生物化学生物氧化与氧化磷酸化
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
生物化学讲义第四章生物氧化
+第四章生物氧化【目的和要求】1.掌握生物氧化、氧化磷酸化的概念。
2.掌握线粒体呼吸链的组成、排列顺序、种类。
3．掌握氧化磷酸化的偶联部位，胞液中NADH的氧化，二条穿梭途径。
4．熟悉氧化磷酸化的基本过程、影响因素及其调节，P/O，ATP的生成和利用。
5．了解生物氧化的特点及方式，氧化磷酸化偶联机理，其他氧化体系。
【本章重难点】1.呼吸链组成、脱氢部位及产能部位，偶联机制。
2．氧化磷酸化概念，影响因素。
3．二种穿梭作用。
4．呼吸链组成、脱氢部位及产能部位。
5．氧化磷酸化偶联机制。
学习内容第一节概述第二节生成ATP的氧化体系第三节其他氧化体系第一节概述一、概述⒈生物氧化的概念生物氧化（Biological Oxidation）物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在生物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量.⒉生物氧化的过程⒊生物氧化的特点⑴相同点：体内氧化与体外氧化① 物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子.②物质氧化时消耗的氧量、得到的产物和能量相同。
⑵不同点 ：体内氧化 体外氧化 ①反应条件： 温和 剧烈 ②反应过程：分步反应，能量逐步释放 一步反应，能量突然释放 ③产物生成： 间接生成 直接生成 ④能量形式： 热能、ATP 热能、光能第二节 生成ATP 的氧化体系一、呼吸链 (Respiratory Chain)⒈呼吸链（respiratory chain ）：一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上，可以将代谢物脱下的氢（H ＋＋e ）逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传递链称为呼吸链。
多糖 脂肪 蛋白质葡萄糖 甘油＋脂肪酸 氨基酸HC O 2T A C乙酰C o AO 2H 2O能量⒉呼吸链的组成用胆酸、脱氧胆酸等反复处理线粒体内膜，可将呼吸链分离得到四种仍具有传递电子功能的酶的复合体。
生物化学复习资料
⽣物化学复习资料第六章⽣物氧化与氧化磷酸化（⼀）名词解释1、⽣物氧化（biological oxidation）：有机物质在⽣物体内氧化分解⽣成⼆氧化碳和⽔并释放能量的过程。
2、电⼦传递链⼜称呼吸链（electron transter chain ETC）：指存在于线粒体内膜（原核⽣物存在于质膜）上的⼀系列氢传递体和电⼦递体，按⼀定的顺序组成了从供氢体到氧之间传递电⼦的链。
3、氧化磷酸化作⽤（oxidative phosphorylation）：指电⼦在电⼦传递链上传递和ATP形成相互偶联的过程。
即与⽣物氧化作⽤相伴⽽⽣的磷酸化作⽤。
4、磷氧⽐（P/O ratio）：指在⽣物氧化中，每消耗⼀个氧原⼦所⽣成的ATP分⼦数，或每消耗⼀摩尔原⼦氧⽣成的ATP摩尔数。
（⼆）问答题1、何谓⽣物氧化？它有何特点？其作⽤的关键是什么？⽣物氧化的⽅式？①见名词解释“⽣物氧化”；②特点：A、活细胞内，反应条件温和；B、⼀系列酶的催化下逐步进⾏；C、能量逐步释放，部分能量可被利⽤，利⽤效率较⾼；③作⽤的关键；⼀是代谢物分⼦中的氢如何脱出，⼆是脱出的氢如何与分⼦氧结合成⽔并释放能量；④⽅式：通常为三种氧化⽅式A：加氧：在⼀种物质分⼦上直接加氧NH3-CH2-COOH+1/2O2→O=CHCOOH+NH4+H2O -2HB：脱氢：加⽔脱氢：CH3CHO——→CH3 – CH – OH——→CH3COOH|OH-2H直接脱氢：HOOC—CH2—CH2—COOH——→HOOC—CH=CH—COOHC：脱电⼦：-eCyt（Fe2+）——→Cyt（Fe3+）2、举例说明⾼能化合物可分为哪⼏种键型。
（1）磷氧键型，如1，3—⼆磷酸⽢油酸、ATP、磷酸烯醇式丙酮酸；（2）磷氮键型，如磷酸肌酸；（3）硫脂键型，如⼄酰CoA；（4）甲硫键型，如S—腺苷甲硫氨酸；（5）碳氧键型，如氨酰——tRNA。
3、电⼦传递链上有哪⼏类电⼦传递体？各如何作⽤？（1）烟酰胺核苷酸类。
(农业大学)生物化学 (13)第十章、生物氧化与氧化磷 酸化
第二节、电子传递链
一、电子传递过程
1、还原型辅酶上的氢原子以质子形式脱下，和离 子型氧结合成水；其电子沿着一系列的电子载体 转移，最后到分子氧，在电子传递过程中释放出 的大量自由能则使ADP磷酸化生成ATP。 2、细胞对其燃料物质的彻底氧化是形成二氧化碳 和水。二氧化碳主要是通过柠檬酸循环形成的， 水则是在电子传递过程的最后阶段生成。 3、电子传递链在原核细胞中存在于质膜上，在真 核细胞中存在于线粒体的内膜上。
二、氧化-还原电势
1、 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化还原 反应。即电子转移反应就是氧化还原反应。 2、 氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。 3、 标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电 对都有其特定的电动势，称标准电势。用E0’或ε0 表示。氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获 得电子。
3、作用机制：使内 膜对质子的通透性 增加，破坏跨膜质 子梯度形成。 4、解偶联剂对底物 水平的磷酸化没有 影响。 5、解偶联剂使电子 传递失去正常的控 制，造成过分地利 用氧和燃料底物而 能量得不到贮存。
㈡氧化磷酸化抑制剂
1、氧化磷酸化抑制剂：线粒体ATP合成酶的抑制 剂；直接干扰由电子传递的高能状态形成ATP的 过程，也使电子传递不能进行。 2、典型试剂：寡霉素。
~
ADP
~
ADP
~
ADP
P ATP
当电子对连续地通过复合酶Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ时，其 标准还原势的变化在这三个阶段都释放出足够 的自由能提供给ATP的形成。
5、在呼吸链中，各传递体的氧化还原电位 E0`从左到右依次升高；在整个传递过程中， 能量水平不断跌落。（图）
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
（完整word版）华中农业大学生物化学本科试题库第13章生物氧化与氧化磷酸化
（完整word版）华中农业大学生物化学本科试题库第13章生物氧化与氧化磷酸化第13章生物氧化与氧化磷酸化单元自测题(一)名词解释与比较1. 生物氧化与燃烧2. 氧化还原电势与氧化还原电势差3. 自由能变化与标准自由能变化4. 氧化磷酸化与底物水平磷酸化5. 氧化磷酸化的解偶联与抑制6. 甘油-3-磷酸穿梭系统与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统7. ATP/ADP交换体与F1F0-ATP酶8. NADH呼吸链与FADH2呼吸链9. 磷氧比与能荷(二)填空题1.生物氧化是在细胞中，同时产生的过程。
2.有机物在细胞内的生物氧化与在体外燃烧的主要区别是、和。
3.化学反应的自由能变化用表示，标准自由能变化用表示，生物化学中的标准自由能变化则用表示。
4.△G<0时表示为反应，△G>0时表示为反应，△G =0时表示反应达到。
5.所谓高能化合物通常指水解时的化合物，其中最重要的是，被称为生物界的。
6.化学反应过程中自由能的变化与平衡常数有密切的关系，即△G0′＝。
7.在氧化还原反应过程中，自由能的变化与氧化还原势(E0′)有密切的关系，即△G0′＝。
如细胞色素aa3把电子传给分子氧的△G0′＝ kJ/mol。
8.真核细胞中生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子定位于。
原核细胞的呼吸链存在于上。
9.电子传递链中的铁硫蛋白中铁与或无机硫结合而成。
10.NADH脱氢酶是一种蛋白，该酶的辅基是。
11.细胞色素和铁硫中心在呼吸链中以的变价进行电子传递，每个细胞色素和铁硫中心每次传递个电子。
12. 在长期进化过程中，复合体Ⅳ已具备同时将个电子交给1分子氧气的机制。
13.在呼吸链中，氢或电子从氧化还原电势的载体依次向的载体传递。
14.呼吸链的复合物Ⅳ又称复合物，它把电子传递给02，又称为。
15.常见的呼吸链电子传递抑制剂中，鱼藤酮专一地抑制的电子传递；抗霉素A专一地抑制的电子传递；CN-、N3-和CO则专一地阻断由到的电子传递。
生物化学笔记生物氧化氧化磷酸化
一、定义与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。
其作用是利用生物氧化放出的能量合成ATP：NADH+H++3ADP+3Pi+1/2 O 2=NAD++4H2O+3ATP其中NADH放能52.7千卡，ATP吸能21.9千卡，占42%。
氧化磷酸化与底物水平磷酸化不同，前者ATP的形成与电子传递偶联，后者与磷酸基团转移偶联，即磷酸基团直接转移到ADP上，形成ATP。
二、P/O比***指一对电子通过呼吸链传递到氧所产生的ATP分子数。
NADH的P/O比为3，ATP是在3个不连续的部位生成的：第一个部位是在NADH和辅酶Q之间（NADH脱氢酶）；第二个在辅酶Q和细胞色素C之间（细胞色素C还原酶）；第三个在细胞色素a和氧之间（细胞色素c氧化酶）。
三、偶联的调控（一）呼吸控制电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。
ATP与ADP浓度之比对电子传递速度和还原型辅酶的积累与氧化起着重要的调节作用。
ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。
呼吸控制值是有ADP 时氧的利用速度与没有时的速度之比。
完整线粒体呼吸控制值在10以上，损伤或衰老线粒体可为1，即失去偶联，没有磷酸化。
根据线粒体用氧情况，可将呼吸功能分为5种状态。
状态3和4的转变也使线粒体的结构发生变化。
缺乏ADP时线粒体基质充满，称为常态；呼吸加速时，基质压缩50%，内膜和嵴的折叠更加紧密曲折，称为紧缩态。
（二）解偶联和抑制根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。
1.解偶联剂：使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，不抑制前者。
电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。
解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。
代表如2，4-二硝基苯酚（DNP），可将质子带入膜内，破坏H+跨膜梯度的形成，又称质子载体。
2.氧化磷酸化抑制剂：直接干扰ATP的形成，因偶联而抑制电子传递。
第四章 生物氧化与氧化磷酸化
第四章 生物氧化与氧化磷酸化一、知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成CO 2和H 2O ，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。
生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化还原过程中逐步放能；放出能量大多转换为ATP 分子中活跃化学能，供生物体利用。
体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，并且释放的能量转为光、热散失于环境中。
（一）氧化还原电势和自由能变化1．自由能生物氧化过程中发生的生化反应的能量变化与一般化学反应一样可用热力学上的自由能变化来描述。
自由能（free energy ）是指一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量，又称为Gibbs 自由能，用符号G 表示。
物质中的自由能（G ）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（ΔG ）是可以测定的。
ΔG 很有用，它表示从某反应可以得到多少有用功，也是衡量化学反应的自发性的标准。
例如，物质A 转变为物质B 的反应：B A −→← ΔG ＝G B —G A当ΔG 为负值时，是放能反应，可以产生有用功，反应可自发进行；若ΔG 为正值时，是吸能反应，为非自发反应，必须供给能量反应才可进行，其逆反应是自发的。
][][ln B A RT G G o +∆=∆ 如果ΔG ＝0时，表明反应体系处于动态平衡状态。
此时，平衡常数为K eq ，由已知的K eq 可求得ΔG °：ΔG °＝－RT ln K eq2． 2．化还原电势在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。
还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。
将任何一对氧化还原物质的氧化还原对连在一起，都有氧化还原电位的产生。
如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。
生物氧化与氧化磷酸化
第八章生物氧化与氧化磷酸化第一节生物氧化概述一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。
生物体内的氧化和生物体外的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和CO2，所释放的能量也完全相等，但二者所进行的方式却大不相同。
糖、脂肪、蛋白质在生物体内彻底氧化之前，都先经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中都伴有代谢物的脱氢过程和辅酶NAD+或FAD的还原。
这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶，在最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历一段相同的过程，即生物氧化过程。
一、生物氧化的概念人们把有机分子在体内氧化分解成CO２和H２O并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，是在细胞或组织中发生的，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称为组织呼吸。
二、生物氧化的特点生物氧化是发生在生物体内的氧化－还原反应，它具有自然界物质发生氧化－还原反应的共同特征，这主要表现在被氧化的物质总是失去电子，而被还原的物质总是得到电子，并且物质被氧化时，总伴随能量的释放。
有机物在生物体内完全氧化和在体外燃烧而被彻底氧化，在化学本质上是相同的。
例如1mol的葡萄糖在体内氧化和在体外燃烧都是产生CO２和H２O，放出的总能量都是2 867.5kJ。
这并不奇怪，因为氧化作用释放的能量等于这一物质所含化学能与其氧化产物所含的化学能差，放出的总能量的多少与该物质氧化的途径无关，只要在氧化后所生成的产物相同，放出的总能量必然相同。
但是，由于生物氧化是在活细胞内进行的，故它与有机物在体外燃烧有许多不同之处，即生物氧化有它本身的特点：（1）有机物在空气中燃烧时，CO２和H２O的生成是空气中氧直接与碳、氢原子结合的产物。
而有机物在细胞中氧化时，CO２是在代谢过程中经脱羧反应释放出来的，H２O的生成则是通过更复杂的过程完成的。
（2）生物氧化是在一系列酶的催化下、在恒温恒压下进行的反应，而有机分子在体外燃烧时需要高温。
生物化学与分子生物学第24章生物氧化
紫M 紫MH2
NAD+ 2e＋2H＋
FMN
2Fe3+ 2(Fe-S)
NADH＋H＋
FMNH2 Ⅰ 2Fe2+
CoQ CoQH2
NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环
两个过程： 1.通过FMN将基质NADH上的:H-和一个质子传给CoQ，放能。 2Co.从mpl基ex 质将4个质子转运到内外膜间隙，需能。
➢氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化 碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素 氧化酶中传递，即阻断了电子由Cytaa3向分子 氧的传递。
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb
抗霉素A
cytc1
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
是呼吸链上第一个质子泵
2)琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，位于线粒体 内膜上，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时 其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子 传递给Fe-S聚簇。
最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-CoQ还原酶 的辅酶CoQ。
❖电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核 细胞存在于线粒体内膜上。
2、呼吸链的组成
由一系列氢传递体和电子传递体组成，按电子 亲和力顺序排列。
主要是蛋白复合体，大致分为四个部分：
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-Q还原酶 琥珀酸-Q还原酶 细胞色素还原酶 细胞色素氧化酶
MW：88 kDa ≧34条多肽链 辅基： FMN和铁-硫聚簇（Fe-S） 传递电子和氢 辅酶：辅酶Q
第八章 氧化磷酸化
5
10
13
有
有
—
+0.02
+0.20
0.57
—
有
有
(2) 电子来自两个方向: 复合体Ⅰ、复合体Ⅱ
(3) 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中含有 FeS蛋白帮助电子的传递。
(4) ATP形成的部分。
线粒体内膜呼吸链的电子传递过程与 ADP的磷酸化过程偶联示意图
3.呼吸链的抑制剂:
能够切断呼吸链中某一部位电 子流的物质称为电子传递抑制剂（呼 吸链抑制剂）。如果把电子传递链中 断，那么，正常的生命现象活动就要 受到干扰或因此而告终。已知呼吸链 上有三处进行氧化磷酸化的偶联反应， 在三个部位分别受到不同的抑制剂抑 制。
(2) 这个顺序从热力学关系上看也是合理的, 大量的实验已经证明，它也符合细胞本身 的电子传递顺序。
电子载体的氧化还原电位
氧化还原对
NAD+/NADH FMN/FMNH2（酶结合型） Fe3+-S/Fe2+-S(平均)
CoQ/CoQH2 Cyt b(Fe3+)/Cyt b(Fe2+) Fe3+-S/Fe2+-S Cyt c1(Fe3+)/Cyt c1(Fe2+) Cyt c(Fe3+)/Cyt c(Fe2+) Cyt a(Fe3+)/Cyt a(Fe2+) Cu2+/Cu+（平均） Cyt a3(Fe3+)/Cyt a3(Fe2+) 1/2O2/H2O
总之:能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决
定，它在代谢中起控制作用。高能荷抑制ATP的生成( 分解代谢)途径而激活ATP利用(合成代谢)途径。
第一节 电子传递链 (呼吸链)
生物化学第10章、生物氧化与氧化磷酸化
2.5
肝脏和心肌组织
将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
七、氧化磷酸化的调控
1、氧化磷酸化作用的进行和细胞对ATP的需要是 相适应的。 2、电子传递和ATP的形成是偶联的。 3、对于完整的线粒体，只有当无机磷酸和ADP都 充分时，电子传递速度才能达到最高水平。 4、呼吸控制（resperitory control）：ADP作为关 键物质对氧化磷酸化作用的调节。
（2）琥珀酸-Q还原酶
succinate FAD Fe2+－S Fe3+－S CoQ CoQH2
Fumarate
FADH2
辅基：FAD和Fe-S聚簇。 功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
（3）细胞色素还原酶
CoQ 2Fe
2+
2Fe
3+
2Fe
2+
2Fe
3+
Cytb CoQH2 2Fe
3+
Fe-S 2Fe
二、氧化-还原电势
1、 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化还原 反应。即电子转移反应就是氧化还原反应。 2、 氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。 3、 标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电 对都有其特定的电动势，称标准电势。用E0’或ε0 表示。氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获 得电子。
2+
Cyta 2Fe
3+
Cyta3 2Cu
+
2Fe
3+
H2O
细胞色素氧化酶
组成：Cyta、Cyta3、Cu 功能：催化电子从Cytc最终传递到O2；
生物氧化与氧化磷酸化
例如，物质 A 转变为物质 B 的反应：
A
B
△G = GB－GA 当△G 为正值时，反应是吸能的，不能自发进行，必须从外界获得能量才能被动进行，
192
但其逆反应则是自发的；当△G 是负值时，反应是放能的，能自发进行，自发反应进行的
推动力与自由能的降低成正比。一个物质所含的自由能越少就越稳定。由此可见△G 值的
（oxidation-reduction potentials）相对地表示各种化合物对电子亲和力的大小。
生物体内任何的氧化还原物质连在一起，都可以有氧化-还原电位产生。生物体内许多
重要的生化物质氧化-还原体系的氧化-还原电位已经测出，其数据见表 6-1。
因为氧化还原电位较高的体系，其氧化能力较强；反之，氧化还原电位较低的体系，
可以看出，△G 不但取决于反应物和产物的化学结构，还取决于它们的浓度，因为浓 度决定反应的方向。
化学反应的自由能随环境温度和物质浓度（活度）而改变，在比较自由能变化时，必 须在标准状况下进行测定，即 25℃，溶液中溶质的标准状态为单位摩尔浓度，若为气体， 则为 101.325kPa，所测得的值称为标准自由能变化，用△G 表示。
本章首先介绍生物氧化的基本概念、特点及方式，然后侧重讨论各类有机物（糖、蛋 白质、脂肪等）在细胞内进行生物氧化所经历的一段共同的终端氧化过程中，代谢中间物 脱氢生成的还原型辅酶（NADH 和 FADH2）如何经电子传递链（呼吸链）的电子传递被分 子氧氧化，电子传递过程如何与 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程相偶联。
在化学反应中，自由能和化学反应平衡常数 Keq 之间有如下的关系△G =－RTlnKeq。 在生物体内参与反应的物质浓度都很低，往往不是在标准状况，所测得的自由能变化并不 是标准自由能变化，用△G 表示。△G 与标准自由能变化△G 之间有一定的关系，可用公 式表示△G=△G ＋RTlnKeq。
生物氧化与氧化磷酸化
3. 生物氧化的方式
• 加氧 • 脱氢 • 脱电子
二、氧化还原电势和自由能
1.自由能（free energy） 指物质能用于做功的能量。 恒温恒压下体系自由能变化 △ G = △H - T△S
△ G <0 反应能自发进行，为放能反应 △ G >0 反应不能自发进行，需补充自由能 才能推动反应进行，为吸能反应 △ G =0 反应达到平衡状态
一.线粒体的结构基础
外膜（对小分子和离子通透）
嵴
内膜
（只允许非极性的小分子如 O2和CO2通过)
H+不能通过扩散跨过内膜
（基质）
外膜上蛋白质种类很少
内膜上蛋白质种类很多 转运蛋白 电子传递链上的各种组分和ATP合酶等 膜间隙
线粒体
基质中含有很多氧化途径的酶类，还有线粒体基因组 复制，转录和翻译所需要的全部酶类。
注意:
• 反应可以自动发生并不意味着反应的速度 就很快。反应速度与活化能有关。 • 一个开放体系的熵可以降低，代价是消耗 额外的能量。 • 整个生命过程的自由能变化是负值，所以 生命是一个不可逆的过程。
热力学第二定律的核心： 宇宙总是趋向于越来越无序。
• 自然界孤立体系中的一切变化都是自发的 向混乱度增加的方向进行，△S>0。
n=6-10
完全氧化的状态
部分氧化的半醌式自由基中间体
血红素C
细胞色素c的血红素 以共价键与蛋白相结合
血红素A
d类细胞色素仅在细菌中发现，其辅基为铁二氢卟啉
• 高等动物线粒体电子传递链中至少有5种细 胞色素：b,c1,c,a和a3. • 细胞色素c是膜的外周蛋白，位于线粒体内 膜的外侧，能被盐溶液抽提；其他的细胞 色素都紧紧地与线粒体内膜相结合，需要 高浓度的去垢剂才能把它们增溶下来。
生物化学 第7章 生物氧化与氧化磷酸化
第七章生物氧化与氧化磷酸化一、填空题：1．电子传递链在原核细胞中存在于上，在真核细胞中存在于上。
2．鱼藤酮能阻断电子由向的传递，利用这种毒性作用，可作为重要的。
3．在动物体中形成ATP 的方式有和，但在绿色植物中还能进行。
4．电子传递链上的电子传递是一种反应，而A TP的合成过程则是一种反应。
5．电子传递链上电子传递与氧化磷酸化之间的偶联部位是之间，之间，______________之间。
6．典型的生物界普遍存在的生物氧化体系是由、和三部分组成的。
7．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是，是英国生物化学家于1961年首先提出的。
8．典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区分的。
9．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有和两种。
10．NADH呼吸链中氧化磷酸化发生的部位是在之间；之间；之间。
11．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P/O比分别为和。
12．线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是。
13．用特殊的抑制剂可将呼吸链分成许多单个反应，这是一种研究氧化磷酸化中间步骤的有效方法，常用的抑制剂及作用如下：①鱼藤酮抑制电子由向的传递。
②抗霉素A抑制电子由向的传递。
③氰化物、CO抑制电子由向的传递。
二、选择题(只有一个最佳答案)：1．把电子从Cytc l传递到氧是哪类物质完成的( )①铁硫蛋白②黄素蛋白③细胞色素④烟酰胺核苷酸类2．下列化合物中不是电子传递链成员的是( )①CoQ ②NAD+③CoA ④Cytc13．能被氧直接氧化的是( )①CoQ ②Cytb ③Cyta ④Cyta34．不属于电子传递抑制剂的是( )①一氧化碳②抗霉素③2，4-二硝基苯酚④氰化物5．属于解偶联剂的是( )①2,4-二硝基苯酚②硫化氢③叠氮化合物④抗霉素A6．在真核生物中，1分子葡萄糖在有氧和无氧情况下分解时，净生成ATP分子数最近似的比值是( ) ①2 ②6 ③18 ④367．乙酰辅酶A彻底氧化时，其P／O比是( )①2 ②0.5 ③3 ④1.58．电子传递链上的未端氧化酶是( )①NADH脱氢酶②琥珀酸脱氢酶③细胞色素b ④细胞色素a39．下列化合物属于氧化磷酸化解偶联剂的是( )①鱼藤酮②抗霉素A ③安密妥④2,4-二硝基苯酚10．关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？（）①线粒体内有NADH+H+呼吸链和FADH2呼吸链。
《生物化学》生物氧化与氧化磷酸化
电子体传递给被氧化酶激活的氧而生成H2O 。
乙醇脱氢酶 CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+ NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2 O-
2H+
H2O
第一节 生物氧化概述
二、 生物化学反应的自由能变化
1、自由能（free energy）的概念 物理意义：恒温恒压下，体系中能对环境作功的那部分能 量称为自由能，又称Gibbs自由能，用G表示)。
抑[例制1电]2,子4-二传硝递。基苯酚（dinitrophenol, DNP）
NO2 H+Fra bibliotekNO2 O-NO2
外 线内 粒
体
NO2
内 膜
OH
NO2
NO2
NO2
OH H+
NO2 O-
第三节 氧化磷酸化
五、线粒体穿梭系统
胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜 转运胞液NADH的机制主要有： ➢磷酸甘油穿梭系统（肌细胞） ➢苹果酸-天冬氨酸穿梭系统（肝细胞）
CH3-C-COOH
CoASH NAD+
NADH+H+
R CH2-NH2 +CO2
CH3COSCoA+CO2
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念
（三）生物氧化中CO2和H2O 的产生 H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、
NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递
第一节 生物氧化概述
三、高能化合物
(一）生物体内的高能化合物
2、磷氮键型 3、硫碳键型
生物氧化与氧化磷酸化
泛指在生物体内发生的任何氧化还原反 应，也包括营养物和生物分子在生物体（细 胞）内进行的氧化还原作用。
营养物和生物分子经历氧化还原反应被 彻底分解，产生H2O、CO2，并伴有ATP的生 成，或转化为其它分子, 此过程需耗氧、排出 CO2。
与体外燃烧不同的是: 生物体内的生物氧化过程是在37℃； 近于中性的含水环境中； 由酶催化进行的； 反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高
能磷酸酯键的形式储存起来。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一 系列氧化还原反应，
所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
生物氧化过程：
• 代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子； 还原当量（reducing equivalent ）一般是指 以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一 个电子当量。
• 电子经过中间载体传给氧分子，激活氧；
• 真核细胞ATP的生成主要发生在线粒体中。
• 营养物经氧化脱氢、电子传递、质子泵流 和ATP合成等过程结合偶联成一个整体, 高效完成线粒体的呼吸作用。
一、呼吸链
在线粒体内膜中，由一系列具有氢和/或电 子传递功能的酶复合体按一定顺序排列， 组成的氧化还原体系称为呼吸链 （respiratory chain）因为传递氢相当于传 递质子和电子（2H+ + 2e-），所以呼吸链 又称电子传递链(electron transport chain)。
1）复合体Ⅰ又称NADH-泛醌氧化还原 酶。
是呼吸链的主要入口，含亚基最多，分 别由核基因和线粒体基因编码，辅基 为FMN和多个铁硫中心。
2）复合体Ⅰ电子传递： NADH→FMN→Fe-S→ CoQ
3）每传递2个电子可将4个H+从内膜基 质侧泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵 功能
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一、选择题
1．生物氧化的底物是：
A、无机离子
B、蛋白质
C、核酸
D、小分子有机物
2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？
A、磷酸烯醇式丙酮酸
B、磷酸肌酸
C、ADP
D、G-6-P
E、1,3-二磷酸甘油酸
3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？
A、延胡羧酸→丙酮酸
B、CoQ(氧化型) →CoQ(还原型)
C、Cyta Fe2+→C yta Fe3+ 、Cytb Fe3+→Cytb Fe2+、NAD+→NADH E D
4．呼吸链的电子传递体中，有一组分不是蛋白质而是脂质，这就是：
A、NAD+
B、FMN
C、FE、S
D、CoQ
E、Cyt
5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起?
A、NADH脱氢酶的作用
B、电子传递过程
C、氧化磷酸化
D、三羧酸循环
E、以上都不是
6．当电子通过呼吸链传递给氧被CN-抑制后，这时偶联磷酸化：
A、在部位1进行
B、在部位2 进行
C、部位1、2仍可进行
D、在部位1、2、3都可进行
E、在部位1、2、3都不能进行，呼吸链中断7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：
A、c1→b→c→aa3→O2
B、c→c1→b→aa3→O2
C、c1→c→b→aa3→O2
D、b→c1→c→aa3→O2
8．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？
A、FMN
B、Fe·S蛋白
C、CoQ
D、Cytb
9．下述那种物质专一的抑制F0因子？
A、鱼藤酮
B、抗霉素A
C、寡霉素
D、苍术苷
10．下列各种酶中，不属于植物线粒体电子传递系统的为：
A、内膜外侧NADH：泛醌氧化还原酶
B、内膜内侧对鱼藤酮不敏感NADH脱氢酶
C、抗氰的末端氧化酶
D、a－磷酸甘油脱氢酶
11．下列呼吸链组分中，属于外周蛋白的是：
A、NADH脱氢酶
B、辅酶Q
C、细胞色素c
D、细胞色素a- a3 12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递：
A、抗霉素A
B、鱼藤酮
C、一氧化碳
D、硫化氢
13．下列哪个部位不是偶联部位：
A、FMN→CoQ
B、NADH→FMA
C、b→c
D、a1a3→O2
14．ATP的合成部位是：
A、OSCP
B、F1因子
C、F0因子
D、任意部位
15．目前公认的氧化磷酸化理论是：
A、化学偶联假说
B、构象偶联假说
C、化学渗透假说
D、中间产物学说
16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是：
A、丙酮酸
B、苹果酸
C、异柠檬酸
D、磷酸甘油
17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是：
A、FMN
B、Cytb
C、Cytc
D、Cytc1
18．ATP含有几个高能键：
A、1个
B、2个
C、3个
D、4个
19．证明化学渗透学说的实验是：
A、氧化磷酸化重组
B、细胞融合
C、冰冻蚀刻
D、同位素标记
20．ATP从线粒体向外运输的方式是：
A、简单扩散
B、促进扩散
C、主动运输
D、外排作用
二、填空题
1．生物氧化是在细胞中，同时产生的过程。
2．反应的自由能变化用来表示，标准自由能变化用表示，生物化学中pH7.0时的标准自由能变化则表示为。
3．高能磷酸化合物通常是指水解时的化合物，其中重要的
是，被称为能量代谢的。
4．真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
5．以NADH为辅酶的脱氢酶类主要是参与作用，即参与从到
的电子传递作用；以NADPH为辅酶的脱氢酶类主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需电子的中间物上。
6．由NADH→O2的电子传递中，释放的能量足以偶联ATP合成的3个部位
是、和。
7．鱼藤酮、抗霉素A和CN-、N3－、CO的抑制部位分别是、
和。
8．解释电子传递氧化磷酸化机制的三种假说分别是、
和，其中得到多数人的支持。
9．生物体内磷酸化作用可分为、和。
10．人们常见的解偶联剂是，其作用机理是。
11．NADH经电子传递和氧化磷酸化可产生个ATP，琥珀酸可产生个ATP。
12．当电子从NADH经传递给氧时，呼吸链的复合体可将对H+
从泵到，从而形成H+的梯度，当一对H+
经回到线粒体时，可产生个ATP。
13．F1-F0复合体由部分组成，其F1的功能是，F0的功能
是，连接头部和基部的蛋白质叫。
可抑制该复合体的功能。
14．动物线粒体中，外源NADH可经过系统转移到呼吸链上，这种系统有种，分别为和；而植物的外源NADH是经过将电子传递给呼吸链的。
15．线粒体内部的ATP是通过载体，以方式运出去的。
16．线粒体外部的磷酸是通过方式运进来的。
三、是非题
1．在生物圈中，能量从光养生物流向化养生物，而物质在二者之间循环。
2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。
3．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。
4．电子通过呼吸链时，按照各组分的氧化还原电势依次从还原端向氧化端传递。
5．生物化学中的高能键是指水解断裂时释放较多自由能的不稳定键。
6．NADPH/NADP+的氧化还原电势稍低于NADH/NAD+，更容易经呼吸链氧化。
7．植物细胞除了有对CN-敏感的细胞色素氧化酶外，还有抗氰的末端氧化酶。
8．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。
四、名词解释
生物氧化高能化合物 P/O 穿梭作用能荷 F1-F0复合体高能键电子传递
抑制剂解偶联剂氧化磷酸化抑制剂
五、问答题
1．生物氧化的特点和方式是什么？
2．CO2与H2O以哪些方式生成？
3．简述化学渗透学说。
4．ATP具有高的水解自由能的结构基础是什么？为什么说ATP是生物体内的“能量通货”？答案：
一、选择题 1.D 2.D 3.C 4.D 5.C 6.E 7.D 8.C 9.C 10.D 11.C 12.B 13.B 14.B 15.C 16.D
17.C 18.B 19.A 20.C
二、填空题 1.有机分子氧化分解可利用的能量 2.DG DG0 DG0' 3.释放的自由能大于
20.92kJ/mol ATP 通货 4.线粒体线粒体内膜 5.生物氧化底物氧 H+＋e- 生物合
成 6.NADH-CoQ Cytb-Cytc Cyta-a3-O2 7.复合体I 复合体III 复合体IV 8.构象偶联假说化学偶联假说化学渗透学说化学渗透学说 9.氧化磷酸化光合磷酸化底物水平磷酸化 10.2，4－二硝基苯酚瓦解H+电化学梯度 11.3 2 12.呼吸链 3 内膜内侧内膜外侧电化学 F1-F0复合体内侧 1 13.三合成ATP H+通道和整个复合体的基底 OSCP 寡霉素 14.穿梭二 a－磷酸甘油穿梭系统苹果酸穿梭系统内膜外侧和外膜上的NADH脱氢酶及递体 15.腺苷酸交换 16.交换和协同
三、是非题1.√ 2.√ 3.× 4.√ 5.√ 6.× 7.√ 8.√
四、略。
五、问答题 1.特点：常温、酶催化、多步反应、能量逐步释放、放出的能量贮存于特殊化合物。
方式：单纯失电子、脱氢、加水脱氢、加氧。
2.CO2的生成方式为：单纯脱羧和氧化脱羧。
水的生成方式为：代谢物中的氢经一酶体系和多酶体系作用与氧结合而生成水。
3.线粒体内膜是一个封闭系统，当电子从NADH经呼吸链传递给氧时，呼吸链的复合体可将H+从内膜内侧泵到内膜外侧，从而形成H+的电化学梯度，当一对H+ 经F1－F0复合体回到线粒体内部时时，可产生一个ATP。
4.负电荷集中和共振杂化。
能量通货的原因：ATP的水解自由能居中，可作为多数需能反应酶的底物。