叶的结构,发育与生理功能

（3）生物合成与叶色变化
生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料， 经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素， 然后在光下被还原成叶绿素。
影响叶绿素合成的条件：光照、温度、矿质 元素、水分和O2。
叶色变化
（二）光合作用机理
光合作用包括原初反应、电子传递和光合磷 酸化、碳同化三个相互联系的步骤，原初反应 包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过它 把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化则 指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两种 活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化学 能是通过碳同化过程完成的。
（四）叶序 叶在茎或枝条上排列的方式叫叶序。
常见的有：
1、互生：每节上 只生一片叶，如 大豆、棉花、玉 米等。
2、对生：每节 上相对着生两片 叶，如丁香、芝 麻、薄荷等。
3、轮生：三个或三个以上的叶着生在一 个节上，如夹竹桃。
4、簇生：两个以上 的叶着生于极度缩短 的短枝上，如金钱松、 银杏等。
（五）变态叶 叶子的变态有多种
鳞叶 鳞芽外具保护作
用的芽鳞或鳞片；根 状茎（如竹、藕）、 球茎（荸荠）、块茎 （马铃薯）等变态茎 上退化的叶--鳞叶或 鳞片；百合、洋葱的 鳞茎上肉质具贮藏组 织的鳞叶。
叶卷须 有攀缘作用， 豌豆复叶顶端 的二、三对小 叶变成了卷须。
叶刺 小檗（还有火棘等）的叶变为刺。
由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律 地排列而成。
表皮细胞由长细胞和短细胞组成。短细 胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外突 出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。
泡状细胞（运动细胞）：位于相邻两叶 脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞， 其长轴与叶脉平行。
气孔器：由一对保卫细胞和一对副 卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端 膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。
（4）叶鞘
叶鞘开放式环状抱茎，由表皮、 基本组织和维管束三部分组成。
（四）叶的形态结构与生态条件的关系
根据植物与水分的关系，可将植物分为 旱生植物、中生植物和水生植物。
1. 旱生植物叶片的结构特点
旱生植物叶片的结构特点主要是朝着 降低蒸腾和增加贮藏水分两个方面发展。
旱生植物叶片小，
角质膜厚，表皮毛和
状叶 的 形
1、叶 片 2、叶 柄 3、托 叶 叶片的尖端称为叶尖，叶尖有不同类型
芒尖 卷须状
尾尖
尖凹
渐尖
钝尖
叶片基部为叶基，叶基有不同的形态
心形
耳垂 形
箭形
戟形
盾形
圆形
截形
叶的边缘是叶缘，叶缘有全缘、锯齿和牙齿等类型
叶片产生不同的分裂称为叶裂， 叶裂有羽状裂和掌状裂之分
（二）完全叶与不完全叶
光
CO2+H2O
(CH2O)+O2
光合细胞
基本公式：
光
6CO2+6H2O
(C6H12O6)+O2
光合细胞
光合作用的特点： 1. 是一个氧化还原反应 2. 水被氧化为分子态氧 3. 二氧化碳被还原到糖水平 4. 同时发生日光能的吸收、转化和贮藏
光合作用的意义： 1. 是制造有机物质的主要途径； 2. 大规模地将太阳能转变为贮藏的
托叶刺 刺槐的托叶变为刺。
捕虫叶 猪笼草 的叶柄及 部分叶片 变为囊状， 适于捕虫。
苞片 苞片是
萼片外方 的变态叶， 有保护作 用。
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四、光合作用**
光 合 作 用 （ photosynthesis ） 是 绿 色 植 物 利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释 放O2的过程。
光合作用的产物供植物体自生生命活动； 人类粮食的来源；工业原料。
5、基生：两片以 上的叶着生于地表 附近的短茎上称为 叶基生。
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三、叶的发生与结构
1. 叶的发生
叶的发育开始于茎尖生长锥周围的叶原基，它 由原套、原体的一层或几层细胞重复分裂形成的。 叶原基顶端细胞中的一部分继续分裂，使叶原基迅 速伸长（顶端生长）形成叶轴，然后进行边缘生长， 形成叶的雏形，分化为叶片、叶柄、托叶几部分。 当叶片各部分形成之后，细胞仍继续分裂和长大 （居间生长），直到叶片成熟。
第二节 叶的结构、发育与生理功能
一、叶的生理功能 二、叶的形态（自学） 三、叶的发生与结构 四、光合作用 五、蒸腾作用 六、叶片衰老与脱落
一、 叶的生理功能 1. 光合作用 2. 蒸腾作用 3. 叶的繁殖作用 如秋海棠。
二、 叶的形态（自学） （一）叶的形态组成
叶的形态多种多样，它们都由叶片、 叶柄和托叶三部分组成。
（2）叶肉
没有栅栏组织和海绵组织的分化， 为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有 "峰、谷、腰、环"的结构。
（3）叶脉 叶脉为平行叶脉，其维管束鞘有两 种类型，玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘是单层 薄壁细胞构成。玉米等植物叶片维管束鞘与外侧 紧密眦连的一圈叶肉细胞组成" 花环形"结构， 它是四碳植物的特征，小麦、水稻等植物的叶片 中，没有这种"花环"结构，且维管束鞘细胞中的 叶绿体也很少，这是三碳植物的特征。
叶片是叶的重要组成部分，也是植物光 合作用的主要场所。横切叶片，叶片含有上 下表皮、叶肉和叶脉三个部分。
1、表皮
表皮是叶的保护组织，它由表皮细 胞、气孔器、排水器、表皮毛、腺鳞 等组成。
（1）表皮细胞
叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平 细胞，侧壁凹凸不齐，彼此紧密嵌合，表皮细 胞一般不具叶绿体。
完 全 叶 （ complete leaf ） ： 完 全 叶 是 指含有叶片(blade)、 叶 柄 (petiole) 、 托 叶 (stipule) 三 部 分 结构的叶，如棉、 桃、荭草叶等。
不完全叶（incomplete leaf）：不完全 叶是指仅有叶片或仅有叶片和叶柄的叶。如 小麦、烟叶、小旋花、菠菜等。
等面叶无栅栏组织和海绵组织的分化。
（1）栅栏组织（palisade tissue） 近上表皮一侧的叶肉细胞呈长柱状，
并与上表皮垂直相交，类似栅栏状，细 胞内叶绿体相对小而多。
栅栏组织的作用：既可充分利用强 光照，又可减少强光伤害。
（2）海绵组织（sponge tissue）
在背腹型叶中，海绵组织位于栅栏组织与下 表皮之间，其细胞形态、大小不相同，细胞内叶 绿体相对较少而大，细胞间隙大，通气能力强。
3、叶脉（vein）
叶脉主要由木质部和韧皮部等组成。来 自叶柄中的维管组织等直接发育成主脉。主 脉上的各级分枝称侧脉。即：
主脉 --> 侧脉 --> 支脉 --> 细脉
叶脉一般排成网状叶脉和平行叶脉两种主要类型
叶脉分布在叶肉组织中，呈网状，起支 持和输导作用。中脉和大的侧脉常由维管束 和机械组织组成，粗大的中脉中，在木质部 和韧皮部之间还可有形成层存在。叶脉越细， 结构越简单。
蓼
菠菜
（三）叶的类型
（1）单叶（simple leaf）： 单叶是一个叶柄上只生一个叶片 的叶。如桃、甘薯、板栗等。
主要由叶片和叶鞘两部分组成， 在叶片和叶鞘连接处为叶枕（或 叶颈），两侧有叶耳，腹面有叶 舌等。
（2）复叶（compound leaf）：复叶 是在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶 （片）的叶。如花生、枫杨、蔷薇等。
3. 阳生叶与阴生叶
许多植物的光合作用适应于在强光下 进行，而不能忍受隐蔽，这类植物称为阳 地（生）植物。有些植物的光合作用适应 于在较弱的光照下进行，这类植物称为阴 地（生）植物。
阳叶和阴叶的结构特点
阳生叶：叶片厚，小，角质膜厚，栅栏组织和 机械组织发达，叶肉细胞间隙小。
阴生叶：叶片薄，大，角质膜薄，机械组织不 发达，无栅栏组织的分化，叶肉细胞间隙大。
2. 叶的结构（解剖结构）* （一）叶柄的结构
与幼茎相似，可分为表皮、皮层和中柱三 部分。
叶柄皮层的外围富含厚角组织，有 时也有一些厚壁组织。
叶柄维管束在横切面上的排列常见 为半环形，缺口向上。在每个维管束内， 木质部位于韧皮部的上方。叶柄的维管 束经叶迹与茎的维管束相连。
（二）双子叶植物叶片的结构
吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸 入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现 在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用。
（4）表皮毛
表皮毛为表皮 的附属物，形态各 异，功能不同。
单细胞表皮毛，分为单生（如棉叶上表 皮毛）和簇生（如杜鹃叶上表皮毛）。
多细胞表皮毛，分为：
单列细胞式：表皮毛细胞排成一列，如青麻、 黄秋葵表皮毛、烟叶腺毛等。
叶耳（auricle） 叶环的两端的外侧，有片 状、爪状或毛状伸出的突出物，称为叶耳。
叶枕（pulvinus） 植物叶柄或叶片基部显 著突出或较扁的膨大部分。
2、叶片的解剖结构
禾本科作物叶片也由表皮、叶肉和 叶脉三部分组成。但与双子叶植物叶片 不同的是它们为等面叶，两面接受光照 情况相仿。
（1）表皮
RNA、核糖体等。 基粒(类囊体) ①基粒片层；②间质片层
2．叶绿体色素 （1）种类 ①叶绿素：a、叶绿素a，兰绿色 b、叶绿素b，黄绿色 ②类胡萝卜素：a、胡萝卜素，橙黄色 b、叶黄素，黄色 ③藻胆素(仅存在于红藻、蓝藻中) a、藻红蛋白 b、藻蓝蛋白
（2）光学性质
吸收光谱
荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠 绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现 象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射 出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现 象称为磷光现象。
单身复叶： 含有三小叶 而只有顶端 一个小叶发 育成熟的叶。 如柑桔、柠 檬等。
掌状复叶： 小叶集中在
总叶柄顶端， 排列如掌上 的指，如大 麻。
羽状复叶：含羞草，其叶柄上着生两个以上完 全独立的小叶片叫复叶。含羞草的复叶为偶数 羽状复叶，而紫云英的复叶为奇数羽状复叶。
三出复叶：大豆的复叶由三片小叶组成，排列 为羽状。酢浆草的三出叶：复叶由三片小叶组 成，排列为掌状。
多列细胞式：数列表皮细胞聚集一处，如棉 叶下表皮毛等。
混合式：表皮毛细胞组成鳞片状（如薄荷叶 脉鳞）、棒槌状（如野芝麻等）。
蜜腺、腺鳞、腺毛均为表皮毛的结构，但它 们又具有分泌功能。
2、叶肉（mesophyll） 叶肉细胞间有明显的胞间隙。
背腹型叶的叶肉细胞有栅栏组织和海绵组 织的分化，一般上部为栅栏组织，下部为海绵 组织。
（三）禾本科植物的叶
1、叶的形态
叶片与叶鞘连接处的外侧叫叶颈，是一个不同 色泽的环，水稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶环 （栽培学上叫叶枕）。在叶片与叶鞘相接处的腹 面，有膜状的突出物，叫做叶舌。叶舌两旁的耳 状突出物叫叶耳。
叶耳、叶舌的有无、大小及形状常作为识 别禾本科植物的依据。
叶舌（ligulate） 叶片和叶鞘相接处的腹 面，即叶环的内方有一膜质向上突出的片状结 构，称为叶舌。
光合链——连接两个光反应的排列 紧密而互相衔接的Biblioteka 子传递物质。光合链的特点：
① 电 子 传 递 链 主 要 由 光 合 膜 上 的 PSⅡ 、 Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成；
化学能，是巨大的能量转换系统； 3. 吸收CO2，放出O2，净化空气，
是大气中氧的源泉。
（一）叶绿体与光合色素
叶绿体双层被膜(特别是内膜)可 调节不同物质的进出，其类囊体 (thylakoid)膜(光合膜)是吸收光能并 将之转化为活跃化学能的场所，碳素 同化过程在其间质中进行。
1. 结构与成分
被膜 ① 外膜；②内膜 间质 含可溶性蛋白质、酶类、DNA、
蜡被比较发达，有明
夹
显的栅栏组织，有的
竹
有复表皮（夹竹桃），
桃
有的气孔下陷（松
叶
叶），甚至形成气孔 窝（夹竹桃），有的
切 片 图
有储水组织（花生、
猪毛菜等）。
2. 水生植物叶片的结构特点 机械组织、保护组织退化，角质膜
薄或无，叶片薄或丝状细裂。 叶肉细胞层少，没有栅栏组织和
海绵组织的分化，通气组织发达。
表 皮 细 胞
（2）气孔器 一般双子叶植物的气孔器由两个肾形的
细胞围合而成，这两个细胞称保卫细胞，其 间的间隙称气孔。有些植物在保卫细胞之外， 还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。
气孔器
（3）排水器和吐水作用
排水器分布在叶的 端部和叶缘处。它由水 孔和通水组织构成。通 水组织是指与脉稍的管 胞相通的排列疏松的一 群小细胞。
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子 原初反应
电子
ATP NDAPH2
电子传递 光合磷酸化
碳水化 合物等
碳同化
PSⅠ，PSⅡ 类囊体 类囊体膜 叶绿体间质
1．光反应 (在光合膜上进行) 光能→电能→活跃的化学能 量子→电子→ATP、NDAPH 原初反应→电子传递→光合磷酸化