第八章消化系统

第八章消化系统
第一节总论
一、消化的意义
消化系统的主要功能是为机体提供新陈代谢所需要的物质和能量，并与其他功能系统协同作用使水和电解质保持稳态。

食物中有些成分不能被直接利用，需要分解为可被机体利用的小分子物质，这一过程称为消化。

在结构简单的低等动物，通过细胞吞噬获得营养，消化过程在细胞内完成，称为细胞内消化。

结构复杂的动物，具有特殊分化的消化系统，消化过程主要发生在消化管内，称为细胞外消化。

通过消化管的运动，食物被磨碎和在消化管内移动，与消化液充分混合，这一过程称为机械消化或物理消化；在消化酶的作用下，食物中大的、不溶的成分被分解为小的、可溶的成分，这一过程称为化学消化。

食物中或者被分解后产生的营养物质，经消化道黏膜上皮进入血液或淋巴的过程称为吸收。

未被吸收的食物残渣经肛门排出体外。

二﹑消化管平滑肌的生理特性
1．消化管平滑肌的电生理特性消化管平滑肌的静息电位平均值为-50～-60mV。

在静息电位基础上还可记录到一种缓慢的、节律性去极化，称为基本电节律或慢波，其波幅为5～15mV，持续1-4s，频率随消化管不同部位而异，在人，胃的基本电节律为3次／min、十二指肠11～12次／min、空肠10次／min、回肠8～9次／min、结肠3～7次／min、直肠3次／min。

慢波起源于消化管的纵行肌，以电紧张形式扩布到环形肌。

慢波本身不引起肌肉收缩，但慢波可使静息电位接近于阈电位，可认为是平滑肌的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定消化管蠕动的方向、节律和速度。

消化管平滑肌的动作电位是在基本电节律基础上产生的，它一经产生即沿管壁传播，并产生一个向前移动的收缩环，即蠕动。

消化管平滑肌动作电位的产生主要依赖于Ca2+的内流。

由于平滑肌的动作电位发生时，Ca2+内流的速度已足以引起平滑肌的收缩，因此锋电位与平滑肌收缩之间有很好的相关性，慢波上所出现的锋电位数目，可作为收缩力大小的指标。

2．消化管平滑肌收缩与骨骼肌收缩的区别
消化管平滑肌的收缩与骨骼肌收缩有显著区别：①收缩缓慢，持续时间长；②紧张性收缩，使消化管各部能保持一定的形态和基础压力；③富有伸展性，能适应实际需要而作很大的伸展，最长时可达原长的4倍；④有自动节律性，但其节律性远不如心肌规则；⑤平滑肌收缩所需要的Ca2+来源于细胞外，而骨骼肌收缩需要的Ca2+则来源于细胞内的肌质网。

3．消化管平滑肌的功能合胞体特性
电镜下观察，胃肠道平滑肌约有12％的肌膜表面与相邻肌纤维融合，但细胞质并不连续，这些地方电阻很低，甚至细胞的局部电流可从一条平滑肌传播到另一条平滑肌。

因此，胃肠道平滑肌可作为功能合胞体进行活动。

三﹑消化管的运动
消化管的运动从功能上来说主要有两种，一种是使消化管内容物充分混合，另一种是推动食物在消化管内移动。

在运动的表现形式上包括紧张性收缩、蠕动、分节运动、摆动等。

四﹑消化腺的分泌
人各种消化腺每日分泌的消化液总量达6～8L，腺细胞的分泌是主动活动过程，包括腺细胞从血液内主动摄取原料，分泌物的合成，分泌物的排出等一系列复杂活动。

腺细胞膜上存在多种受体，不同刺激物与受体结合，调节着腺体的分泌与机体活动相适应。

五﹑消化与吸收活动的调节
1．神经调节
消化与吸收活动的神经调节由消化管壁内神经丛和植物性神经的协同作用来完成。

壁内神经丛存在于食管中段至肛门的消化管壁内，包括黏膜下神经丛和肌间神经丛，可完成局部反射和传导内脏感觉。

植物性神经包括交感神经和副交感神经。

交感神经一般对消化管运动和腺体分泌起抑制作用。

副交感神经通过迷走神经和盆神经支配消化管，节前纤维到壁内神经丛，壁内神经丛的纤维大部分释放乙酰胆碱，加强消化管运动，促进消化腺分泌。

消化管内还有一些非胆碱能、非肾上腺素能神经纤维，其末梢可能释放P物质、血管活性肠肽、脑啡肽和生长抑素等，其作用也复杂多样。

2．体液调节
用免疫组织化学方法证实，黏膜上皮内散在着数10种内分泌细胞，其分泌物或释放人血液经血液循环作用于靶细胞，或扩散人细胞间隙，作用于附近的细胞。

壁内神经丛也有一些神经内分泌细胞，通过释放某些化学介质调节消化管的活动和腺体分泌。

六﹑消化系统的免疫功能
消化管与机体外环境相通，一些细菌、寄生虫卵，病毒等有害抗原物质常随食物进入，但它们一般并不对机体造成损害，说明消化管有很强的免疫保护作用，其途径主要有：①消化管黏膜的机械屏障作用；②胃酸、各种消化酶、溶菌酶的破坏作用；③消化管淋巴组织的免疫应答。

被激活的淋巴细胞还可经血液或淋巴流至其他器官发挥免疫作用，使消化管成为机体免疫的重要组成部分。

第二节口腔内消化
一、唾液腺及唾液
1．唾液腺的进化
动物的生活习性、摄食方式不同，唾液腺的结构和功能也有很大差异。

唾液中常含有黏液，以润滑食物，便于吞咽；有的含有酶，可分解食物，有利于产生味觉和食物辨别，有些动物的唾液腺分泌毒素，可麻痹食饵。

鱼类缺乏唾液腺。

鸟类的唾液腺也不发达。

一般哺乳类动物具有发育良好的唾液腺，
但水生哺乳类动物的唾液腺几乎完全退化。

人有多种小唾液腺和3对大唾液腺，前者包括舌腺、颊腺、唇腺、腭腺等，后者包括腮腺、舌下腺和颌下腺。

2．唾液的组成和特性
唾液五色无味，近中性(pH6．6～7．1)，分泌量1～1．5L／d。

其中水占99％，有机物有黏蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶、氨基酸、尿素、尿酸等，无机物有硫氰酸盐、碳酸盐、磷酸盐、氯化物、Na+、K+、Ca2+、NH3等。

唾液的成分和分泌量随食物的性质不同而有差异，如摄人酸味食物时，唾液分泌量较大且稀薄；食物体积较大和需要较大的咀嚼压力时，唾液分泌量也增多。

多种疾病也影口向唾液成分的变化，如胰腺炎患者的唾液淀粉酶活性提高，肠道内有蛔虫时唾液中的CO
2
增多，酸性升高等。

3．唾液的作用
唾液可湿润口腔，润滑食物，便于吞咽；保持口腔清洁，稀释和缓冲进入口腔的有害物质，保护口腔黏膜免受损伤；其中的酶可分解食物，产生味觉，参与食物辨别；硫氰酸盐、溶菌酶、球蛋白等可破坏进人口腔的细菌；唾液内还含有表皮生长因子和神经生长因子，对于促进细胞生长和伤口愈合有重要作用。

另外，唾液内还含有ABO血型的抗原，因此可用唾液来鉴定血型。

4．唾液分泌的调节
唾液分泌的调节主要是神经反射性的，包括非条件反射和条件反射。

引起唾液分泌的非条件刺激是食物对口腔黏膜的机械、化学刺激和味觉刺激，相应感受器发放的冲动沿第V、Ⅶ、Ⅸ和第X对脑神经传人延髓网状结构背外侧区的流涎中枢，再经传出神经到唾液腺，引起唾液分泌。

支配唾液腺的传出神经以副交感神经为主，走行在第Ⅶ对脑神经中的副交感节前纤维在下颌下神经节换神经元，节后纤维支配颌下腺和舌下腺，走行在第Ⅸ对脑神经中的副交感节前纤维在耳神经节换神经元，节后纤维支配腮腺。

副交感神经兴奋，使唾液腺持续分泌，唾液量多但蛋白质成分较少。

支配唾液腺的交感神经从脊髓胸段(T
2～T
6
)发出，在颈上神经节换神经元，节后纤维分布到唾液
腺的血管和腺细胞上。

交感神经兴奋引起唾液腺的瞬间分泌，唾液量少但蛋白质含量较多。

食物刺激产生的冲动传人延髓流涎中枢的同时，还传向下丘脑和大脑皮质。

正常情况下，延髓流涎中枢的活动受着高级脑部位的调节。

食物的形状、颜色、气味，以及进食的环境等均可成为条件刺激，引起条件反射性唾液分泌。

二、咀嚼
咀嚼是由咀嚼肌有顺序地收缩引起的下颌运动，它是随意动作，但正常情况下受口腔内各种感受器和咀嚼肌本体感受器传人冲动的影响。

咀嚼的主要作用是磨碎食物，并与唾液充分混合形成食团，便于吞咽。

三﹑吞咽
吞咽是一种复杂的反射性动作，它使食团从口腔进入胃。

吞咽过程分为3期：第一期是将食团从口腔推向咽部，在大脑皮质的控制下随意开始，主要由舌的运动完成；第二期是将食团由咽挤入食管，由食团刺激软腭引起咽喉部肌肉的快速反射活动而实现，关键是封闭咽与气管的通路；第三期是食团沿
食管下行至胃，主要由食管环形肌依次收缩产生的蠕动完成。

吞咽反射的传人神经来自软腭、咽后壁、会厌及食管等处，传人纤维分别走行在第V、第Ⅸ和第X对脑神经内。

吞咽的基本中枢位于延髓。

吞延过程中口腔、咽、喉及食管的运动由第V、Ⅶ、Ⅸ、X、Ⅻ对脑神经控制。

食团由咽到达贲门所需的时间，与人的体位及食物的性状有关。

液体食物较快，糊状食物较慢，固体食物最慢。

第二节胃内消化
一、胃的功能分区
根据胃的结构和功能特点，将胃分为头区(近端胃)和尾区(远端胃)，两者以连接胃小弯中点和胃大弯中上1／3侧点的连线为界。

头区运动较弱，没有扩布性电位和蠕动，主要功能是贮存食物。

尾区有较明显的运动，主要功能是使食物与胃液充分混合形成食糜，并逐步将食糜排人十二指肠。

二﹑胃的运动
胃运动的形式主要有容受性舒张、紧张性收缩和蠕动。

进食过程中，食物刺激咽、食管等处的感受器，通过迷走神经中的抑制纤维，反射性地引起胃壁平滑肌的舒张，称为容受性舒张。

其意义在于使胃能容纳更多的食物。

停止进食后，胃即开始持续性的收缩，称为紧张性收缩。

紧张性收缩使胃内具有一定的压力，有利于胃液与食物混合，并协助推动胃内容物进入十二指肠。

约在食物人胃后2—3min，即出现向幽门方向传播的蠕动波。

胃的蠕动起搏点位于尾区头端的大弯侧，此处发生的周期性电位变化称为起步电位，控制着胃的收缩节律。

蠕动波的频率约3次／min，约需1min可达幽门。

胃蠕动的意义主要是推进胃内容物进入十二指肠，一个蠕动波可将1～3ml食糜排人十二指肠。

三、胃运动的调节
1．神经性调节
胃运动的神经调节有两类，一类是通过中枢神经系统的反射调节，另一类是壁内神经丛的局部反射调节。

食物刺激胃壁内的感受器，产生的冲动传人中枢神经系统，再经支配胃的迷走神经和交感神经反射性调节胃的运动。

迷走神经兴奋，使胃的基本电节律频率升高，传播速度加快，胃的蠕动和紧张性收缩均增强。

迷走神经中也存在肽能的抑制纤维，在进食时引起胃的舒张。

交感神经兴奋使胃蠕动减慢，收缩力减弱。

食物对胃壁的机械和化学刺激，可局部地通过壁内神经丛，使胃肌的紧张性收缩加强，蠕动波传播加快。

高级中枢部位也可影响胃的紧张性收缩和蠕动。

如进入食堂，胃运动即可加强；情绪激动或吃不喜欢的食物时，胃的紧张性收缩和蠕动都会减弱。

说明大脑皮质在调节胃运动中具有重要作用。

2．体液性调节
多种体液因素可影响胃的运动。

胃泌素可使胃的基本电节律，以及动作电位的频率增加，胃运动
加强。

促胰液素和抑胃多肽可使胃运动减弱；促胰液素、胆囊收缩素一促胰酶素可使幽门括约肌收缩。

3．胃的排空及其调节
胃内容物被排人十二指肠韵过程称为胃的排空。

一般在食物人胃后5min就开始发生。

食物的性质也影响胃排空速度。

流状食物快于块状食物；糖类最快，蛋白质次之，脂肪最慢，混合性食物由胃完全排空通常需要4～6h。

胃和十二指肠间的压力差是胃排空的动力。

凡是能增强胃运动，使胃内压升高的因素，均有利于胃排空。

食物刺激胃壁，可使胃运动增强，促进胃的排空；食糜进人十二指肠后，刺激肠壁感受器，可反射性地引起幽门收缩，十二指肠内压升高，并抑制胃运动，因而延缓胃的排空，此称为肠胃反射。

食糜刺激小肠黏膜释放促胰液素、抑胃多肽，抑制胃运动，使胃的排空减慢。

盐酸、高渗溶液也可抑制胃的蠕动。

静止时，幽门部位的压力大于胃窦和十二指肠的内压，当食糜进入十二指肠后，幽门处的压力可急剧上升。

切除幽门不影响液状食物的排空，但块状食物的排空速度加速。

所以，幽门括约肌主要对块状食物的排空有一定控制作用，并防止十二指肠内容物逆流人胃。

4．呕吐反射
胃内容物和部分小肠内容物，通过食管、口腔被驱出的动作称为呕吐。

呕吐可由机械、化学刺激作用于舌根、咽部、胃、大小肠、总胆管、泌尿生殖器管等处的感受器所引起，‘也…可由视觉和前庭器官的刺激引起。

呕吐中枢位于延髓网状结构的背外侧。

传人神经为迷走神经、与交感神经伴行的感觉纤维、舌咽神经等。

传出神经为迷走神经、交感神经、膈神经、脊神经等。

颅内压升高可直接刺激呕吐中枢引起呕吐。

在呕吐中枢附近，还存在一个特殊的化学感受区，阿扑吗啡等中枢性催吐药物，可刺激该化学感受区，再兴奋呕吐中枢引起呕吐。

呕吐是具有保护意义的防御反射，可排出胃内有害物质。

但长期剧烈呕吐，会影响进食和正常消化活动，并使消化液大量地丢失，造成体内水、电解质和酸碱平衡的紊乱。

四﹑胃液的分泌及其调节
1．胃液的分泌
纯净的胃液无色透明，pH0．8～1．5，正常成人的分泌量为1．5～2．5L／d。

主要成分有盐酸、胃蛋白酶原、黏液、内因子等。

盐酸亦称胃酸，由盐酸细胞(壁细胞)分泌，可激活胃蛋白酶原，并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境；使食物中蛋白质变性，容易水解；抑制和杀灭随食物进入胃内的细菌；进入小肠后，能促进胰液、胆汁和小肠液的分泌，促进小肠对铁和钙的吸收。

胃蛋白酶原由胃酶细胞(主细胞)分泌，可被盐酸和胃蛋白酶激活，能水解蛋白质，主要产物为朊和胨，也有少量多肽和氨基酸。

黏液由胃黏膜细胞分泌，覆盖于胃黏膜表面，具有润滑和保护作用，并降低黏膜处的胃液酸度，减
弱胃蛋白酶活性，防止胃酸的侵蚀和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用。

内因子是壁细胞产生的一种糖蛋白，能和进人胃的维生素B
12
结合，保护其不被消化液破坏，并与
回肠黏膜上的特殊受体结合，促进维生素B
12
的吸收。

2．胃酸的形成
胃酸的分泌是一个主动过程，胃液中的H+浓度要比血液中H+浓度高300万倍以上。

壁细胞代谢产生
或从血液摄取的CO
2，在碳酸酐酶作用下与H
2
0结合形成H
2
CO
3
；H
2
CO
3
解离为H+和HC0
3
-，H+与H
2
0电离出
的OH-中合成H
20，H
2
0电离出的H+由存在于壁细胞内分泌小管上的H+—K+—ATP酶主动转运人分泌小管
内；HCO
3
-—在壁细胞的基底侧与C1-交换进入血液，C1-通过分泌小管膜上的特异性C1-通道或通过K+—C1-协同转运进入分泌小管，与H+结合成盐酸，盐酸分泌人胃底腺腔并排人胃内。

胃酸主要为游离酸，也有少量与蛋白质结合的结合酸，二者合称为总酸。

无特殊刺激时的胃酸分泌称为基础酸分泌。

饥饿时胃酸分泌较少，在强刺激下胃酸分泌增多。

胃酸分泌有节律性变动，上午5：00～11：00分泌率较低，下午2：00～11：00为胃酸分泌高峰。

3．胃液分泌的调节
有多种内源性物质可刺激胃酸分泌：①乙酰胆碱。

大部分支配胃的副交感节后纤维释放乙酰胆碱，与壁细胞膜上的受体结合，促进盐酸分泌。

②胃泌素。

由胃窦、十二指肠及空肠上段的黏膜内的G细胞分泌，胃泌素主要通过血液循环作用于壁细胞，刺激其分泌盐酸。

③组织胺。

组织胺由固有膜内的肥大细胞产生，正常情况下，胃黏膜释放少量组织胺，弥散到邻近的壁细胞，刺激盐酸分泌。

食物可使胃液分泌增加。

一般按食物刺激的部位，将食物对胃液分泌的调节分头期、胃期、肠期3个时期来分析。

头期：由进食动作刺激头部感受器引起的胃液分泌称为胃液分泌的头期，有非条件反射也有条件反射，传出神经都是迷走神经，切断支配胃的迷走神经，假饲就不再引起胃液分泌。

迷走神经还可以刺激G细胞分泌胃泌素，因此头期胃液分泌也有体液因素参与。

头期分泌的胃液量多，酸度高，胃蛋白酶含量高。

人的头期胃液分泌量的大小与食欲有密切关系。

胃期：食物人胃后对胃的刺激可继续引起胃液分泌，其途径主要有3条：①对胃底和胃体部的扩张刺激，反射性引起胃腺分泌；②对幽门部的扩张刺激，通过壁内神经丛作用于G细胞，引起胃泌素释放；
③食物的化学成分，尤其是蛋白质消化产物直接刺激G细胞释放胃泌素。

胃期分泌的胃液酸度也很高，但胃蛋白酶含量较头期的少。

肠期：食糜对小肠的刺激也能引起胃液分泌。

肠期的胃液分泌主要是通过体液调节途径实现的，小肠黏膜释放的胃泌素、肠泌酸素等均可刺激胃液分泌。

肠期胃液的分泌量较小，因为食糜到小肠内还可对胃液分泌产生抑制性影响。

抑制胃液分泌的因素主要有：①盐酸。

当胃及十二指肠内pH值降到一定程度时，可引起胃黏膜释放生长抑素，抑制G细胞释放胃泌素，刺激小肠黏膜产生促胰液素等，从而抑制胃液分泌。

②脂肪。

脂肪及其消化产物可刺激小肠产生促胰液素、促胰酶素，抑胃多肽等，抑制胃液分泌和胃运动。

③高渗溶液。

高渗溶液可激活小肠的渗透压感受器，通过肠胃反射抑制胃酸分泌；也可刺激小肠黏膜释放抑制性
物质，抑制胃液的分泌。

五﹑胃黏膜屏障
胃液内含有高浓度的盐酸和胃蛋白酶，但胃黏膜并不被破坏。

胃黏膜的这种自身保护现象称为胃黏膜屏障。

构成胃黏膜屏障的因素主要有：①黏液。

黏液具有强黏滞性，并在胃黏膜表面形成凝胶层，使H+在黏液内的扩散速度很慢，弥散人黏液凝胶层的H+，不断被由黏液层下面的上皮细胞分泌并向表面扩+中和，使靠近胃黏膜细胞的黏液呈中性，避免了H+的侵蚀，并使胃蛋白酶不能发挥作用。

②散的HCO
3
黏膜上皮细胞紧密连接和磷脂单分子层。

分别构成了形态学屏障和疏水屏障。

③前列腺素。

胃的黏膜和
+的分泌。

④黏膜下组织的“碱潮”。

胃酸形成过程中，在壁细胞肌层中含有大量前列腺素，可刺激HCO
3
+使黏膜组织的pH值升高，称为“碱潮”。

H+反向扩散人黏膜组织后，基底侧与C1-交换释放人血液的HCO
3
-中和。

即被HCO
3
第三节小肠内消化
小肠内消化是整个消化过程的最重要阶段，食糜在小肠内要受到小肠运动的机械作用以及胰液、胆汁、小肠液的化学作用。

一﹑小肠的运动
小肠的运动形式主要有紧张性收缩、分节运动、蠕动、摆动等。

紧张性收缩是其他形式运动的基础，紧张性高，小肠内容物的混合及转运加快。

分节运动是以环行肌舒缩为主的节律性运动，环行肌在多点同时收缩，随后在原收缩处舒张，而在原舒张处收缩，这样反复进行，有利于食糜与消化液的混合和消化产物的吸收。

蠕动是一种把食糜向大肠方向推送的运动。

一般每个蠕动波只把食糜推动约数小肠还有一种速度快、传播远的蠕动，称为蠕动冲。

蠕动冲可由吞咽动作及食糜进人十二指肠引起。

摆动是以小肠纵行肌舒缩为主的运动，可使食糜在一段小肠内来回移动。

摆动多见于草食动物，在人的小肠少见。

此外，小肠还可产生小肠绒毛的摆动、伸缩，黏膜皱襞形状改变等局限性运动。

二﹑小肠运动的调节
小肠的运动主要受壁内神经丛的调节，但在整体上受外来神经的影响。

一般说来，交感神经减弱小肠运动，副交感神经则使之加强。

但因小肠平滑肌的功能状态而不同，肠肌紧张性高时，二者均起抑制作用，肠肌紧张性低时，二者均起增强作用。

小肠运动还受多种体液因素的影响。

5—羟色胺、组织胺、P物质、胃泌素、胆囊收缩素一促胰酶素等有促进作用；促胰液素、抑胃多肽、肾上腺素等可抑制小肠运动。

三﹑胰液的成分和作用
胰液由胰腺外分泌部所分泌，五色无臭，pH7．8～8．4，成人分泌量为1～2L／d。

胰液含有无机
物和多种酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原，还有核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶及羧基肽酶前身物等。

无机物成分中，以碳酸氢盐含量最高，由导管管壁细胞分泌，能中和进入十二指腺腺胃酸，使肠黏膜免受侵蚀，并为消化酶提供适宜的pH值环境。

胰淀粉酶可将淀粉分解为麦芽糖。

胰脂肪酶可将脂肪分解为甘油和脂肪酸。

胰蛋白酶原可由肠致活酶及胰蛋白酶本身激活，变为有活性的胰蛋白酶；糜蛋白酶原可由胰蛋白酶激活。

胰蛋白酶和糜蛋白酶都能将蛋白质分解为朊和胨，二者共同作用则可将蛋白质分解成小分子多肽和氨基酸。

糜蛋白酶还有凝乳作用。

胰腺内还存在少量胰蛋白酶抑制物，对防止小量胰蛋白酶在胰腺内被激活而发生自身消化有一定作用。

四﹑胰液分泌的调节
胰液分泌受神经和体液的双重控制，但以体液调节为主。

食物对口腔、咽、食管及胃的刺激，食物的外形、气味等均可引起胰液分泌的变化。

迷走神经可直接作用于胰腺，使胰液分泌增加，但对腺泡细胞作用较强，而对导管细胞作用较弱，因此所分泌的胰液酶含量丰富，而水和碳酸氢盐含量少。

迷走神经也可通过增加胃泌素释放，间接引起胰腺分泌。

刺激支配胰腺的内脏大神经，胰液的分泌增加或减少。

分泌增加效果可被阿托晶阻断，说明内脏大神经内含有胆碱能纤维；抑制作用一般认为是肾上腺素能纤维使胰腺血管收缩的结果。

盐酸和食物的分解产物可刺激小肠黏膜释放多种激素，通过血液循环调节胰腺的分泌。

主要有：①促胰液素。

由小肠黏膜S细胞分泌，主要作用于胰腺导管细胞，使水分和碳酸氢盐大量分泌，但酶含量很低。

②胆囊收缩素一促胰酶素。

由小肠黏膜工细胞分泌，主要作用是使胆囊收缩、促进各种胰酶的分泌，但对水和碳酸氢盐的分泌仅有较弱作用。

③胃泌素。

对水和碳酸氢盐的分泌作用较弱，而对酶的分泌作用较强。

④血管活性肠肽。

其作用与促胰液素相似，但作用较弱。

五、小肠的分泌与调节
小肠液由十二指肠腺(勃氏腺)、肠腺(李氏腺)和杯状细胞分泌，呈弱碱性，成人分泌量为1～3L ／d。

十二指肠的黏稠分泌物及其弱碱性性质，可保护十二指肠免受胃矗痘蚀。

小肠液内含有多种酶，但真正由小肠腺分泌的酶只有肠致活酶，它可激活胰蛋白酶原，帮助蛋白质分解。

小肠上皮细胞内含有淀粉酶、、肽酶、蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶等，小肠对食物的消化是在上皮细胞纹状缘和细胞内进行的。

肠上皮细胞中的酶可随脱落的肠亡皮细胞进入肠腔内，但对消化不起作用。

不同条件下，小肠液的形质及其分泌量变化很大。

刺激迷走神经可引起十二二指肠腺的分泌，但对肠腺影响不大。

食糜及消化产物对小肠黏膜的局部刺激，可通过壁内神经丛的局部反射引起小肠液的分泌。

胃泌素，胆囊收缩素一促胰酶素、血管活性肠肽等胃肠激素，可引起小肠液分泌的少量增加。

六﹑肝的功能
肝在消化、吸收、代谢、免疫、解毒、排泄、造血等方面具有重要作用。

胆汁可帮助脂肪的消化和吸收。

肝内糖原的合成、分解和异生作用，对维持血糖浓度稳定有重要作。