第五章 细胞膜电位
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当刺激的强度较大时，它只需持续较短的时间就足以引进 组织的兴奋，而当刺激的强度较弱时，这个刺激就必须持 续较长的时间才能引起组织的兴奋。
但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变 时是如此。
如果将所用的刺激强度减小到某一数值时，则这个刺激不 论持续多么长也不会引起组织兴奋；
与此相对应，如果刺激持续时间逐步缩短时，最后也会达 到一个临界值，即在刺激持续时间小于这个值的情况下， 无论使用多么大的强度，也不能引起组织的兴奋。
刺激引起兴奋的条件和阈刺激
具有兴奋性的组织和细胞，并不对任何程度的刺激都 能表现兴奋或出现动作电位。
刺激可以泛指细胞所处环境因素的任何改变；亦即各 种能量形式的理化因素的改变，都可能对细胞构成刺 激。
电刺激
在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激， 用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量 兴奋性在不同情况下的改变。
第3节 动作电位
指可兴奋细胞受到 极化（polarization）——膜两侧存在的
刺激而兴奋时，在静息
内负外正的电位状态。
电位的基础上膜两侧的 去极化（Depolarization）——膜电位绝
电位发生快速而可逆的
对值逐渐减小的过程。
倒转和复原。这种电位 变化称作动作电位
超极化（Over-polarization）——膜电 位绝对值高于静息电位的状态。
第五章 细胞膜电位
Outline
1、刺激与反应 2、细胞的静息电位 3、细胞的动作电位 4、细胞膜的电学模型 5、电压固定的膜电流研究 6、Hodgkin-Huxley方程 7、对膜动作电位的仿真
恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出： “地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电 的现象”；生物体当然也不例外。事实上，在埃 及残存史前古文字中，已有电鱼击人的记载；但 对于生物电现象的研究，只能是在人类对于电现 象一般规律和本质有所认识以后，并随着电测量 仪器的精密化而日趋深入
细胞突起是由细胞 体延伸出来的细长 部分，又可分为树 突和轴突。每个神 经元可以有一或多 个树突，可以接受 刺激并将兴奋传入 细胞体。每个神经 元只有一个轴突， 可以把兴奋从胞体 传送到另一个神经 元或其他组织，如 肌肉或腺体。
阈刺激
如果用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性， 那么，这个强度小的程度，还要决定于这个刺激的持续时 间和它的强度-时间变化率。
因此，如果要简单地用刺激强度这一个参数来表示不同组 织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动，就必须使所用 刺激的持续时间和强度-时间变化率固定为某一数值（应是 中等程度的） ；这样，才能把引起组织兴奋、即产生动作 电位所需的最小刺激强度，作为衡量组织兴奋性高低的指 标；这个刺激强度称为阈强度或阈刺激，简称阈值 （threshold）。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激； 阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不 产生任何影响。
当两个电极都处于膜外时，只要 细胞未受到刺激或损伤，可发现 细胞外部表面各点都是等电位的； 这就是说，在膜表面任意移动两 个电极，一般都不能测出它们之 间有电位差存在。 但如果让微电极缓慢地向前推进， 让它刺穿细胞膜进入膜内，那么 在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间， 在记录仪器上将显示出一个突然 的电位跃变，这表明细胞膜内外 两侧存在着电位差。
复极化（Repolarization）——膜电位去 极化后逐步恢复极化状态的过程。
动作电位，相对于静息电位，是细胞和组织去极 化的过程。它是具有一定频率和振幅特性的生物 电位，是活系统兴奋的一种外在表现。
动作电位的出现是一切兴奋细胞和组织，特别是 比较高等、复杂结构生物对象的本性。它可起因 于组织本身的内在过程，如脑电、心电等，也可 来自外界的人为产生，如离体细胞组织在不同刺 激因素作用下产生的电位，或来自外部感受装置 的传入脉冲。
膜内电位线性变化的一维膜模型
Φ(d)
dΦ / dx = [Φ(d ) -Φ(0)] / d = Vm / d
Φ(0)
Intracellular
Extracellular
d
jp = jd + je
=
-Dp
(
dC p dx
+
ZpF RT
Cp
dΦ )
dx
对于K+
jK
=
-DK
(
d[CK dx
]
+
Vm F RTd
[CK
])
jK DK
d[CK ] + Vm F
RTd
[C
K
= dx ]
对上式从x=0到d积分
RTd ln
Vm F
Vm F RTd
பைடு நூலகம்
[CK ]d
-
jK DK
Vm F RTd
[C K
]0
-
jK DK
=d
jK
=
DK Vm F RTd
[CK ]d -[CK ]0 eVmF / RT 1 eVmF / RT
设某种溶质的脂水分配系数为k，其定义为：
神经细胞
神经元也叫神经细胞，是构成神经系统结构的基本单 位。
神经元是具有长突起的细胞，它由细胞体和细胞突起 构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中，细胞突起可 延伸至全身各器官和组织中。
细胞体是细胞含核 的部分，其形状大 小有很大差别，直 径约4～120微米。 核大而圆，位于细 胞中央，染色质少， 核仁明显。细胞质 内有斑块状的核外 染色质（旧称尼尔 小体），还有许多 神经元纤维。
可兴奋组织
实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界 刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形 式有所不同。
在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及某些腺细 胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小的程 度的刺激，就能表现出某种形式的反应，因此称为可兴奋 细胞或可兴奋组织。
J
=
PK Vm F 2 RT
w - yeVmF / RT 1- eVmF / RT
w - yeVmF / RT = 0
∂Vm ∂t
=0
J =0
eVmF / RT = w / y
RT w
Vm =
F
ln y
= RT ln[ Pk [K ]e + PNa[Na]e + PCl [Cl]i ] F Pk [K ]i + PNa[Na]i + PCl [Cl]e
Nernst电位
Vm
=
25 Zp
ln([C p ]e [C p ]i
)
= 58 lg([Cp ]e ) Z p [C p ]i
K+的Nernst电位
Vm
=
25
ln(
[K [K
+ +
]e ]i
)
=
58
lg(
[K [K
+ +
]e ]i
)
乌贼神经轴突细胞离子浓度（mmol/L)
细胞内
细胞外
K+
397
20
Na+
50
437
Cl-
40
556
K+的Nernst电位为：
EK
=
25
ln(
[K [K
+ +
]e ]i
)
=
397 25ln( ) =
20
74.7mV
测量得到乌贼轴突细胞的静息电位约为-70mV，因 此在静息时K+是接近（但不完全是）平衡的。
1939年Hodgkin等利用了枪乌贼的巨大神经纤维 和较精密的示波器等测量仪器，第一次精确地测 出此标本的静息电位值，结果发现此值和计算所 得的K+平衡电位值非常接近而略小于后者；如在 一次实验中测得的静息电位值为－77mV，而按当 时[K+]o和[K+]i值算出的Ek为－87mV。
阈值越小，说明组织的兴奋性越高。
第2节细胞的静息电位
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它 们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的 动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种 形式的生物电现象，大都可以根据细胞水平的这些基 本电现象来解释。
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电 位差。
大多数细胞的静息电位的产生，是由于正常细胞
的细胞内液高K+而膜在安静时又主要对K+有通透 能力的结果；至于静息电位的数值为何略小于理
论上的Ek值，一般认为是由于膜在静息时对Na+ 也有极小的通透性（大约只有K+通透性的1/50～ 1/100）的缘故；由于膜外Na+浓度大于膜内， 即使小量的Na+逸入膜内也会抵消一部分K+外移 造成的膜内负电位。
刺激的强度 刺激的持续时间 刺激强度对于时间的变化率（即强度对时间的微分）
不仅如此，这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴 奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。
在神经和肌组织进行的实验表明，在强度-时间变化率 保持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋 所需的最小刺激强度，与这一刺激所持续的时间呈反 变的关系
目前，对健康人和患者进行心电图、脑电图、肌 电图，甚至视网膜电图、胃肠电图的检查，已经 成为发现、诊断和估量疾病进程的重要手段；
人体和各器官的电现象的产生，是以细胞水平的 生物电现象为基础的，
第1节 刺激与反应
知识点：
刺激、兴奋、兴奋性 可兴奋细胞或可兴奋组织 动作电位 刺激引起兴奋的条件、阈刺激
这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如 电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作 用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变； 并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激 并不造成组织损伤，因而可以重复使用。
兴奋引起的条件
实验表明，刺激要引起组织细胞发生兴奋，必须在以 下三个参数达到某一临界值：
=
[K ]e
+
PNa PK
[ Na ]e
+
PCl PK
[Cl ]i
y
= [K ]i
+
PNa PK
[ Na ]i
+
PCl PK
[Cl ]e
一般而言，生物膜并不能 让所有的离子处于平衡中， 如果对常见的组分计算K、 Na、Cl的Nernst电位， 其数值都不同。因此，静 息状态仅仅能用稳态来代 表，即
k Cm Cw
式中Cm及Cw分别代表溶质在脂内和在水中的溶解度。
[CK ]d = kK [K ]e [CK ]0 = kK [K ]i
定义钾的通透性Pk
Pk = DK kK / d
jK
=
DK Vm F RTd
[CK ]d 1
[C K ]0 eVmF / RT eVmF / RT
JK
=
PK Vm F 2 RT
兴奋=动作电位
既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特 征性表现，它不是细胞其他功能变化的伴随物，而是 细胞表现其他功能的前提或触发因素，因此在近代生 理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电 位的能力，而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或 动作电位的同义语了。只有那些在受刺激时能出现动 作电位的组织，才能称为可兴奋组织；只有组织产生 了动作电位时，才能说组织产生了兴奋。
[K ]e 1
[K ]i eVmF / RT eVmF / RT
在细胞膜中，与钾一起有着重要作用的还有钠 电流JNa和氯电流JCl。总离子电流为各组成部 分之总和，即为：
J = J K + J Na + JCl
J
=
PK Vm F 2 RT
w - yeVmF / RT 1- eVmF / RT
w
不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见的反应形 式有可能不同，如各种肌细胞表现机械收缩，腺细胞表现 分泌活动等，但所有这些变化都是由刺激引起的，因此把 这些反应称之为兴奋（excitation）。
动作电位
随着电生理技术的发展和资料的积累，兴奋性和 兴奋的概念有了新的含义。
大量事实表明，各种可兴奋细胞处于兴奋状态时， 虽然可能有不同的外部表现，但它们都有一个共 同的、最先出现的反应，这就是受刺激处的细胞 膜两侧出现一个特殊形式的电变化（它由细胞本 身所产生,不应与作为刺激使用的外加电刺激相混 淆），这就是动作电位；而各种细胞所表现的其 他外部反应，如机械收缩和分泌活动等，实际上 都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的
兴奋性(excitability)
十九世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验时，发现 青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下，也能在一定的时 间内维持和表现出某些生命现象。这些生命现象的表现之 一是：当这些组织受到一些外加的刺激因素（如机械的、 化学的、温热的或适当的电刺激）作用时，可以应答性出 现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细 胞对外界刺激发生反应的能力，就是生理学最早对于兴奋 性(excitability)的定义
—— Goldman方程
28
1
K+
K+
Cl- Na+ 11
膜内
Na+ Cl13 30 膜外
离子浓度差 电位差
在静息状态下，细 胞膜内K+的高浓度和 安静时膜主要对K+的 通透性，是大多数细 胞产生和维持静息电 位的主要原因。（K+ 的平衡电位）
膜两侧的电-化学（浓度）势代数和为零时，将不会再有K+的跨膜净移动
但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变 时是如此。
如果将所用的刺激强度减小到某一数值时，则这个刺激不 论持续多么长也不会引起组织兴奋；
与此相对应，如果刺激持续时间逐步缩短时，最后也会达 到一个临界值，即在刺激持续时间小于这个值的情况下， 无论使用多么大的强度，也不能引起组织的兴奋。
刺激引起兴奋的条件和阈刺激
具有兴奋性的组织和细胞，并不对任何程度的刺激都 能表现兴奋或出现动作电位。
刺激可以泛指细胞所处环境因素的任何改变；亦即各 种能量形式的理化因素的改变，都可能对细胞构成刺 激。
电刺激
在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激， 用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量 兴奋性在不同情况下的改变。
第3节 动作电位
指可兴奋细胞受到 极化（polarization）——膜两侧存在的
刺激而兴奋时，在静息
内负外正的电位状态。
电位的基础上膜两侧的 去极化（Depolarization）——膜电位绝
电位发生快速而可逆的
对值逐渐减小的过程。
倒转和复原。这种电位 变化称作动作电位
超极化（Over-polarization）——膜电 位绝对值高于静息电位的状态。
第五章 细胞膜电位
Outline
1、刺激与反应 2、细胞的静息电位 3、细胞的动作电位 4、细胞膜的电学模型 5、电压固定的膜电流研究 6、Hodgkin-Huxley方程 7、对膜动作电位的仿真
恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出： “地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电 的现象”；生物体当然也不例外。事实上，在埃 及残存史前古文字中，已有电鱼击人的记载；但 对于生物电现象的研究，只能是在人类对于电现 象一般规律和本质有所认识以后，并随着电测量 仪器的精密化而日趋深入
细胞突起是由细胞 体延伸出来的细长 部分，又可分为树 突和轴突。每个神 经元可以有一或多 个树突，可以接受 刺激并将兴奋传入 细胞体。每个神经 元只有一个轴突， 可以把兴奋从胞体 传送到另一个神经 元或其他组织，如 肌肉或腺体。
阈刺激
如果用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性， 那么，这个强度小的程度，还要决定于这个刺激的持续时 间和它的强度-时间变化率。
因此，如果要简单地用刺激强度这一个参数来表示不同组 织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动，就必须使所用 刺激的持续时间和强度-时间变化率固定为某一数值（应是 中等程度的） ；这样，才能把引起组织兴奋、即产生动作 电位所需的最小刺激强度，作为衡量组织兴奋性高低的指 标；这个刺激强度称为阈强度或阈刺激，简称阈值 （threshold）。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激； 阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不 产生任何影响。
当两个电极都处于膜外时，只要 细胞未受到刺激或损伤，可发现 细胞外部表面各点都是等电位的； 这就是说，在膜表面任意移动两 个电极，一般都不能测出它们之 间有电位差存在。 但如果让微电极缓慢地向前推进， 让它刺穿细胞膜进入膜内，那么 在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间， 在记录仪器上将显示出一个突然 的电位跃变，这表明细胞膜内外 两侧存在着电位差。
复极化（Repolarization）——膜电位去 极化后逐步恢复极化状态的过程。
动作电位，相对于静息电位，是细胞和组织去极 化的过程。它是具有一定频率和振幅特性的生物 电位，是活系统兴奋的一种外在表现。
动作电位的出现是一切兴奋细胞和组织，特别是 比较高等、复杂结构生物对象的本性。它可起因 于组织本身的内在过程，如脑电、心电等，也可 来自外界的人为产生，如离体细胞组织在不同刺 激因素作用下产生的电位，或来自外部感受装置 的传入脉冲。
膜内电位线性变化的一维膜模型
Φ(d)
dΦ / dx = [Φ(d ) -Φ(0)] / d = Vm / d
Φ(0)
Intracellular
Extracellular
d
jp = jd + je
=
-Dp
(
dC p dx
+
ZpF RT
Cp
dΦ )
dx
对于K+
jK
=
-DK
(
d[CK dx
]
+
Vm F RTd
[CK
])
jK DK
d[CK ] + Vm F
RTd
[C
K
= dx ]
对上式从x=0到d积分
RTd ln
Vm F
Vm F RTd
பைடு நூலகம்
[CK ]d
-
jK DK
Vm F RTd
[C K
]0
-
jK DK
=d
jK
=
DK Vm F RTd
[CK ]d -[CK ]0 eVmF / RT 1 eVmF / RT
设某种溶质的脂水分配系数为k，其定义为：
神经细胞
神经元也叫神经细胞，是构成神经系统结构的基本单 位。
神经元是具有长突起的细胞，它由细胞体和细胞突起 构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中，细胞突起可 延伸至全身各器官和组织中。
细胞体是细胞含核 的部分，其形状大 小有很大差别，直 径约4～120微米。 核大而圆，位于细 胞中央，染色质少， 核仁明显。细胞质 内有斑块状的核外 染色质（旧称尼尔 小体），还有许多 神经元纤维。
可兴奋组织
实际上，几乎所有活组织或细胞都具有某种程度的对外界 刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏度和反应的表现形 式有所不同。
在各种动物组织中，一般以神经和肌细胞，以及某些腺细 胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小的程 度的刺激，就能表现出某种形式的反应，因此称为可兴奋 细胞或可兴奋组织。
J
=
PK Vm F 2 RT
w - yeVmF / RT 1- eVmF / RT
w - yeVmF / RT = 0
∂Vm ∂t
=0
J =0
eVmF / RT = w / y
RT w
Vm =
F
ln y
= RT ln[ Pk [K ]e + PNa[Na]e + PCl [Cl]i ] F Pk [K ]i + PNa[Na]i + PCl [Cl]e
Nernst电位
Vm
=
25 Zp
ln([C p ]e [C p ]i
)
= 58 lg([Cp ]e ) Z p [C p ]i
K+的Nernst电位
Vm
=
25
ln(
[K [K
+ +
]e ]i
)
=
58
lg(
[K [K
+ +
]e ]i
)
乌贼神经轴突细胞离子浓度（mmol/L)
细胞内
细胞外
K+
397
20
Na+
50
437
Cl-
40
556
K+的Nernst电位为：
EK
=
25
ln(
[K [K
+ +
]e ]i
)
=
397 25ln( ) =
20
74.7mV
测量得到乌贼轴突细胞的静息电位约为-70mV，因 此在静息时K+是接近（但不完全是）平衡的。
1939年Hodgkin等利用了枪乌贼的巨大神经纤维 和较精密的示波器等测量仪器，第一次精确地测 出此标本的静息电位值，结果发现此值和计算所 得的K+平衡电位值非常接近而略小于后者；如在 一次实验中测得的静息电位值为－77mV，而按当 时[K+]o和[K+]i值算出的Ek为－87mV。
阈值越小，说明组织的兴奋性越高。
第2节细胞的静息电位
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它 们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的 动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种 形式的生物电现象，大都可以根据细胞水平的这些基 本电现象来解释。
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电 位差。
大多数细胞的静息电位的产生，是由于正常细胞
的细胞内液高K+而膜在安静时又主要对K+有通透 能力的结果；至于静息电位的数值为何略小于理
论上的Ek值，一般认为是由于膜在静息时对Na+ 也有极小的通透性（大约只有K+通透性的1/50～ 1/100）的缘故；由于膜外Na+浓度大于膜内， 即使小量的Na+逸入膜内也会抵消一部分K+外移 造成的膜内负电位。
刺激的强度 刺激的持续时间 刺激强度对于时间的变化率（即强度对时间的微分）
不仅如此，这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴 奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。
在神经和肌组织进行的实验表明，在强度-时间变化率 保持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋 所需的最小刺激强度，与这一刺激所持续的时间呈反 变的关系
目前，对健康人和患者进行心电图、脑电图、肌 电图，甚至视网膜电图、胃肠电图的检查，已经 成为发现、诊断和估量疾病进程的重要手段；
人体和各器官的电现象的产生，是以细胞水平的 生物电现象为基础的，
第1节 刺激与反应
知识点：
刺激、兴奋、兴奋性 可兴奋细胞或可兴奋组织 动作电位 刺激引起兴奋的条件、阈刺激
这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器（如 电脉冲和方波发生器等）获得，它们的强度、作 用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变； 并且在一般情况下，能够引起组织兴奋的电刺激 并不造成组织损伤，因而可以重复使用。
兴奋引起的条件
实验表明，刺激要引起组织细胞发生兴奋，必须在以 下三个参数达到某一临界值：
=
[K ]e
+
PNa PK
[ Na ]e
+
PCl PK
[Cl ]i
y
= [K ]i
+
PNa PK
[ Na ]i
+
PCl PK
[Cl ]e
一般而言，生物膜并不能 让所有的离子处于平衡中， 如果对常见的组分计算K、 Na、Cl的Nernst电位， 其数值都不同。因此，静 息状态仅仅能用稳态来代 表，即
k Cm Cw
式中Cm及Cw分别代表溶质在脂内和在水中的溶解度。
[CK ]d = kK [K ]e [CK ]0 = kK [K ]i
定义钾的通透性Pk
Pk = DK kK / d
jK
=
DK Vm F RTd
[CK ]d 1
[C K ]0 eVmF / RT eVmF / RT
JK
=
PK Vm F 2 RT
兴奋=动作电位
既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特 征性表现，它不是细胞其他功能变化的伴随物，而是 细胞表现其他功能的前提或触发因素，因此在近代生 理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电 位的能力，而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或 动作电位的同义语了。只有那些在受刺激时能出现动 作电位的组织，才能称为可兴奋组织；只有组织产生 了动作电位时，才能说组织产生了兴奋。
[K ]e 1
[K ]i eVmF / RT eVmF / RT
在细胞膜中，与钾一起有着重要作用的还有钠 电流JNa和氯电流JCl。总离子电流为各组成部 分之总和，即为：
J = J K + J Na + JCl
J
=
PK Vm F 2 RT
w - yeVmF / RT 1- eVmF / RT
w
不同组织或细胞受刺激而发生反应时，外部可见的反应形 式有可能不同，如各种肌细胞表现机械收缩，腺细胞表现 分泌活动等，但所有这些变化都是由刺激引起的，因此把 这些反应称之为兴奋（excitation）。
动作电位
随着电生理技术的发展和资料的积累，兴奋性和 兴奋的概念有了新的含义。
大量事实表明，各种可兴奋细胞处于兴奋状态时， 虽然可能有不同的外部表现，但它们都有一个共 同的、最先出现的反应，这就是受刺激处的细胞 膜两侧出现一个特殊形式的电变化（它由细胞本 身所产生,不应与作为刺激使用的外加电刺激相混 淆），这就是动作电位；而各种细胞所表现的其 他外部反应，如机械收缩和分泌活动等，实际上 都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的
兴奋性(excitability)
十九世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验时，发现 青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下，也能在一定的时 间内维持和表现出某些生命现象。这些生命现象的表现之 一是：当这些组织受到一些外加的刺激因素（如机械的、 化学的、温热的或适当的电刺激）作用时，可以应答性出 现一些特定的反应或暂时性的功能改变。这些活组织或细 胞对外界刺激发生反应的能力，就是生理学最早对于兴奋 性(excitability)的定义
—— Goldman方程
28
1
K+
K+
Cl- Na+ 11
膜内
Na+ Cl13 30 膜外
离子浓度差 电位差
在静息状态下，细 胞膜内K+的高浓度和 安静时膜主要对K+的 通透性，是大多数细 胞产生和维持静息电 位的主要原因。（K+ 的平衡电位）
膜两侧的电-化学（浓度）势代数和为零时，将不会再有K+的跨膜净移动