草坪草对遮荫胁迫的生理反应

86!草!业!科!学23卷4期4/2006PRATACULTURAL SC I ENCE VOl.23,NO.4草坪草对遮荫胁迫的生理反应
王迅!张新全!刘金平
<四川农业大学草业科学系,四川雅安625014>
摘要!在遮荫胁迫下!草坪草的解剖结构"形态结构"营养吸收积累及生理活动等都会发生一系列变化#对
遮荫条件下草坪草光合作用"水分生理"营养生理等主要生理反应的研究进行总结和分析!提出应当从整个
草坪构成和草坪草构件的角度对其机理进行深入的研究!改善草坪草的耐遮荫胁迫能力!不仅要提高建植
技术和经营管理水平!更应该加速对耐荫草种或品质的选育!加强对野生种质的开发与研究是解决当前草
坪草耐荫性差的根本出路#
关键词!草坪草$草坪$遮荫胁迫$生理反应
中图分类号!S688.4文献标识码!A文章编号!1001-0629<2006>04-0086-05
"!城市绿化是乔灌草~乔灌~乔草或灌草相结合的有机体[1],但高大乔木或灌木往往给树阴下的草坪带来不可避免的遮荫胁迫,高大而密置的建筑物也是使草坪受到遮荫胁迫的主要来源遮荫造成的胁迫是草坪衰退的主要原因之一[2],美国25%的草坪生长在遮荫环境中[3]调查表明,高尔夫球场草坪的养护中,最大难题便是林丛下草坪的管理[1]因此对草坪草在遮荫胁迫下的系列反应与适应机理进行研究具有重要的实践意义在遮荫条件下,草坪草的解剖结构~形态结构~营养吸收积累及生理活动等都会发生一系列变化[4]为此就草坪草在遮荫条件下生理反应的研究进展进行总结与分析,为生产实践和以后的研究工作提供依据
l!光合作用
l.l叶绿素的含量!草坪草生长在低光强时,会发生系列生理反应~叶绿素含量增加,呼吸速率降低,光补偿点降低,碳水化合物贮藏量下降, C/N下降,蒸腾速率降低,组织中含水量增加,渗透压下降[5]周兴元等[6]对5种草坪草进行遮荫处理,随着遮荫程度的加大,叶绿素含量均高于对照水平<遮荫度为0>,表现出上升的趋势~对各草坪草进行外观观察,随着光照强度的减弱,叶片的绿色明显加深,美观程度增加林世埕等[7]对林下微生境和全光照下的5个草坪草品种叶绿素含
草叶绿素含量明显高于全光照下的当受到遮荫胁迫时,其它作物也有叶绿素含量增加的现象如对棉花G oss S1i u m hirs ut urn所有4个生育期的研究中,当遮荫使叶片光合效率减少43%! 55%时,叶绿素含量每单位叶面积增加14%~每单位叶干质量增加73%[8]在其它许多研究中也报道过草坪草在遮荫情况下叶绿素含量增加,但原因尚不清楚
一些研究认为,遮荫降低了叶绿素含量江海东等[9]对高羊茅Fest uc a ar undinecea进行光照<15000!20000l X>和遮荫<3000!4000l X>2个处理,发现遮荫严重降低了叶绿素含量在研究匍茎剪股颖A g rostis st ol oni f era的试验中,发现匍茎剪股颖在长期荫蔽下色深减少38%是因其叶绿素含量下降的原故[10]Y i wei ji an g[11]用8个海滨雀稗Pas1al u m ua g inat u m品种和2个杂交狗牙根C S noon dact S l on>C.trans uadlensis 品种研究草坪草的遮荫情况,在持续遮光条件下<遮光度为70%>,光合速率下降10%!43%,叶绿素含量下降6%!31%遮荫胁迫引起叶绿素含量的降低在其它一些作物上也有报道,如谷物研究中也有类似的现象[12]遮荫条件下叶绿素含量下降的原因,可能是由于光强过弱而不利于
"收稿日期~2005-04-12
42006PRATACULTURAL SC I ENCE VOl.23NO.487!
叶绿素的合成光是叶绿素形成的主要条件13在遮荫条件下草坪草叶绿素含量的变化可能与草坪草受遮荫胁迫的时期长短草的种类研究者取样的时间取样的部位实验地的气候情况等有关杨渺等14对野生假俭草Eue m oc hl oa o1hi uroi des设立了4个遮荫梯度025%45% 75%的全光照被过滤的耐荫性试验发现叶绿素含量的变化与遮荫时期长短有关结果表明经过短期遮荫植物叶绿素a b的含量增加适应长期的遮荫后叶绿素a b的含量则下降
另外在遮荫胁迫下叶绿素a与b的比值也会有所变化5林世埕等7的试验表明林下微生境中草坪草叶绿素含量增加的同时叶绿素
a b值发生相反的变化杨渺等14对野生假俭草的研究也说明在遮荫时假俭草的叶绿素a b值与叶绿素含量成相反的变化趋势但与遮荫时期长短有关短期的遮荫叶绿素a b值会降低长期的遮荫则会使叶绿素a b的值增加在其它研究中也有遮荫使叶绿素a b值降低的报道1516叶绿素a b值降低的原因可能是因为叶绿素
b 含量的相对提高可促使植物更有效地利用漫射中较多的蓝紫光
l.2光补偿点和光饱和点!光补偿点和光饱和点会随外界条件的变化而变化如光强温度
CO2浓度等尹淑霞17的试验表明草坪草在全光照下和遮荫条件下其光补偿点有所不同同一种草坪草在遮荫条件下其光补偿点比全光照下要低这是因为在遮荫处理中草坪草长期生长在光照不足的条件下草坪草为了能充分利用有限的光照进行光合作用维持自身的生长发育光补偿点势必会下降这是植物适应自然界的一种反应在其它一些研究中也有类似的结论518导致植物光补偿点和光饱和点改变的原因还有遮荫处的微生境发生了变化遮荫条件下草坪相对温度较高而且树冠的遮荫作用不仅减弱了光照强度还阻滞空气环流增加了小环境空气中的CO2含量4当CO2浓度增高或温度降低时光补偿点降低13这样遮荫也会间接导致草坪草光补偿点的改变
素示踪技术在连续强光和遮荫条件下测定不同
的水稻品种对不同光强的响应能力通过对光合速率双磷酸核酮糖羧化酶Ru BPC和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC活性的测定结果表明在光抑制处理后所有品种的C
3
光合酶Ru BPC 活性均受到抑制活性下降这种趋势似乎与光合
能力的抑制有平行的关系说明光合CO
2
交换能力的降低在一定程度上与Ru BPC活性有关但
值得注意的是C
4
光合酶PEPC活性在光抑制条件下并未见到抑制现象遮光处理前PEPC的活性较低仅为Ru BPC的10%左右但在光抑制条件下水稻O r S Za s atiua各品种的PEPC活性都有一定程度的被诱导增高的现象
焦德茂等15研究了不同水稻品种光系统和光合酶的活性测定了光合速率光系统#PS #光系统I PS I Ru BPC活性碳酸酐酶CA活性及叶绿素含量结果表明光合速率PS#活性和Ru BPC活性在遮荫14d后均有下降
l.4光合产物!江海东等9在对高羊茅的研究中指出光照条件下植株光合作用强代谢旺盛合成和转化的糖类物质多而遮荫条件下植株的糖类含量则很低Burt On的研究表明在遮荫条件下由于光合作用的降低非结构的碳水化合物的浓度通常显著下降导致禾草提前或延后抽穗此外在荫地生长的COast al狗牙根其可利用的碳水化合物减少而木质素显著增加1617 Eri k20指出遮荫使草坪草植株体内的碳水化合物降低一方面是因为生长在遮荫条件下的植物获得较少的光照从而减弱了光合作用和能量碳水化合物的产生但另一方面叶的生长需要能量贮存在草根部或匍匐茎的能量会被转移到地上部分这样草坪草贮存的能量碳水化合物就会减少在剪股颖的试验中就有这样的现象在遮荫处理下剪股颖会出现头重脚轻的问题
2!抗逆生理
2.l渗透调节物质的积累
2.l.l!"#$可溶性糖既是光合作用的产物也是植物在逆境中有效的渗透调节物质所
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和作用渗透调节物质的可溶性糖之间存在一个平衡的关系一方面遮荫逆境下光合作用减弱光合产物减少但另一方面处于逆境中的植株要求有渗透调节物质的积累来抵御逆境在杨渺21进行的假俭草遮荫试验中假俭草植株的可溶性糖含量随遮荫度的增加有所上升但在75%遮荫下其增加率有所下降虽然可溶性糖的多少可以反应出植物对低光照环境的适应能力但由于植物必须有足够的结构性碳水化合物来支持自身的器官所以由结构性碳水化合物向非结构性碳水化合物的转变是有限度的
2.l.2&’(遮荫也会引起植株体内脯氨酸的积累但积累的规律尚没确定徐惠风22对乌拉苔草Care1m e S eriana的遮荫性试验表明随遮荫度的增加植株体内的脯氨酸含量可能增加也可能减少因测定时期不同同一遮荫度下脯氨酸含量也有增有减变化规律不明显但总的来看遮荫处理引起了脯氨酸含量的变化杨渺21对假俭草的试验中也有说明2种不同生境下的野生假俭草随遮荫度的增加脯氨酸含量的变化规律也不同其中一种脯氨酸含量与遮荫度呈负相关关系而另一种则与之正相关脯氨酸在遮荫条件下呈不规律变化可能遮荫度达到一定程度时才能引起脯氨酸的积累植物对逆境抵抗力不足也可能造成脯氨酸含量减少植物不同的基因型与之也有关
2.2膜代谢及保护系统!芦站根等23测量不同光强下植物膜代谢及膜保护系统的变化情况结果表明50%的透光率提高了植物体叶片的保护酶超氧化物歧化酶SOD过氧化物歧化酶POD过氧化氢酶CAT活性和抗氧化物质ASA的含量降低了O2-产生速率丙二醛MDA含量和细胞膜的相对透性从而使膜脂过氧化维持在一定水平而在12.5%透光率下植物叶片的CAT活性较对照明显增强但由于SOD POD酶活性及ASA含量均比对照降低而使O
2
-的产生速率和MDA的含量上升细胞膜相对透性有所增加吴能表等24测定了另一些植物在遮荫时其幼苗叶片中SOD同工酶POD
及可溶性蛋白谱带的变化情况结果表明生境不同的光照条件对SOD同工酶POD同工酶CAT 同工酶影响较大而淀粉酶同工酶和酯酶同工酶的种类较为稳定可溶性蛋白谱带的变化情况是随光照的减弱而逐渐增加
3!水分生理
遮荫条件下形成的微生境会直接或间接影响草坪草的水分吸收与蒸发的生理活动通常遮荫下的风速较光照下小温度也较光照下低风速的减少和温度的降低使草坪消耗较少的水分同时也减少了草坪草叶片的水分蒸发这样遮荫下的草坪在降雨或灌溉后会长期保持湿润这在一定程度上可使草坪草保持一定的水分不至于在炎热的夏天进入休眠状态但另一方面增加了草坪染病的机率25
在尹淑霞15的遮荫研究中观察到遮荫地的植物组织含水量增加植株体脆弱多汁含水量的增加会在一定程度上降低草坪草的抗病性从而减弱其耐荫性BOar d m an515的研究也说明在遮荫地形成的微生境下温度空气流动等环境因子变化较稳定使草坪草叶片水分蒸腾速率降低组织中含水量增加渗透压下降
4!营养生理
Burt On等19发现在遮荫地条件下施肥量过多会降低COast al狗牙根的生长和产量施氮量为1800k g h m2a比为224k g h m2a 表现出生长和产量显著降低S ch m i dt和B l a-ser1526也发现生长在遮荫地的COhanse y剪股颖如果氮肥供应充足碳水化合物会减少根系发育也受到抑制江海东等9的试验发现遮荫下草坪草植株吸收的氮量显著少于光照条件下因光照条件下草坪草根系发达活力高吸收养分能力增强同时光合作用强烈植株健壮合成营养物质多蛋白质含量高上述各研究结果表明草坪草在遮荫条件下对氮肥的需求量并不多如果过多的施用氮肥不仅是一种浪费而且会对草坪草造成危害在其它肥料的施用方面遮荫条件下植株钾的含量有所提高但未达显著水平这可能是因为在遮荫高密度等逆境条件下
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另外光照对磷的吸收影响并不明显在实际生产中应注意对处于荫地的草坪草少施氮肥以避免草坪草徒长植株细弱抗逆性下降适当增施钾肥可在一定程度上提高草坪草对遮荫逆境的抗性
用植物生长调节剂可提高草坪草对遮荫逆境的抵御能力GOss等27研究表明在80%的遮荫度下施用TE tri neXa p ac-et h y l使匍茎剪股颖A.st ol oni f era cv.Penner Oss的盖度从6%提高到33%发芽率从40%提高到52%但对根系没有明显的影响同时组织内果糖含量有所提高但碳水化合物的总水平和淀粉含量没有明显的变化S t ei nke28也指出在80%遮荫度的早熟禾Poa1ratensis草坪上适当施用TE可获得较高质量的草坪
5!解剖结构的变化
草本植物的茎叶解剖结构会受到遮荫的影响通常植株叶片厚度变薄同化组织细胞数目减少细胞间隙增大叶片组织结构紧密度CTR 降低叶绿体数目减少形态变小基粒数减少单个基粒的片层数增加但总基粒片层数随遮荫程度增加而减少栅栏细胞变短排列疏松密度下降茎木质化程度降低形成层和韧皮部不发达茎中维管束不发达数目少且体积小髓组织则相应增大植株表现出阴生叶的特点2930
6!其它生理反应
在遮荫的低光强下草坪草的C N降低呼吸作用减弱代谢生理等也会受到影响据报道生长于低光照强度下的草坪草的抗踏抗病抗热抗旱及抗寒等特性均有所降低31
7!小结
遮荫对草坪来说是不可避免的适当的遮荫对草坪草有一定的好处但大多数时候遮荫对草坪草是一种胁迫在遮荫条件下草坪草的解剖结构形态结构营养吸收积累及生理活动等都会发生变化表现为景观效应抗逆性能和使用寿命的降低
虽然目前从群体个体叶片细胞器各级水平上进行了研究在草坪草对荫蔽的反应荫蔽下当前在机理的研究上多集中在光化学水平上18但遮荫胁迫条件下草坪草的生理反应不仅表现在光合能力方面所以应当从整个草坪构成和草坪草构件的角度对其机理进行研究
提高草坪草的耐遮荫胁迫能力不仅要提高草坪的建植技术和经营管理水平更应该加速对耐荫草种或品质的选育我国有大量耐荫的草坪植物资源所以加强对野生种质的开发与研究是解决当前草坪草耐荫性差的根本出路
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The m ai n p h y s i ol o g ical reacti on of t urf g rass t o shadi n g stress
WANG Xun~Z HANG X i n-C uan~LI U ji n g-p i n g
<Past Oral S ci ence D e p art m ent Of S i chuan A g ri cult ure Uni versit y~Ya~an625014~Chi na> Abstract:W hen shaded~t urf g rass s anat O m i c str uct ure~mOr p hOl O g i cal str uct ure~assi m il ati On Of nu-triti On and Ot her p h y si Ol O g i cal acti viti es w ill chan g e a l Ot.Thi s arti cl e su mm ari Zes and anal y ses t urf g rass s m ai n p h y si Ol O g i cal reacti Ons such as p hOt Os y nt hesi s~wat er m et abOli s m~and nutri ent p h y si Ol-O gy and sO On under shade.I nvesti g ati n g t he t urf str uct ure and t he cO m p Onents Of g rass i s an a pp r O-p ri at e m et hOd t O st ud y its shade t Ol erance m echani s m.I n Or der t O i ncrease t he shade t Ol erance Of t he t urf g rasses~we shOul d nOt Onl y i m p r Ove p l anti n g and m ana g i n g~but al sO accel erat e breedi n g.SO~ eX p l Oiti n g and st ud y i n g w il d g rass resOurces i s t he essenti al wa y t O sOl ve t he shadi n g p r Obl e m.
Ke y words:t urf g rass;t urf;shadi n g stress;p h y si Ol O g i cal reacti On。