＋ＳＳ相比ＬＫ处理使棉花叶片的Ｙ（Ⅱ）、Ｙ（Ⅰ）和Ｙ（ＮＤ）显著降低，Ｙ（ＮＰＱ）和Ｙ（ＮＡ）显著升高，可见钾胁迫下适宜钠不利于单叶光合能力的提升，但钾胁迫下适宜钠显著促进了根系的生长及叶面积的增加，从而有助于缓解钾胁迫，促进干物质量的积累。

Ｑｕ等通过探究钾缺乏和盐胁迫二者相互作用对玉米幼苗光合作用的影响，发现与对照（正常钾＋正常盐）相比，正常钾＋盐胁迫、低钾＋盐胁迫均导致玉米幼苗Ｆｖ／Ｆｍ下降，且低钾＋盐胁迫的下降幅度大于正常钾＋盐胁迫的下降幅度，前者约为
后者的１．５～２．０倍［２１］。

本试验结果显示，与ＣＫ
相比，ＳＳ处理和ＬＫ＋ＳＳ处理均导致Ｆｖ／Ｆｍ显著降低，这与上述他人研究结果一致，说明盐胁迫能导致棉花光合能力下降，使其对光能的转化效率降低。

此外，对光系统中的能量分配进行分析可知，与ＬＫ＋ＳＳ相比ＳＳ处理使Ｙ（Ⅱ）、Ｙ（ＮＰＱ）和Ｙ（ＮＤ）显著升高，而Ｙ（ＮＯ）和Ｙ（ＮＡ）显著降低，说明适宜钾能够增强植物在高盐胁迫下以热的形式耗散那些不能用于光合电子传递的多余光能的能力，修复对ＰＳⅡ和ＰＳⅠ的损伤，从而促进植物光合作用的进行，使根、茎、叶生长，特别是叶生长得以恢复。

进一步对植物各器官干质量与叶绿素荧光参数的相关性进行分析发现，叶干质量与Ｙ（ＮＡ）显著负相关，即当由于受体侧限制引起的ＰＳⅠ非光化学能量耗散的量子产量减少时，叶干质量相对增加，说明在不同条件下棉花叶片干质量主要取决于ＰＳⅠ受体侧的光损失程度。

综上所述，钾缺乏条件下，适宜浓度的Ｎａ能够使棉花根和叶面积恢复到ＣＫ水平，且茎和叶的生长也得到一定的恢复，从而缓解钾缺乏对棉株造成的伤害，而适量Ｋ又能缓解高盐胁迫，提高棉株的
热耗散能力，修复对ＰＳⅡ和ＰＳⅠ的损伤，特别是ＰＳⅠ，提高棉花叶片的光合速率，进而促进植物干物质的积累。

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［４０］ＦａｙｅｚＫＡ，ＢａｚａｉｄＳＡ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｂａｒｌｅｙｂｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳａｕｄｉＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，１３（１）：４５－５５．
［４１］ＢａｕｒｉｅｇｅｌＥ，ＢｒａｂａｎｄｔＨ，Ｇ ｒｂｅｒＵ，ｅｔａｌ．ＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｍａｇｉｎｇｔｏｆａｃｉｌｉｔａｔｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＢｒｅｍｉａｌａｃｔｕｃａｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔｌｅｔｔｕｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐｕｔｅｒｓａｎｄＥｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１４，１０５：７４－８２．
［４２］ＺｈａｎｇＺＳ，ＪｉａＹＪ，ＧａｏＨＹ，ｅｔａｌ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＰＳⅠｒｅｃｏｖｅｒｙａｆｔｅｒｃｈｉｌｌｉｎｇ－ｉｎｄｕｃｅｄｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ（ＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１１，２３４（５）：８８３－８８９．　
［４３］张子山，杨　程，高辉远．植物光系统Ⅰ的低温光抑制及恢复［Ｊ］．植物生理学报，２０１３，４９（４）：３０１－３０８．
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