春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布

文章编号押2096-4730穴2021雪01-0001-08
春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布刘连为，隋宥珍，蒋日进，徐开达，朱文斌，周永东(浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山316021)
摘要：于2017-2019年4-5月对舟山渔场典型海域12个站位进行6个航次的鱼类浮游生物拖网调查，分析了春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼的种类组成与数量分布特征。

结果显示，所有航次调查共采集鱼卵4144粒，仔稚鱼785尾，隶属于10目27科。

有1种鉴定到目，1种鉴定到科，9种鉴定到属，29种鉴定到种。

以鲈形目种类数最多，共19种，占47.50%。

4月，鱼卵平均丰度为(0.76±1.20)ind·100-1·m-3，5月为(31.51±51.66)ind·100-1·m-3，差异极显著(P<0.01)；4月，仔稚鱼平均丰度为(3.70±15.91)ind·100-1·m-3，5月为(1.64±2.71)ind·100-1·m-3，差异不显著(P>0.05)。

春季舟山渔场鱼卵与仔稚鱼优势种为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼、鳀、龙头鱼、舌鳎属未定种及短吻红舌鳎，群落多样性指数基本呈逐年递增趋势，表明春季舟山渔场鱼卵与仔稚鱼群落结构较稳定，且与该海域鱼类种类组成变化一致。

关键词：舟山渔场；鱼卵；仔稚鱼；种类组成
中图分类号：S932.4文献标识码：A
Species Composition and Abundance Distribution of
Ichthyoplankton in Zhoushan Fishing Ground in Spring
LIU Lian-wei,SUI You-zhen,JIANG Ri-jin,et al
(Marine and Fishery Institute of Zhejiang Ocean University,Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province,Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People’s Republic of China,Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fisheries Resources of Zhejiang Province,Zhoushan316021,China)
Abstract:The species composition and abundance of fish eggs,larvae and juveniles were studied based on ichthyoplankton trawl survey data in Zhoushan fishing ground from April to May among2017and2019.The results showed that a total of4144fish eggs and785fish larvae and juveniles were collected,which belonged to10orders27families.One taxon of Anguilliformes fish as well as that of Ophichthyidae fish were identified to the order and family level each,9taxa and other ones were identified to the genera and species level re-spectively.Of which,Perciformes was the most diverse order(19species),accounting for47.50%.The average density of fish egg was(0.76±1.20)ind·100-1·m-3in April while(31.51±51.66)ind·100-1·m-3in May,between
收稿日期：2020-05-10
基金项目：国家重点研发计划(2019YFD0901204)；浙江省重点研发计划(2019C02056)；浙江省科技计划项目(2017F50015)
作者简介：刘连为(1983-)，男，江苏徐州人，研究方向：分子生态学.E-mail：*******************
通信作者：周永东，男，教授.E-mail：**************
浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第40
卷
which highly significant difference was detected (P <0.01).The average density of fish larvae and juveniles was
(3.70±15.91)ind ·100-1·m -3in April and (1.64±2.71)ind ·100-1·m -3in May,and no significant difference was detected (P >0.05).The dominant species of ichthyoplankton were Larimichthys polyactis ,A mblychaeturichthys hexanema ,Engraulis japonicus ,Harpodon nehereus ,Cynoglossus sp.and C.joyneri ,and the community diver -sity index of ichthyoplankton showed a decreasing trend year by year,which indicated that the community structure of ichthyoplankton was more stable with consistent variation as that of fish species composition in Zhoushan fishing ground.
Key words:Zhoushan fishing ground;fish eggs;fish larvae and juveniles;species composition
舟山渔场自然环境优良，鱼类物种丰富，是我国重要的天然近海渔场。

江河径流的注入及沿岸流与台湾暖流的交汇带来丰富的营养物质，使该海域水质肥沃、饵料生物丰富，成为多种水生生物的复合产卵场与育幼场。

分布于产卵场、育幼场的鱼卵、仔稚鱼作为鱼类资源的补充群体，是鱼类资源可持续发展的根本，其种类组成和数量分布是评估该海域亲鱼资源量、鱼类资源补充量最直接有效的数据资料。

近几十年来，随着海洋捕捞强度的增大及产卵场、育幼场生态环境的破坏，舟山渔场重要经济鱼类资源已经严重衰退，幼鱼资源破坏严重[1]。

因此，开展产卵场、育幼场保护与重建、产卵亲体及幼鱼资源保护与恢复工作迫在眉睫，这也是舟山渔场修复振兴的重要举措，而摸清该海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成及其数量分布是保障其顺利实施的研究基础。

目前，舟山渔场局部海域鱼卵、仔稚鱼群落结构特征已有报道[2-5]，而鱼卵、仔稚鱼大范围面上调查距今已有十多年[6]。

为全面掌握舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布现状，本研究通过鱼类产卵高峰期(春季)连续采集鱼卵、仔稚鱼样本，采用DNA 条形码(DNA barcode)技术[7-9]，结合形态学方法
及历史调查资料对其鉴定，从而更加科学地评估该海域产卵亲体与幼鱼的现有资源量，为舟山渔场修复振兴提供技术支持。

1材料与方法
1.1调查站位及样品采集
在舟山渔场4个典型海域各设置3个调查站位(表1、图1)，于2017-2019年4-5月进行鱼卵、仔稚鱼调查，样品采集及固定保存根据《海洋生物生态调查技术规程》进行。

采用口径80cm 、长280cm 的大型浮游生物网，在海域表层水平拖网10min ，拖速2kn ，网口系流量计以计算滤水量。

表1
调查站位经纬度
Tab.1
Longitude and latitude of sampling station
海域编号经度(E)纬度(N)海域
编号经度(E)纬度(N)大戢洋
A1A2A3122.25°122°122.25°31°
30.75°30.75°岱衢洋
C1C2C3
122.33°122.75°123°
30.33°30.25°30.25°嵊山洋
B1B2B3
123°122.875°
123°
31°
30.875°30.75°黄大洋
D1D2D3122.75°123°123.25°30°30°30°
图1
调查站位图
Fig.1
Sampling station of ichthyoplankton
2
第1期1.2样品鉴定
样品带回实验室后分拣出鱼卵、仔稚鱼，在解剖镜下根据鱼卵、仔稚鱼的形态特征进行初步鉴定和计
数，种类尽可能鉴定到最低分类等级。

仔稚鱼参考《日本产稚鱼图鉴》[10]
进行鉴定，鱼卵及不确定种类的仔
稚鱼采用DNA 条形码技术鉴定，PCR 引物为国际上通用的线粒体DNA CO I 基因片段扩增引物，COIF ：5'-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3'；COIR ：5'-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3'[7]。

PCR
扩增反应体系参照陈永久等[11]，退火温度为59℃，以ddH 2O 代替模板DNA 做阴性对照。

PCR 产物纯化后连接到载体，转化到大肠杆菌中，采用PCR 扩增法筛选阳性克隆进行测序。

通过BioEdit 软件对测序结果进行人工校对后与NCBI 数据库比对，结合形态学方法及历史调查资料确定种类。

1.3数据处理与分析
(1)相对重要性指数
鱼卵与仔稚鱼的优势种根据各个种的相对重要性指数IRI (index of relative importance)来确定：IRI =N %×F %×10000。

式中，N %为某一种鱼卵与仔稚鱼丰度占总丰度的百分比；F %为某一种鱼卵与仔稚鱼出现的站位数占总调查站位的百分比。

定义IRI >1000为优势种，100<IRI <1000为重要种。

(2)群落多样性分析
采用马格利夫多样性指数(margalef diversity index ，D )、香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener Index ，H ′)、皮诺均匀度指数(pielou ′s evenness index ，J ′)计算鱼卵、
仔稚鱼群落多样性，计算公式为：D =S -1
ln N
H ′=-s
i =1
∑(ni /N )ln(ni /N )
J ′=
H ′ln N
式中：
S ——
—为鱼卵、仔稚鱼种类总数；N ——
—为鱼卵、仔稚鱼总个体数；ni ——
—为第i 种鱼卵、仔稚鱼的个体数占群落中总个体数的比例。

2结果
2.1鱼卵、
仔稚鱼种类组成2017-2019年4-5月共采集鱼卵4144粒，
仔稚鱼785尾。

共鉴定出鱼卵、仔稚鱼40种，隶属于10目27科，有1种鉴定到目，1种鉴定到科，9种鉴定到属(表2、
表3)。

其中，鲈形目种类最多，为12科19种，占47.50%；
鲽形目次之，为3科5种，占12.50%；鲱形目为3科4种，鲉形目为2科4种，均占10.00%；鳗鲡目为2科2种，鲻形目为1科2种，均占5.00%；灯笼鱼目、仙女鱼目、鲀形目与鲀形目均为1科1种。

鉴定出鱼卵25种，隶属于7目19科，有5种鉴定到属；鉴定出仔稚鱼21种，隶属于8目16科，有1种鉴定到目，1种鉴定到科，3种鉴定到属。

2017年4月，共采集鱼卵39粒，仔稚鱼473尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼14种，隶属于6目12科，有2种鉴定到属。

其中，鱼卵6种，隶属于5目6科，2种鉴定到属；仔稚鱼9种，隶属于5目8科。

5月，共采集鱼卵355粒、仔稚鱼27尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼13种，隶属于7目12科，有3种鉴定到属。

其中，鱼卵10种，隶属于6目10科，2种鉴定到属；
仔稚鱼3种，隶属于3目3科，有1种鉴定到属。

2018年4月，共采集鱼卵12粒、仔稚鱼67尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼12种，隶属于5目11科。

其中，鱼卵4种，隶属于3目4科；仔稚鱼8种，隶属于5目8科。

5月，共采集鱼卵1641粒、仔稚鱼41尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼18种，隶属于7目15科，有1种鉴定到科，2种鉴定到属。

其中，鱼卵12种，隶属于5目11科，有2种鉴定到属；鉴定出仔稚鱼8种，隶属于5目8科，有1种鉴定到科。

刘连为等：春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布
3
浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第40卷
2019年4月，
共采集鱼卵38粒、仔稚鱼46尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼16种，隶属于6目12科。

其中，鱼卵7种，隶属于4目6科；仔稚鱼9种，隶属于4目6科。

5月，共采集鱼卵2059粒、仔稚鱼131尾。

鉴定出鱼卵、仔稚鱼22种，隶属于9目16科，有1种鉴定到目，5种鉴定到属。

其中，鱼卵16种，隶属于7目13科，3种鉴定到属；仔稚鱼9种，隶属于6目7科，有1种鉴定到目，2种鉴定到属。

表22017-2019年4-5月舟山渔场鱼卵、仔稚鱼采集数量及鉴定种类数Tab.2
Abundance and species number of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May
among 2017and 2019
2017年
2018年
2019年
合计4月5月4月5月4月5月采集鱼卵数(粒)采集仔稚鱼数(尾)鱼卵种类数仔稚鱼种类数鱼卵、仔稚鱼种类数
39
473691435527103
1312674812
164141128
1838467916
2059
131169
224144785252140
表32017-2019年4-5月舟山渔场鱼卵、
仔稚鱼的种类组成Tab.3Species composition of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017and 2019
种类
2017年
2018年
2019年
4月5月4月
5月4月5月鲱形目Clupeiformes
鳀科Engraulidae
鳀Engraulis japonicus 黄鲫Setipinna taty 鲱科Clupeidae
小沙丁鱼属未定种Sardinella sp.锯腹鳓科Pristigasteridae 鳓Ilisha elongata
灯笼鱼目Myctophiformes 灯笼鱼科Myctophidae
七星底灯鱼Benthosema pterotum 仙女鱼目Aulopiformes 狗母鱼科Synodontidae 龙头鱼Harpodon nehereus 鳗鲡目Anguilliformes
鳗鲡目未定种Anguilliformes sp.蛇鳗科Ophichthyidae
蛇鳗科未定种Ophichthyidae sp.鲻形目Mugiliformes 鲻科Mugilidae
鮻Liza haematocheilus 棱鮻Liza carinatus 鲈形目Perciformes 鱚科Sillaginidae
少鳞鱚Sillago japonica 石首鱼科Sciaenidae 黄姑鱼Nibea albiflora 鮸Miichthys miiuy
黑姑鱼Argyrosomus nibe 小黄鱼Larimichthy spolyactis
+**
+
+
+*
*
*
*
*+
+
+*
*
*
+
*+
*
*+
+*
**
+++
*+*
*
*+
*+
*+
4
第1期
种类2017年2018年2019年
4月5月4月5月4月5月带鱼科Trichiuridae
小带鱼属未定种Eupleurogrammus sp.
鲭科Scombridae
蓝点马鲛Scomberomorus niphonius
扁鮀鲣Auxis thazard
日本鲭Scomber japonicus
虾虎鱼科Gobiidae
斑尾刺虾虎鱼Acanthogobius ommaturus
六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema 竿虾虎鱼属未定种Luciogobius sp.
狼鲈科Moronidae
花鲈Lateolabrax japonicus
鰺科Carangidae
蓝圆鰺Decapterus maruadsi
鲯鳅科Coryphaenidae
鲯鳅Coryphaena hippurus
天竺鲷科Apogonidae
细条天竺鲷Apogonichthys lineatus
鲷科Sparidae
棘鲷属未定种Acanthopagrus sp.
隆头鱼科Labridae
紫胸鱼属未定种Stethojulis sp.
鲳科Stromateidae
银鲳Pampus argenteus
鲉形目Scorpaeniformes
鲉科Scorpaenidae
单指虎鮋Minous monodactylus
褐菖鲉Sebastiscus marmoratus
鲂鮄科Triglidae
红娘鱼属未定种Lepidotrigla sp.
绿鳍鱼属未定种Chelidonichthys sp.
鲽形目Pleuronectiformes
舌鳎科Cynoglossidae
短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri
断线舌鳎Cynoglossus interruptus
舌鳎属未定种Cynoglossus sp.
鳎科Soleidae
日本条鳎Zebrias japonicus
鲽科Pleuronectidae
角木叶鲽Pleuronichthys cornutus
鲀形目Tetraodontiformes
鲀科Tetraodontidae
黄鳍东方鲀Takifugu xanthopterus
鳕形目Gadiformes
犀鳕科Bregmacerotidae
犀鳕属未定种Bregmaceros sp.*
+
+
+
*+
+
*
*
+
*
*
*
*
*
+
*
+
*
+
+
*
+
+
*
+
+
*
*
+
+
*
*+
+
*
*
*
+
+
+
*
*
+
*
+
*
*
+
+
*
*
*
+
*
*
*
*+
*
+
续表
注：*为鱼卵，+为仔稚鱼.
刘连为等：春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布5
浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第40卷
2.2鱼卵、
仔稚鱼丰度时空分布2017年4月，各站位鱼卵丰度为0~3.15ind ·100-1·m -3，最高值出现在D3站位，平均值为0.84ind
·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0.16~96.18ind ·100-1·m -3，最高值出现在C3站位，平均值为9.04ind ·100-1
·m -3。

5
月，各站位鱼卵丰度为2.19~42.10ind ·100-1·m -3，最高值出现在C2站位，平均值为11.68ind ·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0~4.13ind ·100-1·m -3，最高值出现在D2站位，平均值为0.76ind ·100-1·m -3。

2018年4月，各站位鱼卵丰度为0~0.79ind ·100-1·m -3，最高值出现在D3站位，平均值为0.23ind
·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0~4.55ind ·100-1·m -3，最高值出现在C3站位，平均值为1.02ind ·100-1·m -3。

5月，各站位鱼卵丰度为0~166.56ind ·100-1·m -3，最高值出现在B2站位，平均值为28.39ind ·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0~4.37ind ·100-1·m -3，最高值出现在A1站位，平均值为0.86ind ·100-1·m -3。

2019年4月，各站位鱼卵丰度为0~4.46ind ·100-1·m -3，最高值出现在C1站位，平均值为1.20ind ·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0~3.89ind ·100-1
·m -3，最高值出现在A3站位，平均值为1.06ind ·100-1·m -3。

5月，各站位鱼卵丰度为2.29~223.71ind ·100-1·m -3，最高值出现在C2站位，平均值为47.85ind ·100-1·m -3。

各站位仔稚鱼丰度为0~12.08ind ·100-1·m -3，最高值出现在A3站位，平均值为3.02ind ·100-1·m -3。

2017-2019年4月，
鱼卵、仔稚鱼平均丰度差异均不显著，呈现先降低而后略有回升。

2017-2019年5月，鱼卵、仔稚鱼平均丰度差异均不显著，呈现逐年递增趋势。

2017-2019年4月鱼卵平均丰度明显低于5月，差异显著(P <0.01)，仔稚鱼平均丰度与5月相比差异不显著(P >0.05)。

表42017-2019年4-5月舟山渔场鱼卵、仔稚鱼平均丰度(ind ·100-1·m -3)Tab.4
Average density of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017and 2019
年份4月
5月
鱼卵仔稚鱼鱼卵仔稚鱼2017
201820192017-2019
0.84±1.110.23±0.281.20±1.660.76±1.20
9.04±27.461.02±1.601.06±1.353.70±15.91
11.68±12.9928.39±50.7347.85±65.2131.51±51.66
0.76±1.400.86±1.223.02±3.831.64±2.71
2.3鱼卵与仔稚鱼优势种及其年度变化
2017-2019年4-5月鱼卵与仔稚鱼优势种和重要种组成见表5。

2017年4月，
鱼卵与仔稚鱼优势种为小黄鱼Larimichthy spolyactis ，重要种为六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema 。

5月，鱼卵与仔稚鱼优势种为龙头鱼Harpodon nehereus ，重要种为黄姑鱼Nibea albiflora 和鳀Engraulis japonicus ；2018年4月，鱼卵与仔稚鱼优势种为六丝钝尾虾虎鱼，重要种为棱鮻Liza carinatus 。

5月，鱼卵与仔稚鱼优势种为舌鳎属未定种，重要种为黄姑鱼和短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri ；2019年4月，鱼卵与仔稚鱼重要种为六丝钝尾虾虎鱼和鮻L.haematocheilus 。

5月，鱼卵与仔稚鱼优势种为鳀和短吻红舌鳎，重要种为黄姑鱼和龙头鱼。

六丝钝尾虾虎鱼为2017-2019年4月共有重要种(优势种)，黄姑鱼为2017-2019年5月共有重要种，龙头鱼和鳀为2017年与2019年5月共有重要种(优势种)。

表52017-2019年4-5月舟山渔场鱼卵与仔稚鱼优势种和重要种组成(IRI )
Tab.5
Dominant and important species composition of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April
to May among 2017and 2019
种类2017年
2018年
2019年
4月
5月4月5月
4月5月小黄鱼六丝钝尾虾虎鱼
鳀龙头鱼黄姑鱼棱鮻鮻
舌鳎属未定种短吻红舌鳎
1093.56881.66379.661635.21514.21
1007.72
172.13
125.371984.84287.30
376.01
137.32
1842.30144.57648.60
1408.43
6
第1期2.4鱼卵与仔稚鱼群落多样性
2017-2019年4-5月鱼卵与仔稚鱼群落多样性指数见表6。

2017-2019年4月，
物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数呈逐年增长趋势。

2017-2019年5月，物种丰富度指数呈逐年增长趋势，多样性指数与均匀度指数呈先降低再回升趋势。

表6舟山渔场鱼卵与仔稚鱼群落多样性指数
Tab.6
Community diversity index of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground
指标2017年2018年2019年
4月
5月4月
5月4月5月D H 'J '
2.571.330.47
1.511.800.78
2.752.000.78
2.291.410.49
3.462.370.85
2.471.820.61
3讨论
从2017-2019年4-5月优势种分布情况来看，春季舟山渔场鱼卵与仔稚鱼优势种主要为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼、鳀、龙头鱼、舌鳎属未定种及短吻红舌鳎。

通过对舟山渔场及其邻近海域渔业资源调查，结果表明，与20年代60年代初相比，该海域鱼类种类组成发生了很大的变化。

春季，该海域鱼类优势种为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼、鳀、龙头鱼、七星底灯鱼Benthosema pterotum 等种类[12-14]，这与本研究中鱼卵与仔稚鱼优势种基本一致。

七星底灯鱼鱼卵、仔稚鱼在东海分布水深主要为20~200m ，其中以40~80m 较多[15]，本研究于2019年5月在表层调查水域仅采集到3粒鱼卵。

周永东等[6]于2008年4-6月对浙江中北部沿岸鱼卵和仔稚鱼进行调查，结果表明，春季舟山渔场鱼卵主要种类有小黄鱼、银鲳Pampus argenteus 、黄姑鱼，仔稚鱼主要种类有鲻科未定种和虾虎鱼科未定种，但小黄鱼、银鲳的鱼卵数量百分比较1960年同期下降明显，而本研究中银鲳的鱼卵数量百分比(1.00%)较2008年同期亦下降明显。

调查海域所在的4个典型海域均为银鲳的产卵场，因此，舟山渔场银鲳资源尤其产卵亲体亟待加强保护。

樊紫薇等[2]对岱衢洋产卵场的鱼卵、仔稚鱼群落结构进行研究，认为春季(2010-2011年)该海域鱼卵优势种为小带鱼Eupleurogrammus muticus 与舌鳎科未定种，
仔稚鱼优势种为鮻、丝鳍Callionymus virgis 、
鳀、矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias ，本研究中岱衢洋海域仔稚鱼优势种为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼(鱼卵数量较少，未分析)。

印瑞等[3]对马鞍列岛人工鱼礁区的鱼卵、仔稚鱼群落结构进行研究，认为春季(2018年)马鞍列岛人工鱼礁区鱼卵优势种为小黄鱼，仔稚鱼优势种为褐菖鲉Sebastiscus mar 原moratus 和花鲈Lateolabrax japonicus ，
本研究中嵊山洋海域鱼卵优势种为舌鳎属未定种(仔稚鱼数量较少，未分析)。

这可能与调查海域选择的范围大小不同有关。

本研究基本掌握了舟山渔场典型海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成及数量时空分布，下一步应继续加强该海域鱼卵、仔稚鱼的调查，以期不断丰富舟山渔场DNA 条形码资源库。

同时，基于现有研究结果，不断探索疑难种类鉴定方法，积极构建主要种类鱼卵、仔稚鱼形态分类检索表，为鱼类早期补充机制、资源量评估、资源可持续利用等研究提供基础资料。

致谢：本研究在鱼卵、仔稚鱼样本采集过程中得到浙江省海洋水产研究所张洪亮、陈峰、毕远新、张亚洲、卢占晖、李振华、李德伟、王好学等同志给予的协助，特此表示感谢。

参考文献：
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浙江海洋大学学报穴自然科学版雪第40卷
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