第六章 生物氧化

基本内容, 教学手段
和时间分配
第六章生物氧化
第一节概述
一、生物氧化的定义
物质在生物体内进行的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。

其中有相当一部分能量可使ADP 磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能形式释放，可用于维持体温。

二、生物氧化的化学本质与特点
（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应 , 因而具有氧化还原反应的共同特征。

并且物质被氧化时总伴随能量的释放。

（二）特点：生物氧化是在活细胞内进行的 , 它与体外氧化相比又有许多不同的特点 :
1 、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化 , 在本质上是相同的 ,
最终的产物都是 CO
2和 H
2
O, 同时所释放能量的总值也相等；
2 、生物氧化在常温、常压、接近中性的 pH 和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；
3 、氧化反应分阶段进行 , 能量逐步释放 , 既避免了能量骤然释放对机体的损害 , 又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；
4 、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联磷酸化反应所利用 , 贮存于高能磷酸化合物 ( 如 ATP) 中 , 当生命活动需要时再释放出来。

三、生物氧化的方式：
生物氧化是在一系列氧化 - 还原酶催化下分步进行的。

每一步反应，都由特定的酶催化。

在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式：
（ 1 ）脱氢
（ 2 ）加水
（ 3 ）加氧
（ 4 ）失电子
第二节电子传递链
细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。

这一系列酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上成链状结构，又由于此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。

•呼吸链的组成及作用机理
线粒体呼吸链可拆分成四个具有传递电子功能的酶复合体，分别是：酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ：它们分别是ＮＡＤＨ－泛醌还原酶，琥珀酸－泛醌还原酶，泛醌－细胞色素Ｃ还原酶，细胞色素Ｃ氧化酶。

组成呼吸链的四种酶复合体
复合体Ⅰ：ＮＡＤＨ－泛醌还原酶将电子从ＮＡＤＨ传递给泛醌。

复合体中含有辅基 FMN 和 Fe-S 。

复合体Ⅱ：琥珀酸－泛醌还原酶。

将电子从琥珀酸传递给泛醌。

人复合体Ⅱ中含以FAD 为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素 b 560 。

复合体Ⅲ：泛醌－细胞色素Ｃ还原酶。

复合体Ⅲ将电子从泛醌传递给细胞色素Ｃ。

复合体Ⅲ中含有 Cytb 562 ， Cytb 566 和铁硫蛋白。

复合体Ⅳ：细胞色素Ｃ氧化酶。

复合体Ⅳ将电子从细胞色素Ｃ传递给氧。

人复合体Ⅳ中含有 Cyta 和 Cyta 3 。

由于两者结合紧密，很难分离，故称之为 Cytaa 3 。

Cytaa 3 中含有 2 个铁卟啉辅基和 2 个铜原子。

2 个铜原子分别与 2 个铁卟啉辅基相连。

铜原子可通过反应 Cu + ?Cu 2+ +e 传递电子。

二、机体内两条主要呼吸链。

根据代谢物上脱下氢的初始受体不同分为 NADH 和 FADH
2
在线粒体内，主要的呼吸链有两条： NADH 氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。

（ 1 ） . NADH 氧化呼吸链：为体内最常见的一条重要的呼吸链。

代谢过程中多种代谢物如苹果酸、乳酸等脱氢时，辅酶 NAD + 接受氢生成 NADH+＋H +，通过复合体Ⅰ传递给 CoQ 生成 CoQH2 ，后者把 2H 中 2H +释放于介质中，而将 2 个电子经复合体Ⅲ（ Cytb ， Fe-S ， Cyt1 ）、 Cytc 和复合体Ⅳ，最终交给O
生成 O
2
2-，再与介质中的2H +结合生成水。

氧化呼吸链）：琥珀酸、脂酰 CoA 和α- 磷（ 2 ） . 琥珀酸氧化呼吸链（ FADH
2
酸甘油等脱下的氢直接经复合体Ⅱ（ FAD ， Fe-S ， Cytb560 ）传递给 CoQ ，形
O 。

成 CoQH2 ，以后传递与 NADH 氧化呼吸链相同，最终将 2e 传递给氧，生成 H
2
这条呼吸链不如 NADH 氧化呼吸链作用普遍。

三、线粒体外 NDAH 的氧化
（一）α - 磷酸甘油穿梭作用
（二）苹果酸穿梭
第三节氧化磷酸化
一、定义
氧化磷酸化指代谢底物在生物氧化中脱掉的氢，经呼吸链传递给氧化合生成水的过程中偶联 ADP 磷酸化生成 ATP的过程。

二、偶联部位
氧化磷酸化偶联部位：
偶联部位有 3 个：复合体Ⅰ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ
三、 P/O 比值测定
所谓 P/O 比是指每消耗一个氧原子 ( 或每对电子通过呼吸链传递至氧 ) 所产生的 ATP 分子数。

测定结果表明 ,NADH 经呼吸链完全氧化时测得的 P/O 比值为3; 而 FADH
完全氧化时测得的 P/O 比值为 2 。

2
根据 NADH 和 FADH2 经电子传递过程中的能量计算 , 释放的能量大大多于实测 P/O 比合成 ATP 数所需的能量 , 因此氧化磷酸化是可以进行的 , 即
则为 2molATP 。

1molNADH 经呼吸链氧化可偶联产生 3molATP, 而 FADH
2
四、抑制的作用
某些特殊试剂可将氧化磷酸化过程分解成若干个反应阶段 , 是研究氧化磷酸化中间步骤的有效手段。

根据这些试剂的作用方式 , 把它们分为三类 : 解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和电子传递抑制剂。

1 、解偶联剂：这类试剂的作用是使电子传递与 ADP 磷酸化两个过程分离 , 它只抑制 ATP 的形成过程 , 而不抑制电子传递过程 , 使电子传递所产生的自由能以热的形式耗散。

2 、氧化磷酸化抑制剂：这类试剂既抑制氧的吸收利用又抑制 ATP 的形成 , 却不直接抑制电子传递链上载体的作用。

这种抑制剂的作用方式是直接干扰 ATP 的生成过程 , 即干扰由电子传递的高能状态形成 ATP 的过程 , 结果也使电子传递不能进行。

如寡霉素
3 、电子传递抑制剂：组断电子传递链上某一部位的电子传递的物质。

如鱼塍酮等。

第四节 ATP 与其它高能化合物
一、生物能和 ATP
1. ATP 是生物能存在的主要形式
ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。

2. 生物化学反应的自由能变化
生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。

二、高能化合物
磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。

许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。

一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol)以上自由能（ D G ° ' < -21 kJ / mol ）的化合物称为高能化合物。

ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。

三、 ATP 的生物与利用
1 、 ATP 的生成
（ 1 ）底物水平磷酸化：当底物脱氢或脱水等作用时，使其分子内部能量重新分布而形成高能磷酸键（或高能硫酯键），然后将高能键转移给 ADP （或 GDP ）而生成 ATP （或 GTP ）的过程。

（ 2 ）氧化磷酸化：是指代谢底物在生物氧化中脱掉的氢，经呼吸链传递给氧化合生成水的过程中，偶联ADP 磷酸化生成 ATP 的过程。

2 、 ATP 的利用。