尿液的生成与排泄

4.葡萄糖的重吸收
100%葡萄糖被重吸收，部位仅限于近端小 管，尤其是其前半段；
是一种继发性主动转运；
近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度， 滤液中葡萄糖的总量超过肾小管重吸收的 极限，尿中即出现葡萄糖。
＊ 肾糖阈：指尿中在不出现葡萄糖时的最高血 浆葡萄糖浓度。一般为160-180mg/100ml。
远端小管前段：
＊ 通过Na+-Cl-同向转运体，在Na+泵供能 下，主动重吸收Na+。
噻嗪类药物可抑制Na+-Cl-同向转运体， 导致利尿。
对水的通透性很低，水重吸收量很少。
远端小管后段和集合管：
＊ 主细胞重吸收Na+和H2O，分泌K+ ；闰 细胞主要分泌H+。
远端小管和集合管的闰细胞通过H+泵泌 H+。（促进HCO3-的重吸收，排酸保碱， 维持体内酸碱平衡；可调节尿液酸碱 度。）
重吸收的关键动力是上皮细胞基侧膜上的 Na+泵。
1.Na+、Cl- 和H2O的重吸收
近端小管前半段， Na+主要与HCO3-、葡萄糖、 氨基酸一起被重吸收，以跨上皮细胞主动重吸 收为主；并与H+分泌相耦联，吸收量占总量的 2/3。
近端小管后半段， Na+主要与Cl-一起被重吸收， Na+重吸收是通过Na+-H+交换的反向转运，Cl的重吸收是通过和阴离子的反向转运完成的， 绝大部分的Cl-是顺浓度梯度，被动重吸收。
*计算方法： 需要测量以下三个数值: (1)尿中该物质的浓度(Ux, mg/100ml); (2)每分钟尿量(V, ml/min); (3)血浆中该物质的浓度(Px, mg/100ml); 该物质的血浆清除率: Cx＝—U—x —V — Px
大脑皮层、脑桥排尿高级中枢
膀胱尿量 400-500ml
＊ 葡萄糖吸收极限量：指全部肾小管对葡萄糖 的吸收均已达到极限时小管液中的葡萄糖滤过 量。
成年男性为375mg/min；女性300mg/min。
＊葡萄糖吸收具有极限量，可能与近端小管
Na+-葡萄糖同向转运体数目有限有关。
（二）、髓袢中的物质转运 髓袢重吸收25%的Na+、Cl-、K+。 Cl-与Na&-： K+。 Na+：主动重吸收
＊ NH3的分泌
NH3由谷氨酰胺脱氨而来
NH3可自由扩散，扩散量取决于管腔膜 两侧的pH值
生理意义—— 促进排H+及HCO3-的重吸 收
第四节 尿液的浓缩和稀释
生理意义： 调节排水量，维持体液平衡和渗透压恒定。
(一)尿液的稀释
升支粗段、 远曲小管和 集合管主动 重吸收NaCl
远曲小管 和集合管 对水不通 透
H2O是靠渗透作用进行被动重吸收的。
2.HCO3-的重吸收和H+的分泌
HCO3-的重吸收与Na+- H+交换密切相关， HCO3-随着Na+被动转运回血液，H+通过 Na+- H+交换入管腔。
肾小管重吸收HCO3-是以CO2的形式进行
NaHCO3
3.K+的重吸收
小管液中80% K+被重吸收。
K+的重吸收是主动转运过程，机制未 明。
三、(肾小球)有效滤过压 (effective filtration pressure) ———肾小球滤过的动力。
肾小球有效滤过压＝ 肾小球Cap血压－（血浆胶体渗透压＋囊内压）
入球小动脉
出球小动脉
毛细血管血压
血浆胶体渗透压 囊内压
肾小球毛细血管压、胶体渗透压和 囊内压对肾小球滤过率的影响
影响肾小球滤过的因素
体内水↑、体液渗透压↓、尿被浓缩、尿量↓
(三)肾素-血管紧张素-醛固酮系统 (renin-angiotensin-aldosterone, R-A-A系统)
1.血管紧张素Ⅱ: 增加肾对水钠重吸收,尿量↓ (1)改变肾小球滤过率: 维持正常或减小; (2)直接刺激近端小管对NaCl的重吸收； (3)促进VP和醛固酮分泌； 2.醛固酮: 保Na＋排K＋保水 增加远曲小管和集合管对Na＋、Cl－、水 的重吸收和K＋的排泄,使细胞外液量增多。
膀胱壁、 后尿道感 盆N 骶髓 初 级 排 尿中 枢
受器兴奋
阴部N
刺激尿道感受器
盆N
膀胱逼尿肌收缩 尿道内括约肌舒张
阴 部
膈 肌
N、
尿液进入后尿道
腹
尿道外括 约肌开放
壁 肌 收
缩
排尿反射过程
尿液被排出体外
2. 肾素分泌: 肾素→血管紧张素→醛固酮→
肾小管对NaCl和水的重吸收↑ 3.增加近端小管等对NaCl和水的重吸收。 结果：滤过↓、水钠重吸收↑,尿量减少。
(二)血管升压素(Vasopressin, VP) (抗利尿激素:antidiuretic hormone, ADH)
(一)VP的作用 *生理浓度时(浓缩尿液,抗利尿)：
醛固酮分泌的调节
循环血量↓, A-BP↓
血[K+ ]↑或血[Na+ ]↓
肾素↑
血管紧张素↑
肾上腺皮质球状带 醛固酮分泌 ↑ 保钠排钾保水
循环血量↑ A-BP ↑
血[K+ ] ↓血[Na+] ↑
第六节 血浆清除率
( clearance, C)
两肾在1分钟内能将多少毫升血浆中的某一 物质完全清除，这个被完全清除该物质的血浆 的毫升数，称为该物质的清除率。
第八章 尿的生成和排出 (Urine Formation and Excretion)
第一节 肾脏的结构及功能概要
一、 肾脏的功能结构
皮质
髓质
远曲小管 集合管
肾小球 近曲小管 髓襻
二、肾脏血液循环的特征
(一)肾脏的血液供应的特点
1.血流量大：1100ml/min
2.分布不均：94%在皮质
3.两套Cap网：各自血压高低不同。 (1)肾小球Cap内血压较高,利于滤过； (2)肾小管周围Cap网血压较低, 利于重吸收。
肾小球滤过生成的滤过液进入肾小管 后称为小管液。
小管液中99%的水、100%的葡萄糖及不 同量的钠、尿素等被重吸收；肌酐、尿酸、 钾等被分泌入小管腔。
重吸收：指物质从肾小管液中转运至 血液中。
分泌：上皮细胞将本身产生的物质或 血液中的物质转运至肾小管腔内。
一、肾小管重吸收和分泌的特征和方式
（一）、肾小管重吸收的特征 1.重吸收量大
(一)滤过系数：正相关 (二)有效滤过压：正相关 1.肾小球Cap血压: 正变; (一定范围内稳定) 2.囊内压: 反变; (正常时较稳定) 3.血浆胶体渗透压: 反变; (正常时变动不大) (三)肾血浆流量: 正变. (影响较大)
第三节 肾小管与集合管的物质转运功能
一、肾小管与集合管的重吸收功能
肾小球毛细血管网和肾小管周围毛细血管网
三、肾的功能单位——肾单位
肾单位（含集合管）结构示意图
肾 单 位 结 构 示 意 图
第二节 肾小球的滤过功能
尿的产生的基本过程： （1）肾小球滤过 （2）肾小管重吸收物质到血液 （3）从血液分泌物质到肾小管
尿的排泄率=滤过率-重吸收率+分泌率
一、肾小球的滤过作用和滤过率
顺电化学梯度进行转运，不需要直接消耗能量。
如尿素、水和HCO3-的重吸收。
2.主动重吸收 逆电化学梯度进行转运，需要从代谢获得能量 进行重吸收。如葡萄糖、氨基酸、蛋白质的重 吸收。
（三）、重吸收的有限性
肾小管对物质的重吸收是有一定限度的， 这称之为重吸收的最大限度。
肾小管重吸收的有限性只表现在主动重吸 收中，而被动重吸收不表现转运的最大 限度。
被动重吸收（顺浓度梯度） Cl-、K+：继发性主动重吸收
(三）远端小管和集合管的重吸收和分泌 特点：
(1)可调节： 对水的重吸收受抗利尿激素调节；
对NaCl的重吸收受醛固酮调节. (2)机制：Na+(主动)，Cl-（被动）、水(被动 --渗透)。 (3)重吸收量: Na＋、Cl-(约12%) 和
不同量水(使机体水平衡而定)。
管对水的通透性体内缺水血管升压素vp释放小管液中的水被髓质高渗梯度吸出管外被重吸收尿被浓缩尿量体内水水的重吸收溶质37组织液渗透浓度血浆渗透浓度10203040皮质髓质渗透压梯肾髓质渗透梯度示意图二肾髓质高渗梯度的形成和保持38小管部分易通透不易通透不易通透不易通透易通透中等通透不易通透主动重吸收不易通透vp时易通透主动重吸收不易通透集合管vp时易通透主动重吸收皮质和外髓部不易通透内髓部易通透兔肾小管和集合管不同部分的通透性39na尿素尿素尿素尿素尿素尿素尿素尿素nacl尿素尿素尿素40肾髓质高渗梯度形成的要点
1．肾小球滤过液的成分 原尿是血浆的超滤液——对蛋白质不通透 2．肾小球滤过率 单位时间内两肾滤过液体的量称为肾小球滤过率
(GFR)。 正常为125 ml/min。 3．滤过分数 GFR与肾血浆流量的比值称为滤过分数 (FF)。 正常约为19%
二、滤过膜及其通透性
(一)滤过膜的组成：三层结构
毛细血管内皮细胞、基底膜、肾小囊上皮细胞 (二)滤过膜的通透性 1. 机械屏障：分子大小选择滤过器 2. 电学屏障：分子电荷选择滤过器
(二)球管平衡(glomerulotubular balance) 球管平衡——近端小管对NaCl和水的重吸收量 随GFR变化而改变, 保持定比重吸收，使重吸收 率始终占GFR的65-70%左右。 生理意义：使尿中排出的溶质和水不致因GFR 的增减而大幅度变动。
二、神经和体液调节
(一)肾交感神经兴奋导致 1. 血管收缩;
肾小球滤液经肾小管被大量的重吸收，有99% 的水分在流经肾小管和集合管时被重吸收。 2.选择性高 葡萄糖和氨基酸，几乎被肾小管完全吸收，尿 中排泄率几乎为零。滤液中的水和电解质也是 被高度重吸收。 某些代谢产物如尿素只有小部分被重吸收，而 肌酐则完全不被重吸收
（二）、肾小管重吸收的方式 1.被动重吸收
(三)肾髓质高渗梯度的保持
机制:
皮质
逆流交换.
外髓
NaCl 尿素 H2O
NaCl 尿素 H2O
H2O 内髓
第五节 尿生成的调节 一、肾内自身调节
(一)小管液溶质浓度对肾小管功能的调节 小管液溶质浓度↑ 小管液渗透压↑
阻碍肾小管对水和NaCl的重吸收
尿量增多, NaCl排出量增多 (渗透性利尿osmotic diuresis)
尿素
尿素 水 水
尿素
NaCl
NaC l
尿素
尿素
水
Na+
尿
素
Cl-
尿
素
尿素
尿
尿素
尿素
素
尿素
尿素
尿
NaCl 素
NaCl
尿素
肾髓质高渗梯度形成的要点: (1)启动力量: 髓袢升支粗段对Na+和
Cl-的主动重吸收； (2)外髓部组织液高渗：由NaCl形成; (3)内髓部组织液高渗：
由尿素和NaCl共同形成。
小管液中溶质被 重吸收比例＞水
尿被稀释,尿量↑,体内水↓
(二)尿液的浓缩
体内缺水
血管升压素(VP)释放↑ …管对水的通透性↑
小管液中的水被髓质高渗梯 度吸出管外(被重吸收)
水的重吸收＞溶质 尿被浓缩, 尿量↓, 体内水↑
二、肾髓质高渗梯度的形成和保持
组织液渗透浓度 血浆渗透浓度
1.0 2.0 3.0 4.0
1.提高远曲小管和集合管上皮细胞对水通透性, 增加水的重吸收,…;
2.提高髓质的渗透浓度: 增加内髓部集合管对尿 素的通透性,…。 *高浓度时: 收缩血管,升高血压。
体液渗透压↑
血容量↓ →
渗透压感受器(+)
容量感受器 (－)
迷走N 下丘脑视上核和室旁核
神经垂体
血压↓ 压力感受器(－)
VP分泌↑
集合管和远曲小管对水的重吸收↑
1. 机械屏障：分子大小选择滤过器 不同有效半径的电中性物质的滤过情况：
*有效半径＜2.0nm的分子: 可自由滤过。 *有效半径2.0~4.2nm的分子: 滤过量随
有效半径的增加而降低。 *有效半径＞4.2nm的分子: 完全不能滤过。
2. 电荷选择过滤器作用: 因滤过膜覆盖有带负电 荷的糖蛋白,使带负电荷的物质不易通过。
渗透压梯 度
皮质 髓质
肾髓质渗透梯度示意图
兔肾小管和集合管不同部分的通透性
小管部分
水
Na+
髓袢降支细段 易通透 不易通透
髓袢升支细段 不易通透 易通透
髓袢升支粗段 不易通透 主动重吸收
远曲小管 VP时易通透 主动重吸收
集合管
VP时易通透 主动重吸收
尿素 不易通透 中等通透 不易通透 不易通透 皮质和外髓部 不易通透, 内髓部易通透
（四）、肾小管分泌的特征 肾小管的分泌是由管周毛细血管将物质 转运到小管腔的过程。主要通过扩散和 跨细胞介导的过程进行。 分泌的主要物质是H+和K+
二、肾单位不同部分的重吸收和分泌
（一）、近端小管中的物质转运
近端小管重吸收67%的Na+、Cl-、K+、 H2O；85%的HCO3-；100%葡萄糖、氨基 酸；同时分泌H+入肾小管。