基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体早期输运初步研究

收稿日期:2020-01-10
基金项目:国家重点研发计划(2018YFD0900903)
作者简介:黄康康(1994-),男,山东菏泽人,硕士研究生,研究方向:鱼类早期生活史.E-mail:178****************
通信作者：田永军.E-mail:**************.cn
文章编号押2096-4730穴2020雪06-0538-06
基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体
早期输运初步研究
黄康康,叶振江,于海庆,田永军(中国海洋大学水产学院,山东青岛266003)
摘要：本文基于2011-2018年水动力模型输出的表层环流,采用拉格朗日粒子追踪方法对小黄鱼主要产卵期鱼卵、仔鱼的输运进行模拟,探讨了小黄鱼早期输运的年际差异。

通过对模拟结果的统计分析,确定小黄鱼稚鱼的主要聚集区,并对该区域5-7月平均海表温度与山东省小黄鱼捕捞量进行分析。

研究表明:(1)同一年间释放粒子输运空间分布不存在明显差异,不同年份释放粒子在空间分布上有差异,但主要向东北方向移动;(2)不同年份释放粒子经历温度变化不同,且年际间温度相差较大;(3)在2000年之前,山东省小黄鱼产量与稚鱼主要聚集区平均温度变化趋势相一致,温度的升高或降低对应着捕捞量的升高或降低;2000年后,温度对于小黄鱼捕捞量的影响减小。

本研究探索了黄海小黄鱼早期输运过程及其对资源动态的影响,为解析小黄鱼资源动态提供科学依据。

关键词：小黄鱼;早期输运;拉格郎日方法;捕捞量;动态
中图分类号：S917.4文献标识码：A
Preliminary Study on Early Transport of Larvae of Larimichthys polyactis in the Central and Southern Yellow Sea Based on Lagrangian Particle Tracking
HUANG Kang-kang,YE Zhen-jiang,YU Hai-qing,et al (College of Fisheries,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)
Abstract:Based on the surface circulation output of the hydrodynamic model from 2011to 2018,the Lagrangian particle tracking method was used to simulate the transport of eggs and larvae in the main spawning period of Larimichthys polyactis ,and the interannual differences in the early transport of L.polyactis were discussed.Based on the statistical analysis of the simulation results,the main aggregation area of juvenile L.polyactis was determined,and the average sea surface temperature in this region and the total catch of L.polyactis in Shandong Province from May to July were analyzed.The research shows that:(1)There is no significant spatial distribution difference of the particle transported during different pieriod of the same year
黄康康等:基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体早期输运初步研究539第6期
with the main movement direction of the northeast,and the spatial distribution style of the released particles in different years may varied;(2)The released particles in different years undergo different temperature changes, and the inter-annual temperature difference is large;(3)Before2000,the catch variation of L.polyactis of Shandong Province was consistent with the average temperature change trend in the main gathering areas of juveniles.However,the effect of temperature on the catch of L.polyactis decreased after2000.This study explores the early transport process of L.polyactis in the Yellow Sea and its impact on resource dynamics,and help to analyze the dynamics of L.polyactis resources.
Key words:Larimichthys polyactis;early transport;lagrangian method;catch;dynamic
小黄鱼Larimichthys polyactis是广泛分布在我国黄海、渤海和东海的重要经济鱼类[1],是中国、日本和韩国重要的捕捞鱼种,在中国渔业中占有重要的地位[2]。

其资源经历衰退期和恢复期2个阶段[3]。

从20世纪60世纪中叶到20世纪80年代初,山东省小黄鱼产量始终处于较低水平。

为恢复小黄鱼资源量,中国政府采取了诸如休渔制度及产卵场保护等一系列措施[2]。

但是,小黄鱼群体结构趋于简单,体型趋于小型化、低龄化且性成熟加快等问题使得种群结构仍较为脆弱[4]。

以往的研究主要关注小黄鱼资源量[2,5]、生长[6-7]、摄食[7-8]、早期发育[10]等方面,对于早期生活史的报道相对较少。

鱼类早期的生长发育状况往往能决定来年的补充量[11],是鱼类资源保护的基础[12]。

关于小黄鱼早期补充的研究,李建生等[13]分析了春季长江口及邻近海域小黄鱼仔稚鱼的生态分布;蒋欣等[14]对长江口及其邻近海域的仔稚鱼空间分布及其与环境之间的关系进行了分析,讨论了温度对于鱼类早期阶段的重要性;俞连福等[14]利用春季东海南部海域调查的仔稚鱼资料同海洋环境进行分析研究,并就仔稚鱼分布与温度关系进行了讨论。

这些研究对于海洋鱼类早期分布的影响机制尚未有深入涉及。

近年来,水动力模型结合生物粒子为研究海洋生物早期分布及影响机制提供了重要的视点[15]。

李曰嵩等[16]利用三维数值模型对台湾暖流、黑潮等驱动下的鲐鱼Scomer japonicus鱼卵进行追踪,模拟了早期鱼卵和仔鱼的输运过程及丰度分布;罗晓凡等[17]通过模拟含潮汐过程和不含潮汐过程的粒子运动过程,对大型水母的运移规律进行了细致分析;LACROIX,et al[18]利用水动力模型,模拟了比目鱼Solea solea早期生长阶段的种群移动动态;LANGANGEN,et al[19]利用水动力模型对黑线鳕Melanogrammus aeglefinus进行了多年粒子追踪,探究了不同年份黑线鳕产卵场的变动。

这些研究利用水动力模型研究了早期仔稚鱼等在水体中的移动过程,对揭示鱼类早期生活史过程与资源动态的环境影响机制起到了重要作用。

本文采用水动力模型对黄海中南部近岸水域产卵场调查的小黄鱼鱼卵主要分布区进行粒子追踪模拟,研究小黄鱼早期阶段分布的年际变化及分布的影响机制,并就小黄鱼稚鱼主要聚集区1953-2018年5-7月平均海表温度同山东省小黄鱼捕捞量进行分析,探究小黄鱼早期分布情况与资源量动态的关系。

1材料与方法
1.1环流数据
本文使用Finite Volume Arctic Ocean model(麻省大学海洋生态动力模拟实验室(UMASS,MEDML)研发的有限体积海岸海洋模型)模型输出的2011-2018年黄渤海环流数据驱动粒子追踪。

该模型的温盐初始场采用HYCOM上的数据,气象强迫数据采用美国国家环境预报中心(NCEP)发布的气候预报系统的再分析数据(CFSV2,https:///datasets/ds093.1/)。

为更真实反映海洋环境变动,模型加入海表面高度(SSH)及温度(SST)同化。

该模型在开边界深海大洋处水平分辨率为10km左右,在模型关注的近岸海域为1.5km左右。

1.2生物数据处理
鱼卵数据来源于黄海中南部近岸水域产卵场调查,调查时间为2015年5月15-25日、2017年5月24-29日、2018年5月25-30日,每站采用大型浮游生物网(网口直径0.8m,网目0.505mm,网口内径0.5m,网衣2.8m)进行水平拖网10min,所采集样品以5%福尔马林溶液进行固定保存,样品分析主要参考《中国
浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第39卷图1
2015、2017、2018年5月下旬小黄鱼鱼卵丰度分布
Fig.1Egg density distribution of L.polyactis 近海鱼卵和仔鱼》及相关参考文献[20]。

图1为2015、2017、2018年小黄鱼鱼卵丰度分布图,小黄鱼鱼卵丰度为100m 3水体中出现的鱼卵粒数(ind.·100-1·m -3),计算公式为:G =N /V ×100
式中:G 为单位体积海水中鱼卵粒数(ind.·100-1·m -3);N 为各站位全网鱼卵数量(ind.);V 代表滤水体积(m 3),即网口面积、流量计转数、校正系数(0.3)三者的乘积。

1953-2018年山东省小黄鱼捕捞产量数据来源于/web 。

小黄鱼稚鱼主要聚集区判定标准为单位面积粒子密度大于4800的区域,稚鱼主要聚集区5-7月平均海表温度数
据来源于https:///erddap/griddap 。

1.3拉格朗日粒子追踪通过对2015、2017、2018年5月下旬黄海中南部近岸水域产
卵场调查采集的样品进行分析,小黄鱼鱼卵主要分布在34°N 附近沿岸(图1),因此本文的研究区域选取图1红框内海域为粒子
释放区(2011-2018年每年5月6日、5月16日、5月26日各释放2600个粒子,共释放62400个粒子),模拟小黄鱼在不同年份、不
同日期从同一海域进入水体,随水流输运聚集的情况,模拟时间
为60天。

本文中,假设一段时间Δt 内,鱼卵从(x t ,y t )位置以平均速度
u 、v 移动到(x t +Δt ,y t +Δt )(x 、y 代表经、纬度),那么输运过程在二维平面可简单表示为:x t +Δt =x t +u ×Δt y t +Δt =y t +v ×Δt 式中:x t +Δt (y t +Δt ):t +Δt 时刻鱼卵所在位置的经(纬)度;x t (y t ):t 时刻鱼卵所在位置的经(纬)度;u ,v :鱼卵从t 到t +Δt 时刻内的平均流速,其中u 以东为正方向,v 以北纬正方向,单位为m ·s -1。

2结果2.1释放粒子空间分布年际变化模拟结果表明,释放粒子均分布在33-38°N 范围内,未超出黄海范围(图2)。

流场和释放日期的年际变化导致不同年份间粒子空间分布的差异,但同一年份不同日期释放的粒子空间分布差异较小。

所有释放粒子表现出2种分布状态:(1)2011-2016年释放粒子有少部分向海州湾东南部海域扩展,其余释放粒子均分布在海州湾东北部海域;(2)2017-2018年释放粒子整体分布集中,覆盖范围较小且粒子分布位置离初始位置集中向东北、近岸。

2.2释放粒子温度履历的年际变化释放粒子输运阶段的温度变化具有明显的时间差异(图3),主要表现为:(1)不同年份释放粒子变化趋势差异较大,2017年粒子平均温度变化较大,2014年粒子平均温度变化相对较小;(2)不同日期释放粒子平均温度变化速度不同,5月6日释放粒子平均温度上升速度最快,5月16日释放粒子次之,5月26日释放粒子最慢。

以上结果表明不同释放年份及不同释放日期对粒子输运的温度过程均有显著影响。

2.3模拟稚鱼主要聚集区对2011-2018年释放粒子运用ARCGIS 软件点密度分析对释放粒子最终位置进行统计(图4)。

结果表明,在121-123°E 、34-36°N 海域内粒子密度最高,从该区域向外密度逐渐降低。

在海州湾沿岸区域粒子密度较高,但海州湾西部靠岸区域粒子分布相对较少。

ind ·100-1·m -3ind ·100-1·m -3ind ·100-1·m -3540
第6期图2
2011-2018年输运结束时小黄鱼稚鱼空间分布
Fig.2Spatial distribution of L.polyactis juveniles at the end of 2011-2018
a:5月6日释放粒子;b:5月16日释放粒子;c:5月26日释放粒子图3输运过程中粒子平均温度过程
Fig.3Particles average temperature every day during
transport
a c
b
黄康康等:基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体早期输运初步研究541
浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第39卷
2.4模拟稚鱼聚集区的温度与捕捞量关系
1953-2018年稚鱼主要聚集区5-7月份平均海表温度与山东省小黄鱼捕捞量关系如图5所示。

20世纪60年代-20世纪80年
代,随着温度的下降,小黄鱼捕捞量呈现下降的趋势,从1963年开
始,小黄鱼捕捞量始终保持在较低水平,1980年左右平均温度达到
最低点,小黄鱼捕捞量也达到历史最低点。

20世纪80年代中叶到
21世纪初的十几年间,温度呈现出快速上升趋势,小黄鱼捕捞量于1990年开始出现大幅度的增长。

2000年以后,小黄鱼产量继续增
长,至2012年以后有所下降;而观察区温度呈现先下降后上升的
过程。

3讨论3.1粒子输运的年际与季节动态本文通过对海水表层粒子进行追踪以探讨近岸水动力过程对
小黄鱼稚鱼分布的影响。

追踪结果表明稚鱼主要分布区位于海州湾东北部海域,最北分布在38°N 附近,同一年份释放粒子不具有
明显差异,即同样的模拟时间下,模拟区域5月份产出鱼卵的输运
路径较为统一(图2)。

不同年份稚鱼分布存在明显的差异,首先考虑
是由风驱动下的流场所致,黄海近岸夏季风为南风或东南风[21],夏
季风的年变化使得其对海流的作用不同,较强
的风力会使得粒子向东北方向输运的更远。

因
此,粒子输运的年际变化很大一部分原因是受
到风驱动下的流场影响。

海域内鱼卵仔稚鱼的
种类和数量取决于整个海域的渔业资源状况,
同时又将影响整个海域鱼类资源的补充[22]。

输运
路径的年际差异会对小黄鱼的分布、早期生长、
资源动态产生影响,因而对其深入研究有利于
解释资源量变动的原因。

万瑞景等[20]研究表明,7
月下旬在121-123°E 、35-35.5°N 区域内存在
大量仔稚鱼,本次研究模拟的稚鱼主要聚集区与其研究结果相一致,在一定程度上模拟了小黄鱼稚鱼的分布区域,该区域可能具有适宜的温度及饵料供小黄鱼早期生长发育,使得小黄鱼稚鱼在该区域聚集并作为栖息地。

3.2育幼场温度对小黄鱼资源动态的影响
总体来看,小黄鱼产量在20世纪90年代后的上升与温度的上升趋势相一致(图5),温度上升可能是
产量复苏的重要因素之一。

鱼类的补充机制是一个复杂的过程,饥饿和捕食在鱼类的早期生长阶段非常重要[23]。

但是,一些与鱼类密度无关的因素,如大气条件,海洋环境也会影响鱼类的早期补充[24]。

KIM,et al [25]通过研究小黄鱼渔获量与环境的关系证明了温度对小黄鱼早期补充的影响,其研究认为温暖的产卵季节和稳定的海洋环境有利于仔稚鱼的生存,从而在来年产生较大的补充量和更高的捕捞量。

MYERS,et al [26]的研究表明,幼鱼期的死亡率对于资源量的补充非常重要,温度的变化能通过影响鱼类幼鱼期的生长及死亡来影响成鱼的渔获量。

林龙山等[27]认为2000年后小黄鱼产量的增加主要是由于捕捞强度始终处于较高水平所致,并非小黄鱼的资源量发生根本好转。

对于山东省小黄鱼捕捞量而言,其主要影响因素由原来的受环境温度影响转变图4
2011-2018年输运结束时小黄鱼的稚鱼空间分布Fig.4Spatial distribution of juvenile L.polyactis at the end of the transport period from 2011to 2018图51953~2018年山东省小黄鱼捕捞量Fig.5L.polyactis catches in Shandong Province,1953-2018700-14001400-20002000-27002700-34003400-41004100-48004800-55005500-6200542
黄康康等:基于拉格朗日粒子追踪的黄海中南部小黄鱼幼体早期输运初步研究543第6期
为受人类过度捕捞的影响,朱晓光等[28]认为在过去的几十年中,我国海洋渔业捕捞强度增加上百倍,对海洋鱼类的利用已经从最初的适度捕捞转化为过度利用,人类的过度捕捞破坏了原本相对稳定的海洋生态系统及食物链,使得渔业资源结构更加不稳定。

本文结果显示温度是影响小黄鱼资源量与产量动态的重要因素,但是小黄鱼产量亦受其它一些人为因素如捕捞强度等影响,相关机制有待以后进一步加强研究。

参考文献：
[1]LI Zhonglu,SHAN Xiujuan,JIN Xianshi,et al.Long-term variations in body length and age at maturity of the small yellow croaker in the Bohai Sea and the Yellow Sea,China[J].Fisheries Research,2011,110(1):67-74.
[2]刘尊雷,严利平,袁兴伟,等.基于多源数据的东海小黄鱼资源评估与管理[J].中国水产科学,2013,20(5):1039-1049.
[3]林龙山,程家骅,姜亚洲,等.黄海南部和东海小黄鱼(Larimichthys polyactis)产卵场分布及其环境特征[J].生态学报,2008, 28(8):3485-3494.
[4]林龙山.东海区小黄鱼现存资源量分析[J].海洋渔业,2004,26(1):18-23.
[5]林龙山,姜亚洲,刘尊雷,等.黄海南部和东海小黄鱼资源分布差异性研究[J].中国海洋大学学报(自然科学版),2010,40 (3):1-6.
[6]水柏年.黄海南部、东海北部小黄鱼的年龄与生长研究[J].浙江海洋学院学报(自然科学版),2003,22(1):16-20.
[7]张国政,李显森,朱建成,等.黄海中南部小黄鱼当年幼鱼生长特征的研究[J].渔业科学进展,2010,31(3):15-22.
[8]郭斌,张波,金显仕,等.黄海海州湾小黄鱼幼鱼的食性及其随体长的变化[J].中国水产科学,2010,17(2):289-297.
[9]薛莹,金显仕,张波,等.黄海中部小黄鱼摄食习性的体长变化与昼夜变化[J].中国水产科学,2004,11(5):420-425.
[10]詹炜,楼宝,陈睿毅,等.小黄鱼(Larimichthys polyactis)胚胎发育及仔、稚鱼形态特征观察[J].海洋与湖沼,2016,47 (5):1033-1039.
[11]CAMPANA S E,FRANK K T,HURLEY P C F,et al.Survival and abundance of young atlantic cod and haddock as indicators of year-class strength[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1989,46(S1):s171-s182.
[12]殷名称.鱼类早期生活史研究与其进展[J].水产学报,1991,15(4):348-358.
[13]李建生,凌建忠,胡芬,等.长江口近岸水域小黄鱼仔稚鱼时空分布和生长特征[J].海洋渔业,2018,40(4):404-412.
[14]俞连福,李建生,凌兰英,等.春季东海南部海域幼鱼分布特征及其与环境关系的初步研究[J].水产学报,2004,28(4): 401-406.
[15]MILLER T J.Contribution of individual-based coupled physical biological models to understanding recruitment in marine fish populations[J].Marine Ecology Progress Series,2007,347:127-138.
[16]李曰嵩.东海鲐鱼(Scomber japonica)早期生活史过程的生态动力学模拟研究[D].上海:上海海洋大学,2012.
[17]罗晓凡,魏皓,王玉衡,等.黄、东海水母质点追踪影响因素分析[J].海洋与湖沼,2012,43(3):635-642.
[18]LACROIX G,MAES G E,BOLLE L J,et al.Modelling dispersal dynamics of the early life stages of a marine flatfish(Solea
solea L.)[J].Journal of Sea Research,2013,84:13-25.
[19]LANGANGENØ,STIGE L C,KVILE KØ,et al.Multi-decadal variations in spawning ground use in Northeast Arctic haddock[J].Fisheries Oceanography,2018,27(5):435-444.
[20]万瑞景,姜言伟.渤、黄海硬骨鱼类鱼卵与仔稚鱼种类组成及其生物学特征[J].上海水产大学学报,2000,9(4):290-297.
[21]MOON Jae-Hoon,PANG Ig-Chan,YANG Joon-Yong,et al.Behavior of the giant jellyfish Nemopilema nomurai in the East China Sea and East/Japan Sea during the summer of2005:A numerical model approach using a particle-tracking experiment [J].Journal of Marine Systems,2010,80(1/2):101-114.
[22]朱鑫华,缪锋,刘栋,等.黄河口及邻近海域鱼类群落时空格局与优势种特征研究[J].海洋科学集刊,2001:141-151.
[23]New Biological Books[J].The Quarterly Review of Biology,2008,83(2):195.
[24]BAILEY K M,YEN J.Predation by a carnivorous marine copepod,Euchaeta elongata Esterly,on eggs and larvae of the Pacific hake,Merluccius productus[J].Journal of Plankton Research,1983,5(1):71-82.
[25]KIM Suam,JUNG Sukgeun,ZHANG Chang-Ik,et al.The effect of seasonal anomalies of seawater temperature and salinity on the fluctuation in yields of small yellow croaker,Pseudosciaena polyactis,in the Yellow Sea[J].Fisheries Oceanography,1997, 6(1):1-9.
[26]MYERS R A,CADIGAN N G.Statistical analysis of catch-at-age data with correlated errors[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1995,52(6):1265-1273.
[27]林龙山,程家骅,任一平,等.东海区小黄鱼种群生物学特性的分析[J].中国水产科学,2004,11(4):333-338.
[28]朱晓光,房元勇,严力蛟,等.高捕捞强度环境下海洋鱼类生态对策的演变[J].科技通报,2009,25(1):51-55.。