不同营林措施对马尾松林物种组成及空间结构的短期影响

不同营林措施对马尾松林物种组成及空间结构的短期影响王晓荣;胡文杰;雷蕾;肖文发;潘磊;曾立雄
【摘要】为揭示常规营林措施对人工马尾松林分物种组成和空间结构的影响,以三峡库区马尾松飞播林为研究对象,按照未采伐、除灌、伐除非马尾松、伐除优势马尾松4种营林措施建立固定监测样地,分析了马尾松林群落的物种组成和数量特征,并运用角尺度、大小比数、混交度3个林分结构参数,研究不同营林措施处理对马尾松林分空间结构的影响.结果表明:不同营林措施对马尾松林物种组成和优势程度存在明显影响,乔木层生物多样性降低,林下灌草层多样性明显提升.除灌对林木空间分布格局未造成显著改变,伐除非马尾松和伐除优势马尾松均提高了林分空间结构的聚集程度,且林木平均聚集程度随着采伐强度增加而增加.不同营林措施对林分整体大小分化程度影响不大,但采伐明显改善了林分的混交程度.单纯调整某个树种或单个层次的结构来开展森林经营,不利于林分空间结构的整体优化,应根据各树种生物学特性以及功能地位来综合确定采伐木和保留木,并采用中度择伐强度更有利于林分结构调整.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2019(039)001
【总页数】11页(P9-19)
【关键词】营林措施;物种组成;空间结构;林分;马尾松
【作者】王晓荣;胡文杰;雷蕾;肖文发;潘磊;曾立雄
【作者单位】中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林环境重点实验室,北京 100091;湖北省林业科学研究院,湖北武汉 430075;湖北省林业
科学研究院,湖北武汉 430075;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林环境重点实验室,北京 100091;南京林业大学南方现代林业协同创新
中心,江苏南京 210037;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林环境重点实验室,北京 100091;南京林业大学南方现代林业协同创新中心,江苏南京 210037;湖北省林业科学研究院,湖北武汉 430075;中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林环境重点实验室,北京 100091;南京林业大学南方现代林业协同创新中心,江苏南京 210037
【正文语种】中文
【中图分类】S718.5
目前，我国存在大面积以提供森林生态和社会服务产品为主要经营目的的生态公益林[1]，但现有许多生态公益林结构单一、稳定性差、多样性低、抵御病虫害的能
力较差[2]，严重制约着生态服务功能充分发挥。

因此，如何采用适宜性的森林经
营管理措施，促进森林结构和功能向着稳定、健康的方向发展，已经成为众多学者关注的重点[3-4]。

抚育择伐是森林经营中最常用的技术手段，通过调控林分密度、改变林木空间关系、释放林木竞争、改善林内环境，有利于促进林木快速生长和发育[5]。

已有研究表明，适度择伐可有效促进林分空间结构优化，提高林分生态功
能和稳定性[6]，但择伐效果往往受到所采用的择伐强度、择伐对象和保留木差异
的影响[7]，且不同采伐方式对森林结构的影响会随研究区域或树种差异而不同[8]。

林分空间结构主要指树种组成、林木大小、个体分布等空间关系，决定着林分生长发育、抗干扰和恢复能力、系统稳定性等[9]，很大程度上影响着林分发展的可能性、发展方向和经营空间的大小[3， 10]。

林分结构变化往往影响着各种生态过程和功能[11]，通过准确提取林分空间结构信息，可以了解森林结构与特定生态功能
的关系[12-13]。

惠刚盈等[14-16]系统地提出了森林结构化经营理论和基于相邻关系的森林空间结构量化分析方法，能够真实地描述林分的空间结构组成，可反映人为经营干扰对林分结构影响的合理程度，对于研究森林结构与功能的关系以及指导森林的恢复和合理经营具有理论指导意义[10]，已被众多研究广泛采用[1， 7，
11-12]。

马尾松（Pinus massoniana）是我国南方最主要的造林树种，也是三峡库区分布
面积最大的森林类型[17]，但长期受当地农户采伐大径材马尾松、砍伐杂木以及林下植被抚育等粗放经营和人为强烈干扰的影响，导致当地马尾松林分质量、稳定性和生态服务功能较差 [18]。

如何利用有效的林分质量调控和改造措施，维持或恢
复林分结构，成为当前马尾松生态公益林管理的核心任务[1， 19]。

在森林经营过程中需特别注意，如果人为措施不当，往往会造成事与愿违的结果[20]。

那么，以往常规营林措施对马尾松林分结构和功能会产生怎样的影响，或者林分未来发展方向如何，需要依据现有林分结构特征和发展目标来定量化判断人为干扰所造成的影响，是实现马尾松公益林林分结构合理经营调控的前提条件[21]。

本研究以三峡库区马尾松飞播林为研究对象，基于不同层次不同树种所具有生物学特性和地位、作用、相互关系以及对外界干扰响应能力的差异性，按照未采伐、除灌、伐除非马尾松和伐除优势马尾松等常规营林措施建立固定监测样地，分析了伐后3a马尾松林群落的物种组成和数量特征，并运用角尺度、大小比数、混交度3个林分结构参数，研究不同营林措施马尾松林分空间结构的变化，以期为三峡库区马尾松公益林可持续经营提供参考依据。

1 研究区概况
研究区域位于湖北省秭归县九岭头林场（30°59′～31°05′N，110°45′～
110°48′E），海拔为156～2030 m，森林覆盖率达95.2%，土壤类型主要以黄壤、黄棕壤为主。

该区属于亚热带大陆性季风气候，年均气温17.9 ℃；年日照时数
1619.6 h，无霜期260 d；年降水量1000～1250 mm，多集中在4—9月份。

研究区马尾松林为20世纪70年代飞播造林，长期以来人为干扰极少，以马尾松为优势树种，盖度约为80%，伴生有少量光皮桦（Betula luminifera）、漆树（Toxicodendron vernicifluum）、茅栗（Castanea seguinii）、盐肤木（Rhus chinensis）等；灌木有绿叶胡枝子（Lespedeza buergeri）、桦叶荚蒾（Viburnum betulifolium）、宜昌荚蒾（Viburnum erosum）等；草本以中日金星蕨（Parathelypteris nipponica）、狗脊（Cibotium barometz）、鱼腥草（Heartleaf Houttuynia）、野青茅（Deyeuxia arundinacea）、细梗苔草（Carex teinogyna）为主。

2 研究方法
2.1 样地设置与调查
为了研究不同营林措施对马尾松林结构、功能及过程的影响，于2013年选择生长在同一坡面且林相完整的马尾松林为对象，设置4块面积为50 m×50 m的固定样地。

已有研究表明，当样地面积≥2500 m2时能够较真实的反映林木的空间分布格局[22]。

按照相邻格子法将每个样地划分为25个10 m×10 m样方，对样方中胸径≥3 cm的所有树种挂牌进行每木检尺，记录树种名称和胸径等，并利用全站仪确定单株活立木的坐标。

随后，按照未采伐、除灌、伐除非马尾松、伐除优势马尾松等不同营林措施对林分进行试验处理，其中未采伐为保持林分现状，不进行任何人为干扰；除灌为连续定期清除样地内所有灌木层，包括灌木和更新阔叶树，但保留马尾松更新小树；伐除非马尾松为采伐样地内胸径在4 cm以上的非马尾松树种，采伐强度为15%（按胸高断面积计算）；伐除优势马尾松为采伐样地内平均胸径（≥17.9 cm）以上的马尾松个体，采伐强度为70%。

采伐作业措施为人力油锯伐木，并对采伐的树干进行移除。

同时，测定样地的经纬度、海拔、坡度、坡向等立地因子。

于2016年进行固定样地复查，对进阶林木个体（胸径≥3 cm）挂牌、定位。

在每个10 m×10 m样方中央布置1个2 m×2 m样方和1个1 m×1 m样方，对灌木和草本及天然更新苗木调查，样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic situation of sample plot营林措施类型北纬
东经海拔/m 坡度/(°) 坡向郁闭度林分密度/(株·hm-2) 平均胸径/cm未采伐30°59′20″ 110°47′08″ 1222.5 34 西北 0.7 2620 9.18除灌30°59′23″
110°47′07″ 1211.0 35 西北 0.7 1408 13.93伐除非马尾松30°59′21″ 110°47′05″ 1177.9 33 西北 0.6 1868 10.08伐除优势马尾松30°59′23″ 110°47′09″ 1169.0 33 西北 0.3 1332 7.29
2.2 重要值计算
2.3 生物多样性测度
Margalef丰富度指数（dM）：
Shannon-Wiener多样性指数（H）：
Simpson优势度指数（λ）：
Pielou均匀度指数（Jsh）：
式中：S为物种数；N为各层次（乔木层、灌木层和草本层）所有物种的个体数之和；Pi=ni/N代表第i个物种的相对多度，ni为第i个物种的个体数。

2.4 林分空间结构分析方法
林分内任意一株单木和离它最近的n株相邻木均可构成林分空间结构的基本单位
[15]，即林分空间结构单元。

一般采用以参照树与周围4株相邻木组成的结构单元为基础，利用混交度、大小比度、角尺度3个参数来描述林分空间结构[1， 10，20]。

2.4.1 角尺度
角尺度（Wi）是描述相邻树木围绕参照树i的均匀性。

任意2个邻接最近相邻木夹角有两个，小角为α，最近相邻木均匀分布时的夹角设为标准角α0。

角尺度被定义为α角小于标准角α0的个数占所考察n个夹角的比例[13]，其表达式为：
式中：Wi为第i株参照树的角尺度；当参照树i与第j株相邻木的α角小于标准角α0则Zij=1，否则Zij=0；n为相邻木株数。

当 n=4时，角尺度取值为 0、0.25、0.5、0.75和1，分别代表林木个体空间分布格局为绝对均匀、均匀、随机、不均匀、团状分布。

2.4.2 大小比数
大小比数是表示林木个体大小分化程度的参数[14]，既可反映不同树种在林分中的生长优势程度，也可反映人为经营后林分潜在的发育与更新能力[10]，被定义为大于参照树的相邻木所占n株最近相邻木的株数比例，其表达式为：
式中：Ui为第i株参照树的大小比数；当参照树i小于第j株相邻木时，Kij=0；否则Kij=1。

当n=4时，大小比数取值为0、0.25、0.5、0.75和1，对应的林木大小分化程度分别为优势、亚优势、中庸、劣势、极劣势地位。

2.4.3 混交度
混交度主要反映林分种间隔离程度和种群分布、树种结构等特征[23]，被定义为参照树的n株最近相邻木中与参照树不属同种的个体所占的比例，其表达式为：
式中：Mi为第i株参照树的混交度；当参照树i与第j株相邻木异种时，Vij=1，
否则Vij=0。

一般认为，不同树种相互隔离程度越高，林分越稳定，即混交度越大越好[7]。

当
n=4时，混交度取值为0、0.25、0.5、0.75和1，对应的树种隔离程度分别为零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交、极强度混交。

2.5 数据处理
采用森林空间结构分析软件Winkelmass分析各营林措施样地林分空间结构特征，Microsoft Excel 2010软件进行数据分析和作图。

3 结果与分析
3.1 营林措施对林分组成的影响
3.1.1 乔木树种组成和个体径阶分布
由表2、图1可知，处理3a后，未采伐样地以马尾松、茅栗、光皮桦、漆树、木姜子（Litsea ichangensis）、盐肤木等为主，占总重要值的75.4%，林木个体径阶5～10 cm径阶最大，3～5 cm径阶次之，分别占林分个体数量的38.7%和36.6%；除灌样地以马尾松、光皮桦、漆树、香椿（Toona sinensis）、茅栗等为主，占总重要值的79.38%。

除了3～5 cm径阶比例严重降低外，仅4.84%，其
他径阶分布与未采伐样地基本一致，以5～10 cm径阶为主，占林分的41.6%，
除灌严重降低了林内更新幼苗和小树的比例；伐除非马尾松样地以马尾松、漆树、木姜子、盐肤木、檫木（Sassafras tzumu）等为主，占总重要值的80.61%。

由
于砍伐对象为胸径4 cm以上的非马尾松树种，5～15 cm径阶比例明显降低，以3～5 cm和5～10 cm径阶为主，分别占林分的48.72%和20.94%，3～5 cm和20～25 cm个体比例较未采伐样地分别增加约12%和4.1%；伐除优势马尾松样
地以马尾松、光皮桦、漆树、木姜子、盐肤木、香椿等为主，占总重要值的
81.18%。

主要由于砍伐大于平均胸径以上的马尾松个体，25～50 cm径阶范围内的个体缺失，形成不完整的林木径阶组成，以3～5 cm和5～10 cm径阶为主，分别占林分的44.74%和34.53%，小径阶比例明显增加。

可见，不同营林措施由于择伐对象选择的差异，对马尾松林物种组成和优势程度存在明显影响。

表2 不同营林措施马尾松林各树种重要值Table 2 The importance value of each tree specie in P. massoniana stands with different forest management practices营林措施未采伐除灌伐除非马尾松伐除优势马尾松马尾松(Pinus massoniana) 30.12 39.81 48.03 23.74茅栗(Castanea seguinii) 13.57 5.06
3.55 2.58光皮桦(Betula luminifera) 10.96 12.69 3.03 15.48漆树(Toxicodendron vernicifluum) 10.29 12.16 9.95 1
4.70木姜子(Litsea ichangensis) 10.46 2.93 8.18
5.53盐肤木(Rhus chinensis) 5.13 1.79 8.52 9.71化香(Platycarya strobilacea) 3.72 3.12 0.31檫木(Sassafras tzumu) 2.21 2.71 5.93 4.22树种
续表 2营林措施未采伐除灌伐除非马尾松伐除优势马尾松君迁子(Diospyros lotus) 1.20 0.37 0.41香椿(Toona sinensis) 1.25 9.66 3.69 12.02火棘(Pyracantha fortuneana) 3.96 0.46 5.02 4.30野樱桃(Cornus chinensis) 1.74 3.03 0.62 1.58灯台树(Bothrocaryum controversum) 0.49青榨槭(Acer davidii) 0.67 0.37楠木 (Phoebe zhennan) 0.63山合欢(Albizia kalkora) 0.29 0.74山胡椒(Lindera glauca) 1.182.00马桑(Coriaria nepalensis)女贞(Ligustrum lucidum) 0.35 1.77山杨(Populus davidiana)1.15杉木(Cunninghamia lanceolata) 3.34 1.97四照花(Dendrobenthamia japonica)桃树(Amygdalus persica)0.30吴茱萸(Evodia rutaecarpa)0.41腺柳(Salix chaenomeloides) 1.81白檀(Symplocos paniculata) 0.62短柄枹栎(Quercus glandulifera) 0.22 0.30
朴树(Celtis sinensis) 0.22桤木(Alnus cremastogyne) 0.23香叶树(Lindera
communis) 0.50 0.61香樟(Cinnamomum camphora)0.37树种
图1 不同营林措施3a后马尾松林木径阶结构Fig. 1 DBH size structure of the individual in P. massoniana stands with different forest management practices after 3 years
3.1.2 群落多样性
物种多样性研究能反映植物群落内各物种在组成、结构和动态方面的变化，体现了林分结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度及生境差异[18]。

由表3可知，不同营林措施明显降低了乔木层树种组成的dM和H，其中以伐除非马尾松下降最大，较未采伐分别降低了14.19%和9.52%，且除灌和伐除非马尾松导致乔木层λ增加，Jsh降低。

不同营林措施均增加了灌木层和草本层的dM、H和Jsh，降低了λ，其中灌木层dM以伐除非马尾松最大，较未采伐增加了27.44%，H和Jsh 以除灌最高，分别较未采伐增加了26.76%和19.70%，λ以除灌和伐除优势马尾松降低最多，均较未采伐降低了50%。

草本层的dM以除灌和伐除优势马尾松增加最明显，分别提高了28.15%和25.41%，H以伐除优势马尾松增加最大，较未采伐提高了10.60%。

可见，短期内不同营林措施均会在一定程度降低马尾松林乔木层树种的物种多样性，而增加了林下灌草层群落多样性程度。

表3 不同营林措施下马尾松林各群落层次物种多样性指数Table 3 Species diversity index of different community layers in P. massoniana stands with different forest management practices营林措施层次dM H λ Jsh未采伐乔木层 3.03 2.31 0.13 0.77灌木层 4.30 2.13 0.20 0.66草本层 5.47 2.64 0.11 0.74除灌乔木层 2.73 2.12 0.17 0.74灌木层 4.95 2.70 0.10 0.79草本层 7.01 2.58 0.15 0.67伐除非马尾松乔木层 2.60 2.09 0.17 0.74灌木层 5.48 2.55 0.13 0.73草本层 5.95 2.77 0.13 0.76伐除优势马尾松乔木层 2.76 2.26 0.12 0.80灌木层 4.78 2.60 0.10 0.76草本层 6.86 2.93 0.08 0.77
3.2 各营林措施3a前后马尾松林分空间结构特征比较
3.2.1 林木空间分布格局
利用角尺度描述林木个体分布格局时，主要关注个体间的方位关系，不需要分树种来统计，只需考虑整个样地取值即可[7， 10]。

参照惠刚盈等[16]对林木空间分布格局判定标准，当林分角尺度Wi＜0.457时，为均匀分布，0.457≤Wi≤0.517时，为随机分布，Wi>0.517时，为聚集分布。

如图2所示，在未处理前，除灌样地和伐除优势马尾松样地的林木空间分布格局均属于轻微随机分布，而未采伐样地和伐除非马尾松样地呈轻微聚集分布。

处理3a后，仅除灌样地呈轻微随机分布外，伐除非马尾松和伐除优势马尾松措施均提高了林分结构的聚集程度，且随着择伐强度变大，林木平均聚集程度也明显增加。

同时，未采伐样地由于树木枯死和更新等自然影响，林分个体聚集情况也略有增加。

图2 不同营林措施马尾松林分平均角尺度变化Fig. 2 Changes of mean Wi of P. massoniana stands with different forest management practices
从各处理措施样地平均角尺度分布频率来看（表4），处理前，林木个体处于均匀和绝对均匀个体所占比例很少，仍多以随机分布为主，Wi=0.5分布频率多在50%以上。

处理3a后，未采伐样地林木个体角尺度分布频率变化较小，而各营林措施均降低了均匀分布和随机分布的林木个体比例，增加了林分不均匀和团状分布个体比例。

其中，除灌措施中林木Wi=0.25的个体比例由23%降至19%，伐除非马
尾松措施中Wi=0.75和Wi=1的个体比例由25%增加到30%，伐除优势马尾松Wi=0.75和Wi=1的个体比例由18%增加到30%。

可见，人为干扰程度越大林
分空间分布格局越偏向于聚集。

表4 各营林措施马尾松林树种角尺度分布频率Table 4 Distribution frequency
of Wi in P. massoniana stands with different forest management practices
营林措施未采伐除灌伐除非马尾松伐除优势马尾松伐前伐后3 a伐前伐后3 a伐
前伐后3 a 伐前伐后3 a绝对均匀0 0 0.01 0.01 0 0 0 0.01均匀 0.20 0.20 0.23 0.19 0.21 0.20 0.20 0.15随机 0.53 0.57 0.55 0.58 0.53 0.50 0.63 0.56不均匀 0.15 0.16 0.18 0.19 0.17 0.17 0.12 0.17团状 0.11 0.07 0.03 0.03 0.08 0.13 0.06 0.11分布格局
3.2.2 林木大小分化程度
由图3所示，处理前，马尾松各样地林木大小比数基本均在0.5左右，处于中庸状态。

处理3a后，各营林措施样地林木平均大小比数在0.48～0.52之间，较处理前变化仅在0.01～0.02之间，说明不同营林措施对林分整体大小分化程度影响不大。

图3 不同营林措施马尾松林分平均大小比数变化Fig. 3 Change of mean neighborhood comparison of P. massoniana stands with different forest management practices
依据各马尾松林内主要树种大小比数及频率分布（表5），处理3a后，未采伐样地内优势树种的马尾松的优势程度进一步加强，中庸状态的光皮桦逐渐向亚优势状态发展，而茅栗、漆树、盐肤木等处于劣势的树种大小比数变小，个体生长向中庸状态转变，木姜子则仍旧处于极劣势状态，可见自然更新下马尾松林分内所有优势树种大小比数生长优势均进一步增强；除灌样地内主要树种大小比数变化极小，伐除灌木层对优势树影响很小；伐除非马尾松样地中，马尾松处于优势状态比例明显上升，光皮桦由中庸状态转变为劣势状态，而茅栗、盐肤木、漆树等伴生树种大小比数降低，由轻微亚优势状态向中庸状态发展，处于劣势的木姜子则基本无变化；伐除优势马尾松样地中，虽然仅伐除了平均胸径以上的马尾松，但马尾松相比其他树种仍然处于优势状态，其他优势树种除木姜子保持不变外，生长状态均由劣势状态逐渐转化为中庸状态或偏亚优势状态，这与伐除上层优势木有利于更新阔叶树种发育有关。

表5 不同营林措施马尾松林主要树种大小比数及频率分布Table 5 Neighborhood comparison and distribution frequency for main tree species of P. massoniana stands with different forest management practices营林措施树种频率分布平均大小比数优势亚优势中庸劣势极劣势伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a未采伐马尾松 0.52 0.62 0.29 0.29 0.15 0.06 0.05 0 0 0.03 0.18 0.13茅栗 0.08 0.12 0.17 0.19 0.14 0.20 0.29 0.19 0.32 0.29 0.65 0.59光皮桦 0.23 0.33 0.23 0.33 0.23 0.08 0.27 0.14 0.23 0.11 0.41 0.34木姜子 0 0.03 0 0 0.13 0.16 0.19 0.26 0.69 0.55 0.89 0.83漆树 0 0.06 0.05 0.24 0.27 0.19 0.24 0.23 0.43 0.27 0.76 0.60盐肤木 0.06 0.11 0.06 0.26 0.39 0.30 0.33 0.22 0.17 0.11 0.63 0.49除灌马尾松 0.45 0.46 0.32 0.23 0.10 0.15 0.09 0.08 0.05 0.07 0.24 0.27茅栗 0 0 0 0.09 0.30 0.18 0.30 0.18 0.40 0.55 0.77 0.79光皮桦 0.10 0.14 0.20 0.24 0.35 0.27 0.23 0.19 0.13 0.16 0.52 0.50漆树 0 0.06 0.14 0.12 0.28 0.21 0.28 0.33 0.31 0.27 0.69 0.66木姜子 0 0 0 0 0.17 0.17 0.08 0.33 0.75 0.50 0.89 0.83盐肤木 0.14 0.20 0.14 0.20 0.43 0 0.29 0.20 0 0.20 0.46 0.45伐除非马尾松马尾松 0.37 0.52 0.22 0.24 0.24 0.18 0.10 0.06 0.07 0.01 0.32 0.20茅栗 0 0 0 0.43 0 0.21 0 0.07 1.00 0.29 0.65 0.55光皮桦 0.23 0 0.15 0.14 0.27 0.43 0.12 0.29 0.23 0.14 0.49 0.61漆树 0 0.04 0.17 0.09 0.13 0.29 0.22 0.22 0.48 0.36 0.75 0.69木姜子 0 0 0.07 0.15 0.14 0.11 0.43 0.30 0.36 0.44 0.77 0.76盐肤木 0 0.07 0.05 0.20 0.37 0.27 0.21 0.24 0.37 0.22 0.72 0.59
续表 5频率分布平均大小比数优势亚优势中庸劣势极劣势伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a伐除优势马尾松马尾松 0.38 0.55 0.31 0.23 0.20 0.09 0.10 0.14 0.01 0 0.26 0.20茅栗 0 0 0 0.17
0 0.33 0.75 0.33 0.25 0.17 0.81 0.63光皮桦 0.13 0.28 0.29 0.14 0.13 0.17 0.13 0.28 0.32 0.14 0.56 0.47漆树 0 0.13 0.08 0.23 0.16 0.21 0.37 0.23 0.39 0.19 0.77 0.53木姜子 0.09 0.10 0 0.10 0.27 0.10 0.27 0.30 0.36 0.40 0.70 0.70盐肤木 0.07 0.13 0.13 0.38 0.27 0.25 0.20 0.06 0.33 0.19 0.65 0.45营林措施树种
3.2.3 树种混交程度
从各营林措施3a前后林木平均混交度分布图（图4）来看，未采伐和除灌措施均在一定程度上降低了林木混交程度，以未采伐处理下降最为明显，由0.74降低至0.66。

主要由于树木自然竞争死亡造成更新小树极小进入主林层，而伐除非马尾松和伐除优势马尾松措施则提高了林木混交度，以伐除非马尾松增加最大，由0.62增加至0.69。

同时，各营林措施马尾松林分混交度均高于未营林措施样地，说明人为砍伐干扰有利于改善林分混交程度，主要由于砍伐主林层或亚林层树木会提高林下更新阔叶树种的发育和优势程度。

比较分析不同营林措施马尾松林主要树种混交度及频率分布（表6），6个主要优势树种在未采伐样地中，仅马尾松混交度显著提高，极强度混交比例明显增加，而其他更新树种则混交度均有所下降，这与林下阔叶更新树种竞争有限的生存空间资源有关。

除灌措施整体对林分混交程度影响不大，仅马尾松和光皮桦的混交度轻微增加。

伐除非马尾松样地，马尾松个体强度混交和极强度混交明显提升，而由于伐除对象多为进入上林层的光皮桦，砍伐造成其少量散生而表现为极强度混交，其他伴生阔叶树种则由于竞争对象的减少而迅速占领有限生长空间，混交度呈现一定程度下降。

伐除优势马尾松样地，显著提高保留马尾松个体混交度，同时林窗大开导致主要伴生阔叶树种间生长竞争加剧，各自占领生长空间而致使混交程度均呈下降趋势。

图4 不同营林措施3a后马尾松样地平均混交度变化Fig. 4 Changes of mean
mingling intensity of P. massoniana plot with different forest management measures after 3 years
表6 不同营林措施马尾松林主要树种混交度及频率分布Table 6 Mingling intensity and distribution frequency for main tree species in P. massoniana stands with different forest management practices频率分布营林措施类型树种平均混交度零度混交弱度混交中度混交强度混交极强度混交伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a未采伐马尾松0 0 0.06 0.02 0.35 0.17 0.41 0.43 0.18 0.38 0.68 0.79茅栗 0 0.09 0.16 0.20 0.25 0.21 0.27 0.26 0.32 0.24 0.69 0.59光皮桦 0 0 0 0.11 0 0.08 0.50 0.28 0.50 0.53 0.87 0.81漆树 0 0.03 0 0.06 0.24 0.16 0.27 0.27 0.49 0.47 0.81 0.77木姜子 0 0.29 0 0 0 0.18 0.18 0.37 0.81 0.16 0.95 0.53盐肤木 0 0 0.06 0 0.06 0.07 0.28 0.59 0.61 0.33 0.86 0.81
续表 6频率分布营林措施类型树种平均混交度零度混交弱度混交中度混交强度混交极强度混交伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a 伐前伐后3a除灌马尾松 0.05 0.04 0.18 0.20 0.33 0.30 0.27 0.26 0.17 0.20 0.58 0.60茅栗 0 0 0.10 0.09 0.20 0.18 0.30 0.45 0.40 0.27 0.75 0.73光皮桦0.08 0 0.08 0 0.23 0.30 0.38 0.46 0.25 0.24 0.66 0.74漆树 0 0 0 0.09 0.17 0.15 0.34 0.33 0.48 0.42 0.83 0.77木姜子 0 0 0 0 0 0 0.17 0.67 0.83 0.33 0.96 0.83盐肤木 0 0 0 0 0 0 0.29 0.40 0.71 0.6 0.93 0.90伐除非马尾松马尾松 0.14 0.04 0.31 0.16 0.40 0.36 0.11 0.26 0.05 0.19 0.40 0.60茅栗 0 0 0
0 0 0.21 0 0.43 1.00 0.36 1.00 0.78光皮桦 0 0 0 0 0.04 0 0.38 0 0.58
1.00 0.88 1.00漆树 0 0 0.04 0.09 0.09 0.24 0.39 0.18 0.48 0.49 0.83 0.77木姜子 0 0 0 0.15 0.07 0.41 0.71 0.19 0.21 0.26 0.78 0.64盐肤木 0 0 0.16 0 0.05 0.27 0.21 0.39 0.58 0.34 0.80 0.77伐除优势马尾松马尾松 0.05 0 0.23
0.23 0.35 0.23 0.26 0.18 0.10 0.36 0.53 0.67茅栗 0 0 0 0 0 0.33 0.25 0.17 0.75 0.50 0.94 0.79光皮桦 0 0.14 0.16 0.17 0.10 0.06 0.16 0.25 0.58 0.39
0.79 0.65漆树 0 0 0.05 0.04 0.11 0.38 0.42 0.42 0.42 0.15 0.80 0.67木姜子 0 0 0 0.40 0.27 0.20 0.45 0 0.27 0.40 0.75 0.60盐肤木 0 0 0.20 0 0.20 0.19 0.33 0.50 0.27 0.31 0.78 0.67
4 结论与讨论
不同程度人为干扰会改变林分组成、生物多样性以及生态系统稳定性[21]，进而会影响物种组成、数量、更新演替方向，进而改变了林分的空间关系、竞争态势和分布格局[3]。

本研究发现，处理3a后，不同营林措施由于择伐对象选择的差异对马尾松林物种组成和优势程度存在明显影响，主要是由于砍伐对象和层次以及保留个体不同所造成的，乔木多样性呈降低趋势，短期营林措施物种仍主要以人为采伐干扰后所保留的物种为主[23]。

虽然，属于强度采伐的伐除优势马尾松乔木多样性降低较小，这与其林冠大开，小径阶个体急剧增加，更新演替迅速发育有关。

伐除非马尾松和除灌，采伐对象主要针对亚林层和林下层，属于中轻度采伐，乔木层多样性改变较小，说明轻度择伐则相对有利于林分物种生物多样性的维持，以能够保证林分完整径阶结构组成的伐除非马尾松相对较好。

同时，不同抚育措施均明显促进林下灌草层生物多样性的增加，灌木层以伐除非马尾松最大，草本层以除灌和伐除优势马尾松最大，由于采伐措施可以为灌草的生长和发育提供更多的光照和生长空间，但砍伐层次的不同对林下物种多样性的维持也存在差异，随着演替时间的发生，林分群落组成结构将会进一步产生变化。

林分结构是森林经营的理论基础[24]，林分空间结构分析是掌握不同林分类型不同发展阶段林分空间结构特征的重要手段，只有与实际应用很好的相联系才具有实际意义[25]。

以往许多研究森林经营管理主要关注的是采伐强度和培育目标树种来进行[3， 10， 12， 26-27]，在具体实施过程中对采伐对象相对粗放和随意，未重
视林木的生物特性和空间位置和种间竞争关系，营林措施效果好坏严重制约了伐后林分的生长状况和空间分布格局[10]。

本研究中，除灌处理对林分结构整体影响很小，这主要是由于林下灌木层个体虽然是影响森林群落结构和更新演替动态的决定因子[23]，但在现有林分结构中生态位不占主要优势有关，如果持续的清除林下灌层，会直接影响林分的可持续发展。

伐除非马尾松和伐除优势马尾松处理均促进了聚集程度的增加，且择伐强度最大的伐除优势马尾松措施影响更大，主要与择伐对象所处层次和优势程度不同有关。

人为采伐后往往会造成林内光照强弱、林隙效应以及土壤营养条件不均等空间异质性而影响天然更新过程，进而导致聚集现象明显[12]，但处于绝对优势层次的马尾松个体消失，出现更大的林窗和生长空间，破坏了原有林分结构的完整性，加剧林下竞争程度，使得林分空间结构变劣。

这与杜燕等[27]研究的结果类似，受不同干扰类型栲树次生林林分结构，在恢复初期林分处于暂时不稳定状态，由随机分布逆向演替为团状分布。

同时，各营林措施对林分整体大小分化程度影响不大，但择伐木和保留木的不同，导致保留树种大小分化存在差异。

未采伐和除灌措施均在一定程度上降低了林木混交程度，而伐除非马尾松和伐除优势马尾松措施则提高了林木混交度，以伐除非马尾松增加最大，说明中等择伐强度营林处理对林分混交度提高的优势更加突出。

由上可知，从林分空间结构结果来看，除灌措施虽然未改变林分整体结构，但严重影响了林下更新幼苗，不利于林分长远发展；伐除非马尾松砍伐强度约为15%，为中度择伐，产生了许多有限的林窗，有利于释放竞争空间，促使某些树种呈聚集化有利于发挥功能群体效应，利用有限的空间资源[26]，但砍伐了许多进入主林层的阔叶树种个体，对于针叶林阔叶化是不利的；伐除优势马尾松措施的采伐强度约为70%，为强度择伐，伐后郁闭度仅为0.3，显著改变了原有林相，降低了上林层覆盖，虽然能够满足各个树种保留木和幼树的生长，但更新竞争强度也明显增强，林分退化成为林分演替的早期阶段。