鸡球虫结构及球虫病研究进展

鸡球虫结构及球虫病研究进展肖嘉佩1，尹 号1，程家浩1，陆诗雨1，刘进辉1，2*
（1.湖南农业大学动物医学院，湖南长沙 410128；
2.畜禽保健湖南省工程研究中心，湖南长沙 410128）
摘要：鸡球虫病是鸡养殖过程中危害极其严重的原虫病，给养禽业造成巨大的经济损失。

养殖过程中长期使用抗球虫药物进行治疗，耐药性问题愈加严重。

而鸡球虫发病和耐药性产生原因与其结构紧密相关，通过阐述鸡球虫的结构，探讨鸡球虫病的发病机理与特征，以及耐药性的产生原因与其结构的相关性。

关键词：鸡球虫；结构；鸡球虫病；耐药性；防治
0 引言
鸡球虫病是由一种或数种艾美耳属球虫寄生于鸡肠道黏膜上皮细胞内而引起的原虫病，分布广，发生普遍。

鸡一旦感染鸡球虫，就较难控制，除导致鸡死亡，还会导致饲料转化率降低和鸡增重减少，进而导致生产和经济效益降低[1]。

目前，防治鸡球虫病仍以驱球虫药物治疗为主，但随着时间的延长，球虫表现出的耐药性也逐步增强，导致抗球虫药逐渐失效。

所以鸡球虫发病和耐药性产生原因成为鸡球虫病防治研究中的重点。

1 鸡球虫的结构
鸡球虫是单细胞虫体，由于鸡球虫在发育各阶段其结构有差异，现按各阶段顺序来描述其结构。

1）感染性卵囊含有四个孢子囊，孢子囊外限制膜上形成斯式体。

每个孢子囊中含有两个子孢子，其一般结构包括细胞核、核仁、线粒体、内质网、核糖体、高尔基体、淀粉颗粒、脂质体、蛋白颗粒、空泡等，特殊结构包括顶复器（极环、棒状体、微线、微孔、微管、类锥体等）、表膜（内膜复合层、外膜）、折光体（子孢子最与众不同的结构，一般认为艾美耳球虫的子孢子有折光体）[2]。

2）子孢子转变为滋养体，内膜复合层、膜下微管、顶复器和折光体逐渐消失，支链淀粉颗粒逐渐耗尽[2]。

3）滋养体转变为裂殖体，裂殖子形成前的分裂过程出现中心粒和核内纺锤体，纺锤体由微管组成。

裂殖子与子孢子都是长纺锤形的虫体，结构相似[2]。

4）殖子发育为配子母细胞，小配子母细胞与裂殖子十分相似，在布式艾美耳球虫，它们的区别是：小配子母细胞的核小，无核仁，染色质呈致密碎片聚集在核周围。

目前只有小配子没有微孔的报道。

大配子母细胞核大且有明显核仁，其特殊结构是有可形成卵囊壁内外层的成壁体[2]。

5）大小配子融合形成合子，虫体开始形成卵囊壁。

大配子体、大配子和合子的带虫空泡内有丰富的泡内小管，固着在虫体表面，与宿主细胞具有结构上的连接。

卵囊形成后，其孢子体（合子）含有一个带核仁的核、支链淀粉颗粒、脂肪粒、线粒体、内质网和核糖体等，无成壁体[2]。

2 鸡球虫结构与其发病原因及其耐药性产生之间的相关性
2.1 鸡球虫病发病机理与鸡球虫结构的关系
感染性卵囊进入鸡消化道，在各种作用下，子孢子脱囊而出，到达其特异性寄生部位，独特的膜结构使其能在肠腔内不被损伤，其外膜层为质膜，质膜上有一特殊结构——顶玫瑰花饰，其被认为是球虫的“突起感受器系统”，能使虫体识别宿主细胞并启动虫体钻入。

在钻入过程中，类锥体可以伸缩，子孢子前段形成锥样突起，便于入侵，棒状体可能分泌用于穿透宿主细胞的物质。

进入宿主细胞后，子孢子发育成滋养体，经裂殖生殖产生裂殖体，裂殖体发育成熟释放裂殖子。

当裂殖体繁殖到一定程度时，可破坏肠上皮细胞，引起肠道疾病等一系列病理变化。

经过一定代数的无性生殖后，裂殖子不再发育成裂殖体，而发育为配子母细胞[2]。

大配子体、大配子和合子其带虫空泡内的泡内小管可能起着虫体与宿主细胞之间的物质运输作用[3]。

卵囊形成后随粪便排出体外，而鸡球虫的保护性结构，使得卵囊抵抗力非常强，在土壤中可存活4~9个月，在有树荫的运动场可存活15~18个月，温暖潮湿的环境有利于卵囊形成具有感染性的孢子化结构，卵囊也不容易被普通消毒药杀死[4]，所以可反复感染鸡。

这些引起鸡球虫病的原因与鸡球虫结构密切联系。

2.2 鸡球虫耐药性产生与鸡球虫结构的关系
在抗球虫药物长期作用下，鸡球虫结构会发生一系列变化，从而产生耐药性。

1）可能由于球虫细胞膜通透性发生了变化所致，当球虫细胞膜通透性降低时，耐药性就会产生。

因为降低了抗球虫药物在虫体内的聚集度，抵御药物对其造成的损伤，使虫体可以正常转运阳离子进而使内部渗透压处于稳定状态，不能造成死亡而生存下来[5]。

2）超微结构产生相应变化，以避开药物作用的位点，从而产生耐药性。

如在电镜下观察柔嫩艾美耳球虫对马杜拉霉素的敏感株与耐药株的超微结构发现敏感株在药物作用下132h，棒状体消失，微线体的数量减少或消失，耐药株无异常反应[6]。

3）球虫生化途径的改变，Fry等[7]发现球虫对喹啉类的耐药性与O型细胞色素氧化酶使其电子转向有关，而对克球粉的耐药性与aa3型细胞色素氧化酶使球虫发生电子转向有关。

球虫可通过不同的生化途径实现被药物抑制的电子转运功能，因而会产生耐药性。

4）球虫代谢途径的改变，对其本身进行修饰加工，调动自我防御机制，在药物侵入其内部时起到延缓和抑制的作用，避开了药物作用时间和地点，使药物失去其应有的作用[8]。

5）发生基因突变，遗传物质改变，导致新蛋白质形成，其中就包括结构蛋白，进而导致鸡球虫结构改变。

从遗传学角度来看，当基因突变发生在不利于生物生存或繁殖的环境中时，更助于生物体对新环境的适应[8]。

同样，突变个体可生存下来，继续繁殖，保存了新遗传物质，这是耐药性形成的根本机制。

3 结语
目前使用化学药物防治鸡球虫病消费高，易导致鸡球虫耐药性产生以及药物残留在鸡体内，对于鸡类食品安全造成很大影响。

所以从鸡球虫发病和耐药性产生原因与其结构的关系入手研究，将是防治鸡球虫病、解决耐药性问题和保护环境的长远策略。

除做好消毒灭菌工作，还可在未发鸡球虫病前，可在饲料
基金项目：国家级大学生创新创业实践项目（201910537084X）
作者简介：肖嘉佩（1999—），女，大学本科在读，主要从事动物疾
病保健与诊疗工作。

通讯作者：刘进辉（下转第239页）
没有其他能力可以保护自己。

有专家认为过度利用以及巨大的经济利益和市场需求驱动的非法狩猎与非法走私贸易是马来穿山甲种群持续下降的最主要原因，如果不采取有效保护措施，将会继续朝着快速下降的趋势发展，甚至会在较短的时间内生态灭绝[9]。

另外要特别提出的是，本次观察中A 10和A 10-1自出生至今共居一舍，两只的行为活动有一定的相关性。

总体来说，马来穿山甲幼体的活动较成年个体活动更频繁且活跃，有跟从或模仿成年个体行为的表现。

参考文献
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和饮水中加益生菌、维生素、中草药或疫苗等安全无害的药物进
行防疫，提高鸡免疫力的同时降低球虫患病率。

若发生严重鸡球虫病，应立刻用西医、中医或中西医结合治疗进行控制，科学用药，待病情好转，用中医进行后期调理，可降低鸡球虫耐药性，提高鸡群生产能力，给养鸡业带来巨大的生产经济效益。

参考文献
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（上接第237页）
冬前进行强化培育。

投喂蛋白质和脂肪含量丰富的饲料，可增加
投喂次数，每天傍晚喂一次，上午再增加一次；随着水温变化，把投喂时间逐步集中在水温较高的中午进行。

二是保证黄鳝良好的栖息场所。

越冬前在网箱中培植纵横交错的密集水花生，以免黄鳝落入网箱底部缺氧死亡。

三是要保持良好的水质。

在越冬前一周选择晴朗的天气换一次水，要提高水位5 cm左右，保持水体一定的肥度。

四是黄鳝越冬密度一般不超过10 kg/m 2。

五是要防止水面结冰。

可用白色的塑料薄膜把水池盖起来，池内水温可维持在10℃左右，并可以保证水草正常的光合作用。

六是提早开食。

次年3月中上旬水温达到15℃时，可不经摄食驯化直接开始投饵，起初可部分或全部投喂动物性鲜饵料，当黄鳝开口摄食，恢复体质后，按上年饲料的配比进行投喂。

3.8 疾病预防
坚持“预防为主，防治结合”的方针。

在天然环境中黄鳝一般不生病，人工养殖密度高，生态条件发生变化，黄鳝容易生病。

要每10~15天换水1次，每次换水量占池塘总水量的1/3。

要投喂适口的饲料。

养殖过程中，每半月用二氧化氯或漂白粉挂袋1次（2袋/网箱、150 g/袋）。

发现疾病，及时用低毒高效药物进行治疗。

每半月用生石灰（用量约2 kg/667m 2）全池泼洒1次，在7—9月份，要交替使用消毒剂与生石灰，每15~20天对网箱与池塘消
毒一次，每半月投喂药饵一次。

适时调节水质，要特别注意氨氮情况，勤用“解毒水护士”和“解毒型改底”解毒抗应激，使用“佳维”和“保肝料王”拌料，加强黄鳝体内解毒。

4 总结
“两年段”网箱养殖模式是黄鳝养殖模式的一次重大突破，能有效地提高成鳝规格、品质，指导养殖户快速创收致富。

鳝种应选择体质健壮，体表光滑，规格一致，质量在30 g左右的个体，放养密度以40~50尾/m 2为佳。

放养前在网箱中培植水花生，大约占总水面的70%~80%。

饵料有动物性鲜饵料和黄鳝专用饲料。

饲料投喂一般在傍晚或晚上进行，日投饵量占黄鳝体总重的3%~5%，按“四定原则”执行，即定质、定量、定位、定时投喂。

坚持“预防为主，防重于治”的方针。

养殖者应定时巡池、查箱，观察黄鳝活动和水质变化等情况，及时换水，保持网箱内外水体交换，经常洗刷网箱，清除网箱内残饵、腐烂水草和箱外杂物，及时捞出死亡的黄鳝，注意防逃。

参考文献
[1] 李明峰.关于黄鳝的性逆转[J].四川动物，2002，（1）：27-29.[2] 万云辉.浅谈养鱼“四定”投饵技术[J].渔业致富指南，2005，
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（上接第236页）。