第九章脂类代谢1

③ 脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸
氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二 碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧 化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶 数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰 CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
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（1）脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其 α和β碳原子上脱氢，生成反式α,β-烯脂酰CoA， 该脱氢反应的辅基为FAD。
、维生素、激素成分。
一、脂类概述
1. 概念 脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与醇
作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类， 是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存 在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结 构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但 它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶 剂从细胞和组织中提取出来。
RCH2CH2CO-SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
FAD
RCH=CH-CO-SCoA FADH2
β-烯脂酰CoA 水化酶
H2O
呼吸链 H20
RCHOHCH2CO~ScoA
NAD +
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
呼吸链
NADH
H20
RCOCH2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
CoASH
脂酰CoA R-CO~ScoA + CH3CO~SCoA 乙酰CoA
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6-亚硫酸-6-脱氧--葡 萄糖甘油二酯(硫酯)
3. 脂类的功能
① 贮藏物质/能量物质: 脂肪是机体内代谢燃料的贮 存形式，它在体内氧化可释 放大量能量以供机体利用。
1g 脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ，而1g 糖彻底氧化仅 供销能 16.7KJ。
② 提供给机体必需脂成分: （1）必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键； 亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键； （2）生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。
促 肠胰（液碱肽性的）分。泌脂，肪引间起接胰刺脏激分胆泌汁H及C胰O-液3 的至分小 泌。胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团， 在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
胰腺分泌的脂类水解酶：
①酯三键脂，酰生甘成油2脂-单肪酰酶甘（油水和解两三个酰游甘离油的的脂C1肪、C酸3 。胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活）
②酸磷）脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪
③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和 脂肪酸）
④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏 分泌的脂肪酶原）
脂肪的酶水解
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• 胆汁的肝肠循环：
脂肪的水解产物游离脂肪酸和甘油一酯 可与胆汁酸形成乳化微滴，可以在胆酸盐的 帮助下被吸收，而胆酸盐经过肝可以被重复 利用，这一过程就是肝肠循环
（4）硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂 酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和 比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
OO
硫解酶 O
O
R C H 2CC HCSC oA R C H 2CSC oA +C H 3CSC oA
C oS A H
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的 生 化 历 程
2020/乙4/2酰1 CoA
亚麻酸 (18:3)
不饱和脂肪酸
花生四烯酸(20:4)
饱和/不饱和=2 : 3
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二、复 合 脂 类
1.概念
2.种类 (1) 磷脂
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(2) 糖脂 (3) 硫脂
复合脂是指除脂 肪酸与醇组成的 酯外,分子内还含 有其它成分的脂 类。
磷脂酸
磷脂酰胆碱
2,3-双酰基-1-(-D-半乳糖基-1，6-D-半乳糖基）-D-甘油(糖脂）
3.磷脂酶C 存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中。 作用于③位，生成二酰甘油和磷酸胆碱。
4.磷脂酶D 主要存在于高等植物中，作用于④位， 水解产物是磷脂酸和胆碱。
5.磷脂酶B 能同时水解①、②位
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详见课本P363
胆固醇的酶水解
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脂类的吸收、转移
❖脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固 醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微 团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过 肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表 面细胞吸收。被吸收的脂类，在柱状细胞中重 新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固 醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞 外，再经淋巴系统进入血液。
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③生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要成分: 几乎细胞所含的磷
脂都集中在生物膜中，是生物膜 结构的基本组成成分。 （2）保护作用: 脂肪组织较为柔软，存在于各重 要的器官组织之间，使器官之间 减少摩擦，对器官起保护作用。
④用作药物：卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰 弱及动脉粥样硬化的治疗等。
乙酰辅酶A 心、肝、骨骼 肌
二羟丙酮磷酸
甘油醛-3-磷酸
葡萄糖
丙酮酸
肝脏
提问：食物中的脂肪在小肠中消
化、吸收后的去向如何？
解答：食物中的脂肪（三酰甘油）在小肠中被 胆汁酸盐乳化并被胰脂酶水解。水解产物吸 收进入小肠上皮细胞后，在内质网中重新合 成脂肪。新合成的脂肪、新合成的磷脂与食 物中的胆固醇以及新合成的特殊的蛋白质组 合成乳糜微粒（一种经环流血液转移脂类的 脂蛋白）。在等热（isocaloric）情况下， 乳糜微粒主要被转移到脂肪组织，将脂肪储 存起来。但在饥饿情况下，乳糜微粒被转移 到肌肉、肝脏等组织而用于满足对能量的需 要。
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概述 生物体内的脂类(lipid)
单纯脂类
脂复类合脂类
酰基甘油酯
蜡 磷脂 糖脂
硫脂
含有脂肪酸
萜类 非皂化脂类
甾醇类
不含脂肪酸
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一、单 纯 脂 类
1.概念 2.种类
单纯脂类是 由脂肪酸和 醇形成的酯
（1）酰基甘油酯
(2) 蜡
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酰基甘油酯
β－氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。
β-氧化
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3. 脂肪酸的氧化分解（β-氧化） ① 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在 线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂 酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在 条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。
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1.脂代谢的意义和重要性
➢细胞质和细胞膜的重要组分，与糖代谢和某 些氨基酸的代谢密切相关
➢机体的良好能源 ➢固醇类是某些动物激素和维生素D及胆酸的
前体 ➢与人类的冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等
有密切关系
脂质的酶水解
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参与脂类消化的主要酶类
酶
❖小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系 统，直接进入门静脉血液中。
第二节 脂肪的分解• 当代饥谢饿、禁食时，
血液中激素（肾上 腺素、胰高糖素） 浓度升高，激活脂 肪细胞内脂肪水解 酶，脂肪水解。
• 产物（甘油、脂肪 酸）被蛋白质载运 通过在血液运输。
脂肪的储存和转移关系示意
脂肪
脂肪酸
甘油
血管
线粒体中氧化
H
烯脂酰CoA水合酶
βα
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（3）脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢 酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。
OH O 烯 脂 酰 CoA O脱 氢 O 酶
RCH2 CHCHCSCoA
RCH2 C CHC SCoA
NAD+ NADH+H+
β氧化学说
➢ 早在1904年，Franz 和Knoop就提出了脂肪酸β氧化学说。 ➢ 用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯
甲酸衍生物马尿酸。 ➢ 用苯基标记含偶数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯
乙酸衍生物苯乙尿酸。
➢ 结论：脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始， 每次分解出一个二碳片断。
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磷脂的酶水解
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2.磷脂脂酶类A1的酶促水解
• 提磷问脂：酶脂B 类水解的产物是什么？
• 答案：脂肪酸、醇（甘O 油、鞘氨醇、固醇、脂肪醇、氨
磷• 脂基提酶醇问A）：2影、磷响C 酸水H 2解等O的。因O素C 有哪些O 呢R 1？ 磷• 脂生酶物C因素—C —H 酶O 的种C类O及其O影R响1 因素磷脂酶D
O CH2—O—C—R1
O CH —O—C—R2
O CH2—O—C—R3
常温下： 液态，油； 固态，脂
(甘油三酯）
甘油 脂肪酸
脂肪酸 （ Fatty Acid, FA）
脂肪酸：16~22碳 双数； 多数为16~18碳
必须脂肪酸
软脂酸（16C） 硬脂酸（18C） 饱和脂肪酸
油酸 （18:1）
亚油酸（18:2）
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
RCH 2CH 2CH 2C SCoA
RCH 2CCC SCoA
ห้องสมุดไป่ตู้
βα
FAD FADH 2
H
（2）加水（水合反应）反式α,β-烯脂酰CoA在烯脂 酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟 脂酰CoA。
HO
OH O
RCH2CCC SCoAH2O RCH2CHCH 2 C SCoA
本身因素—C—H溶2 O解度及P其影响O 因素X（如温度、pH)
OH
磷脂酰胆碱
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1.磷脂酶A1 存在于动物细胞中，作用于①位置。 生成二脂酰基甘油磷酸胆碱和一分子脂肪酸。
2.磷脂酶A2 大量存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动 物胰脏中有此酶原，作用于②位，生成1-脂酰基甘 油磷酸胆碱和脂肪酸。
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②脂酰CoA的穿膜（脂酰CoA进入线粒体）
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸 氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的 脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。
酯 酰 肉 碱 穿 梭 系 统
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肉毒碱脂酰CoA 肉毒碱脂酰 转移酶Ⅰ( 限速酶 ) CoA转移酶Ⅱ
移位酶
• 脂代谢的意义和重要性 • 脂类的酶促水解 • 脂肪的分解代谢 （主要脂肪酸的β氧化） • 脂肪的合成 • 磷脂的代谢 • 固醇类的代谢
脂类一章内容复习提问？
• 提问：什么是脂？ 答案：醇酸的酯化产物以及不溶性的大分
子脂肪酸、醇。 • 提问：脂类的生物功能？ 答案：长期储备能源物质、膜成分、防护
ATP
~ AMP+PPi CH3 C SCoA
H2O + 2HSCoA FADH2 + NADH + H+
乙酰SCOA
• 提问：根据反应方程 给β氧化下个定义？ • β — 脂肪酸的β碳原子 • 氧化—被氧化（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一
个乙酰SCoA。 • 部位——原核生物细胞质、各种真核生物线粒体基质内
（3）β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步 骤。
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(4) 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。
假如碳原子数为n的脂肪酸进行β氧化，则需要作
（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰
CoA，产生n/2-1个NADH和n/2-1个FADH2；
生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化
• 脂肪的分解代谢
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2.甘油的分解
磷酸酯 酶
• 活化→脱氢→糖代谢彻底氧化
• 目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么
•
甘油只能在肝脏中氧化
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4.2脂肪酸的β氧化 脂酰SCOA O
~ R CH2 CH2 C SCoA
βα O
O
R C C C C C OH
H2 H2 H2 H2
乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA
乙酰CoA 乙酰CoA
TCA
ATP
脂肪酸β-氧化作用小结:
（1）脂肪酸β-氧化时仅需活化一次，消耗1个ATP的 两个高能键，生成脂酰CoA 。
（2）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化， 经肉碱运到线粒内；中、短链脂肪酸直接进入线 粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。
碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼
吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数
量为：
n－1 2.5 1 .5 n 1 0 2
2
2
以软脂酸（16C）为例计算其完全氧化所生成的
ATP分子数：16 12.51.516102 106
2
2
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奇数碳原子脂肪酸的分解
丙酰CoA有两条代谢途径: ① 羧化:丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。
作用的 脂类
消化产物
胰脂酶、辅 甘油三 脂酸、2-甘油
脂酶
酯
一酯
磷脂酶A2
磷脂
脂酸、溶血磷 脂
胆固醇酶
胆固醇 酯
脂酸、胆固醇
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脂类的消化（主要在十二指肠中）
✓食物中的脂类主要是甘油三酯 80-90% 还有少量的磷脂 6-10%
胆固醇 2-3% ✓胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠