蛙的早期胚胎发育

蛙的早期胚胎发育
一、两栖动物的繁殖
两栖动物的繁殖类型是多种多样的。

1．体外受精体外发育绝大多数的两栖动物营这种繁殖方式，我们经常见到的黑斑蛙Rananigromaculata）、中华蟾蜍（Bufo gargarizans）等都是以这种方式进行，这些动物一般将卵产于水中，受精卵在水中完成其胚胎发育。

另有一些产于陆上，胚胎发育完成后，孵出蝌蚪进入水中生活，如树蛙科（Rhacophoridae）的种类。

2．体外受精体内发育营这种繁殖方式的两栖动物通常将体外受精的卵置于身体中的某一位置（除雌性生殖道外）完成胚胎发育，这样亲蛙就可以更好地保护这些受精卵。

产于南美的负子蟾（Pipa pipa）在繁殖期间，雌蟾背部皮肤变得很柔软，增厚成海绵状组织，受精后，雄蟾用后肢将受精卵挟置雌蟾背部皮肤的“育囊”中，并在其中完成发育。

产于南美智利的尖吻达蛙（Rhinoderma darwinii）声囊很大，繁殖时会将受精卵吞入声囊中发育至雏蛙后才从声囊中出来。

而澳大利亚胃育溪蟾（Rheobactrachus sibus）雌蟾则将受精卵吞入胃中进行孵化，雌蛙在繁殖期间停止进食，由卵胶膜及后来蝌蚪所分泌的类生长素物质
E）阻止了盐酸和胃蛋白酶的产生，使胃由一种消化器官临时转变为一种保护（前列腺素
2
性的怀孕囊。

3．体内受精体外发育这种繁殖类型在蝾螈科的种类中普遍存在，这些种类没有交配器，但它们90%是行体内受精的，交配时，雄体将精子团或精包排入水中，雌体则用泄殖腔唇纳入其中：另外还有北美山溪中生活的尾蟾（Ascaphus trnei），其雄体从泄殖腔中伸出一种尾状突出物作为交配器，而真蚓科（Caeciliidae）的种类，其雄体以泄殖腔外翻成为一突起作为交配器。

因此，这些种类都是在雌体生殖道内受精后，将受精卵排出体外完成发育的。

4．体内受精体内发育这是一种类似于哺乳动物的繁殖方式，即卵在体内受精后，在输卵管内继续发育，直接产出幼体在水中生活。

在无足目真蚓科中的少数种类如安氏土蚓（Geotrypetes angeli）、巴尔蛇皮蚓（Dermophis balboai）、多褶裸蚓（Gymnopis multipilcata）属这种类型；有尾目中也有几种蝾螈如真螈（Salamandra Salamandra）、高加索小默螈（Mertensiella caucasica）为此种类型的繁殖方式；在无尾目中，现已知有5种在母体输卵管内发育的，其中3种：碧玉卵齿蟾（Eleutherodactylus jasperi）、托氏胎生蟾（Nectophrynoides tormieri）和胎生蟾（N．viviparus）为卵胎生（即发育的营养完全由自身的卵黄供给）；2种：利韦里亚胎生蟾（N．liberiensis）和宁巴山胎生蟾（N．occidentalis）为胎生（即发育的营养由母体输卵管分泌物提供）。

二、蛙的早期胚胎发育
蛙类早期胚胎发育的分期通常以胚胎发育过程中的形态变化为标准。

不同的学者在研究不同蛙类的早期胚胎发育时，划分的时期不尽相同，但大同小异。

大多数种类，从受精卵开始至胚胎发育完成可分为24～25个时期。

现结合虎纹蛙（Hoplobatrachus rugulosa）的胚胎发育过程（见图），简要将蛙胚胎发育过程中各时期的主要形态特征描述如下：
1．受精卵期从卵受精到第一次卵裂沟出现为止。

一般在受精后5～10min，出现动物极朝上，植物极朝下，该现象称为翻正。

通常蛙胚的动物极呈棕黑色，植物极呈乳白色，但少数蛙类的胚胎色素少，翻正后不易区分动植物极。

（图1，背面观）
2． 2细胞期从第1次卵裂沟出现到第2次卵裂沟出现为止。

经裂，卵裂为从动物极开始，向植物极延伸，裂后形成两个大小几乎相等的分裂球。

（图2，背面观）3． 4细胞期从第2次卵裂沟出现到第3次卵裂沟出现为止。

经裂，并垂直于第一次卵裂面，形成四个大致相等的分裂球。

（图3，背面观）
4． 8细胞期从第3次卵裂沟出现至第4次卵裂沟出现为止。

经裂或纬裂，如果是经裂，裂沟基本上平行于第1次裂沟而垂直于第2决裂沟，如虎纹蛙、棘胸蛙和花臭蛙；如果
是纬裂，裂沟则偏于动物极，裂后形成上下两层共8个分裂球，如黑斑蛙和其他大多数蛙类。

（图4，背面观）
5． 16细胞期从第4次卵裂沟出现至第5次卵裂为出现为止。

纬裂或经裂，第3次卵裂为纬裂者，第4次卵裂则为经裂，反之亦然。

裂后形成上下两层共16个分裂球，位于动物半球的分裂球小于植物半球的分裂球。

（图5，背面观）
6． 32细胞期从第5次卵裂开始至囊胚早期开始。

经裂或纬裂，各细胞分裂开始不同步且不规则，裂后的分裂球排列均不一致。

（图6，背面观）
7．囊胚早期经多次卵裂后，分裂球的数目增多且体积逐渐变小，胚胎表面呈高低不平，细胞界限清楚，随着囊胚腔的形成及扩大，胚胎的直径开始变大，但并不明显。

（图7，背面观）（图8，侧面观）
8．囊胚晚期细胞继续分裂，体积更小，数目更多，细胞界限不明，胚胎表面光滑。

（图9，背面观）
9．原肠早期在赤道板附近的地方出现唇形凹陷，其背侧即为背唇。

（图10，侧面观）（图11，腹面观）
10．原肠中期由于动物极细胞分裂的速度较植物极细胞快，所以处于背唇位置的动物极细胞分裂后形成下包之势，将植物极逐渐包入，植物极细胞就逐渐内卷，背唇向两侧扩展加深，形成半圆形的侧唇，并继续延伸直至形成一圈为止，即形成圆形胚孔，位于胚孔位置的卵黄被称为卵黄栓。

（图12，侧面观）（图13，腹面观）
11．原肠晚期随着动植物极细胞的继续外包和内卷，胚孔逐渐变小，卵黄栓也随之缩小，直至最后被包入。

（图14，腹面观）
12．神经板期胚体纵轴开始伸长，背部变为平坦并逐渐形成一前宽后窄的勺状神经板。

其狭小部分与原口相连接。

（图15，背面观）
13．神经褶期胚体继续伸长，从神经板前端两侧开始隆起并向后延伸形成神经褶，中间凹陷形成浅而宽的神经沟。

（图16，背面观）
14．胚胎转动期（神经沟期）两侧神经褶逐渐向中间合拢，神经沟变深而窄，直至愈合形成神经管为止。

此时胚胎表面出现纤毛，纤毛的摆动使胚胎转动，但有些种类由于胚体较大，转动微弱，暂未出现可见性胚胎转动，如虎纹蛙。

（图17，背面观）15．神经管期从神经管出现至尾芽形成为止。

神经褶完全愈合形成神经管，前端两侧出现感觉板和鳃板雏形，胚体纵轴继续延长。

（图18，侧面观）（图19，背面观）16．尾芽期从尾芽翘起至肌肉效应出现为止。

尾芽明显翘起并伸长，鳃板更加明显，肾原基出现并逐渐明显，肌节出现，鳃板有明显凹陷而分二叶，视泡也较明显。

（图20，背面观）
17．肌肉效应期从肌肉效应开始至心脏开始跳动为止。

身体逐渐伸长，尤其尾部，肌节明显，胚体若受机械或强光刺激，躯干及尾会左右扭动，口部略呈窝状，出现吸盘雏形。

（图21，侧面观）
18．心脏跳动期从心脏开始跳动至鳃血循环出现为止。

鳃板形成明显的两对外鳃，肌节增多，视泡更明显，在胚胎的头部和躯干部之间可见心脏微微搏动。

（图22，侧面观）19．鳃血循环期从鳃丝内出现血液循环至开口为止。

此期大部分胚胎孵化出卵胶膜，侧卧水底，有时在水中可作短距离的螺旋状游动，每侧外鳃两对，每对外鳃各分出许多鳃丝，口窝加深，鳃丝内有血液作脉冲式流动。

（图23，背面观）（图24，侧面观）20．开口期口内的口板膜穿通，口呈裂缝状，角质颌开始形成但通常还未出现色素。

眼的角膜透明，黑色的视杯显露，外鳃的鳃丝伸长。

（图25，腹面观）
21．尾血循环期在尾部与腹部交界之处可见到微弱的血液循环，并且随着胚胎的发育，血液流动愈来愈明显，颌齿雏形出现，眼珠明显，蝌蚪能作长距离游泳。

（图26，背面观）
22．鳃盖褶期在每侧外鳃基部出现皮肤褶，并逐渐向腹面会合形成一条完整的肤褶，即鳃盖褶，晶体明显，肠管形成，口吸盘开始退化，身体及尾部的色素增加，尾长占全长的一半以上。

（图27，背面观）（图28，腹面观）
23．右鳃封闭期右侧外鳃丝逐渐缩短，直至被鳃盖褶所遮盖，口部移向吻端，出现黑色角质颌，肠管出现1～2圈弯曲。

（图29，背面观）（图30，腹面观）
24．鳃盖完成期左侧外鳃完全被鳃盖褶所封盖，留下一个小孔，称出水孔，眼能自由转动。

口吸盘退化消失，口能开闭自如，肠管卷曲成2～3圈。

（图31，背面观）（图32，腹面观）
三、讨论
1．两栖动物的繁殖类型并不只是单一类型的，而是多种多样的，这与之所生活的不同环境以及不同的生活方式是相适应的。

2．蛙类的早期胚胎发育过程大致可分为24～25时期，不同蛙类，其划分的时期亦有差异。

3．蛙类早期胚胎发育过程中，是否单列一个孵化期，目前仍有不同的看法，这有待于今后进一步的研究以便统一。