二球悬铃木冬芽休眠的温度特性

二球悬铃木冬芽休眠的温度特性
刘震;王国霞;蒋建平
【摘要】对悬铃木冬芽进行温度特性研究发现:其具有浅冬休眠的特性;冬芽能否萌发取决于芽鳞的阻碍作用力与叶原基、生长点或花原基萌发力的平衡状态;9～10月为休眠导入期,10月下旬进入深休眠期,同时进入休眠解除期,解除其休眠的低温范围较大,15℃与20℃也有低温效果;二球悬铃木得以广泛栽培正是由于其冬芽休眠的生理生态特性决定的.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2005(025)004
【总页数】5页(P93-97)
【关键词】二球悬铃木;冬芽;休眠特性
【作者】刘震;王国霞;蒋建平
【作者单位】河南农业大学,林学园艺学院,河南,郑州,450002;河南农业大学,林学园艺学院,河南,郑州,450002;南京林业大学,森林资源与环境学院,江苏,南京,210037;河南农业大学,林学园艺学院,河南,郑州,450002
【正文语种】中文
【中图分类】S7
悬铃木是世界著名的行道树种和园林绿化树种，分布横跨亚热带与暖温带，天然分布范围广泛.二球悬铃木(Platanus acerifolia)为分布于北美的一球悬铃木(Platanus
occidentalis)与法国的三球悬铃木(Platanus orientalis)的杂交种，栽培范围极广.在研究了横跨亚热带与暖温带分布的常绿阔叶树种红润楠和落叶阔叶树种山桐子冬芽休眠之后，得出了分布于亚热带的红润楠不具有冬休眠的特性，而分布于亚热带的山桐子却具有冬休眠特性，显示了不同树种采用不同休眠战略适应不同气候条件的结论，在气候日趋温暖化的今天，研究不同树种冬芽休眠与分布范围的关系就显得特别重要[1～5].由于悬铃木的冬芽为柄下芽，研究悬铃木冬芽休眠的温度特性
更具有指示性意义.同时，在研究悬铃木冬芽(包括叶芽和花芽)休眠特性的过程中可以揭示悬铃木花芽的休眠特性，为无球悬铃木新品种选育和人工调控悬铃木开花结实提供重要的理论依据.
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为定植在郑州市河南农业大学校园内的壮年悬铃木大树枝条.其生育环境
属于暖温带大陆性气候，四季分明，年均气温14.2 ℃，极端最高温43 ℃，极端
最低温-17.9 ℃，≥10 ℃积温4 717 ℃，无霜期215 d，年均降水量为650.1 mm.全年日照时数约为2 400 h.
1.2 试验设计与方法
2002年9月3日到2003年2月18日，每隔15～20 d采集1次悬铃木枝条，
长度10～15 ，对枝条上的冬芽进行3种处理，分完全芽枝、剥芽鳞枝、除主芽枝，每次每种处理采15个枝条，水培于三角瓶中，分别置于15 ℃，20 ℃，25 ℃的
全光照(1 200 1x)人工气候箱中，每周观测1次发芽情况.冬芽萌发以展叶或出球
为标准.计算发芽率.
对2002年11月18日采集的壮年期悬铃木枝条进行低温处理试验.首先，把采集
的枝条放在5，12℃的生化培养箱中分别进行0，20，40，60，80 d的低温处理，后分别转至15 ℃，20 ℃，25 ℃的全光照(1 200 1x)人工气候箱中，观察各枝条
上冬芽的萌发情况并计算发芽率.冬芽萌发以展叶或出球为标准.
2 结果与分析
2.1 不同温度条件下冬芽休眠的温度特性
2.1.1 15℃条件下冬芽的发芽率从9月到翌年2月为悬铃木的冬芽期，在15 ℃下冬芽发芽率的变化趋势是，11月份以前，无论是完全芽，还是剥芽鳞芽和除主芽后留下的小芽，发芽率都非常低，在40%以下，小芽几乎不发芽，而进入11月份之后，发芽率逐渐上升，但到翌年2月中旬时，剥芽鳞芽和小芽不再发芽.同一时期的发芽率相比较，完全芽的发芽率最高，最高可达100%，剥芽鳞枝次之，最高达80%，小芽发芽率最低，最高也只有46.7%，见图1.
2.1.2 20 ℃条件下冬芽的发芽率不同时期悬铃木冬芽在20 ℃连续光照下的发芽趋势是，10月中旬前的发芽率都是随着时间的延后而降低.其中，完全芽的发芽率最低，最高只有20%；小芽次之，最高为46.7%；剥芽鳞芽最高，发芽率达9
3.3%.10月中旬后，完全芽和剥芽鳞芽的发芽率都逐渐升高，到12月上中旬达到最大，而后维持在较高的发芽率水平.而小芽到11月下旬前维持在较低的发芽率水平，然后才开始逐渐升高，到翌年1月中旬达到最高，发芽率为53.3%，到2月中旬又降低到几乎不发芽的程度，见图2.
2.1.3 25 ℃条件下冬芽的发芽率不同时期悬铃木冬芽在25 ℃连续光照下，完全芽发芽率变化趋势呈倒抛物线形，从9月到10月下旬发芽率逐渐降低，由100%降到60%以下，在11～12月发芽率最低，维持在40%～60%，进入翌年1月之后，又逐渐回升，到2月中旬冬芽已达100%发芽；剥芽鳞芽在整个冬芽期内发芽率都维持在较高的水平，除了1月16日的70%发芽率相对较低之外，其他时期的发芽率差异不明显，且都在90%以上；除主芽后小芽发芽率在9月3日处理时
为90%，9月18日骤然下降至20%，10月4日下降为10%，到10月20日时
发芽率又突然上升到100%，而后开始随时间逐渐下降，至2月18日处理时发芽率降至10%，见图3.
综合以上结果可知，完全芽具有与一般温带树种相似的休眠温度特征[7～9]，也有悬铃木独特的休眠特性.在休眠导入期，25 ℃温度条件下发芽率逐渐降低，而在
20 ℃以下难以发芽，以防止秋季冬芽萌发面临冬季寒冷的危害；到10月下旬后
进入深休眠期，即使在一般适宜的25 ℃发芽温度下发芽率也较低.尽管如此，在休眠深度最深时期，悬铃木冬芽也有40%～60%的发芽率，说明了悬铃木的休眠深
度没有像意大利杨树(Populus × euramericana cv.’I-214’)那样深[8，9]，因
为意大利杨树在深休眠期即使25 ℃也不发芽.而进入深休眠期后的悬铃木冬芽在
15 ℃和20 ℃的高发芽率说明15 ℃和20 ℃有可能具有解除其休眠的作用，这在一般的温带树种中是罕见的；经过11月份和12月份的低温之后，休眠逐渐得到
解除，发芽率逐渐回升，发芽温度范围逐渐扩大，到春季即使在10 ℃～15 ℃的
较低温度下也能100%萌发，重新开始生长，结束休眠解除期.总之，悬铃木完全
芽休眠的特殊性在于休眠深度较浅，15 ℃～20 ℃的温度可能是其解除休眠的温度. 在10月底以前的休眠导入期，芽鳞对冬芽的萌发具有明显的阻碍作用，而叶原基、生长点或花原基的重新生长需要25 ℃较高温度的高能量激发，15 ℃相对低温的
能量不能使其萌发，20 ℃的温度能使休眠导入初期的剥芽鳞芽萌发；而随着休眠
深度的加深，20 ℃的温度也逐渐不能满足其萌发所需要的能量，导致发芽率的降低.在这个过程中，由于芽鳞的阻碍与叶原基、生长点或花原基休眠的加深，完全
芽在25 ℃条件下发芽率表现为逐渐降低，而在15 ℃与20 ℃条件下表现为难以
发芽.冬芽能否萌发取决于叶原基、生长点或花原基的生长力与芽鳞阻碍力的平衡
能否打破，如果生长力大于阻碍力，冬芽就表现为萌发，反之，就表现为不能萌发.
在冬芽进入深休眠之后的11月或12月上旬，悬铃木冬芽经过11月一定量的低
温之后，再经过15 ℃与20 ℃相对低温，可以解除叶原基、生长点或花原基的休眠，提高其萌发能力，而25 ℃条件下不能提高其萌发能力；进入12月之后，随
着经历冬季低温时间的延长，15 ℃与20 ℃条件下悬铃木完全芽发芽率最大可以
达到100%，高于25 ℃的发芽率，到翌年1月之后，15 ℃，20 ℃，25 ℃下完
全芽发芽率才趋于一致.在2月中旬剥除芽鳞的悬铃木冬芽在20 ℃与25 ℃条件下具有与完全芽同样高的发芽率，但在15 ℃条件下却不能萌发的原因不明.
去除主芽后在当年生枝条下端最初形成的小芽在冬芽期内的发芽率变化趋势与主芽相似的地方是，都有难以发芽的相对时期；不同之处在于15 ℃与20 ℃条件下所
有时期的发芽率都较低，不存在休眠解除后发芽率可以升高到100%的程度.25 ℃条件下的10月中下旬小芽虽然具有较高的发芽率，但随后发芽率却逐渐降低，与15 ℃，20 ℃条件下一样，到翌年2月中旬时，小芽已经不能再发芽了.可以认为，悬铃木在进化过程中，形成小芽的目的在于实施风险补救，当主芽经过冬季低温解除休眠能够萌发时，小芽重新进入休眠，不萌发以备非常时用之.
2.2 低温处理对冬芽休眠的影响
2.2.1 不作低温处理的休眠芽发芽情况25 ℃条件下从开始处理到芽萌发的时间为35 d，从发芽到枝条不再萌发持续的时间为28 d；20 ℃条件下从开始处理到芽
萌发的时间为63 d，从发芽到枝条不再萌发持续的时间为59 d；15 ℃条件下从
开始处理到芽萌发的时间为90 d，从发芽到枝条不再萌发持续的时间为43 d.枝条萌发时间早晚与温度高低成正相关，温度越高萌发时间越早，但发芽率却与温度成负相关，25 ℃的发芽率最低为45%，20 ℃次之，为65%，15 ℃的发芽率最高
为80%，说明悬铃木冬芽休眠程度较浅，15 ℃与20 ℃具有一定的解除休眠的低
温效果，并且15 ℃的效果要好于20 ℃，见图4.
2.2.2 不同低温处理休眠芽发芽情况 11月18日的悬铃木冬芽经过5 ℃和12 ℃低温处理20，40，60，80 d后，与没有经过低温处理的悬铃木冬芽相比，发芽率
明显升高，发芽率绝大多数在95%以上，发芽时间缩短，发芽速度加快；5 ℃和
12 ℃之间的低温效果差异不明显，只是经过5 ℃低温处理的悬铃木冬芽发芽时间相对较早；经过相同低温处理后的悬铃木冬芽，放置于不同温度条件下时，发芽速度随温度升高而加快；与低温处理时间20，40，80 d相比，经过60 d低温处理的悬铃木冬芽在15 ℃，20 ℃，25 ℃的条件下都能快速发芽，低温效果最好.20
d与40 d的低温效果显得不足，而80 d的低温处理反而使15 ℃和20 ℃条件下发芽率降低，发芽速度减慢，见图5～8.
综合以上结果，可以得出，5 ℃和12 ℃具有同样解除休眠的低温效果，15 ℃解
除休眠的效果也较好，但20 ℃仍具有稍弱的解除休眠效果，5 ℃和12 ℃低温处
理60 d的效果最好.该结论说明了悬铃木冬芽休眠的特殊性，一是休眠深度浅，二是解除休眠的温度范围较大，即使15 ℃与20 ℃的相对高温仍然具有解除其休眠
的效果，这明显与多数温带树木休眠解除的有效温度在0 ℃～10 ℃内不同.悬铃木冬芽休眠的特殊性是悬铃木可以在横跨亚热带与温带的广大范围内进行栽培的主要原因.
3 讨论
悬铃木冬芽不能发芽的休眠状态是受芽鳞的阻碍作用力和叶原基、生长点或花原基萌发力共同作用的结果；主芽和非主芽休眠特性不同，在主芽萌芽能力最弱的时期，在某种程度上非主芽对主芽在生理上是一种补充，主芽在其生命力强的时候对非主
芽的萌发又有一定的抑制作用，这也可能是保存生命力的一种生态适应[2].
根据悬铃木冬芽在不同温度下的发芽率，判定9～10月为休眠导入期，25 ℃高温下发芽率逐渐降低，而20 ℃以下难以发芽；10月下旬进入深休眠期，同时进入
休眠解除期，但由于经历低温量的不足，使得11～12月的25 ℃条件下发芽率仍然较低，再经过翌年1月低温之后，冬芽休眠逐渐得到解除，可能发芽温度范围
继续向低温方向扩大，当外界气温大于其发芽可能最低温度时，表现为冬芽萌发重新开始生长[1，2，5].
悬铃木冬芽具有适应冬季低温的休眠特性.但休眠深度较浅，处于深休眠期45%的冬芽能在25 ℃条件下发芽；同时，解除悬铃木冬芽休眠的有效低温范围较大，5 ℃与12 ℃具有同样的低温效果，15 ℃甚至20 ℃也有解除悬铃木冬芽休眠的效果，这比一般温带树种解除冬芽休眠的有效低温范围大的多[1～5]，20 ℃的温度也只
能说是相对低温而已.正因为如此，悬铃木才能在横跨亚热带与温带的广大范围内
栽培，显示了二球悬铃木的亲本一球悬铃木和三球悬铃木分布范围的广泛，也预示着选出的无球少球悬铃木新品种将有广泛的推广应用范围.
二球悬铃木冬芽休眠深度较浅，与分布于温带的多数树种在25 ℃的条件下也不能萌发的冬休眠不同[6，7]，却与分布于亚热带的山桐子相似[6]，深休眠状态的冬
芽也可以在25 ℃条件下有将近一半萌发，该特性有可能与悬铃木冬芽为柄下芽，而且具有绒毛保护有关.而解除悬铃木冬芽休眠的有效低温范围可以扩大到15 ℃，20 ℃，既不同于解除温带树种冬芽休眠的有效温度范围为0 ℃～10 ℃[6，7]，也不同于解除横跨亚热带与暖温带分布的山桐子冬芽休眠的有效低温范围为5 ℃～
15 ℃[1，2]，反映了悬铃木气候生态适应性极强的特点，也反映出在自然界中树
木冬芽休眠特征的多样性和复杂性，在进化过程中不同生物采用不同适应战略表现为生物多样性的特点.悬铃木正因为具有其独特的冬芽休眠生理生态特性，才使得
在广泛的气候范围内二球悬铃木的栽培成功，不至于因为解除悬铃木冬芽休眠的低
温量不足而导致悬铃木冬芽不能萌发或萌发后不能生长的结果发生.
[参考文献]
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