自然条件下榆紫叶甲成虫日活动节律的研究

自然条件下榆紫叶甲成虫日活动节律的研究
刘增才;赖鑫;曹慧丽;迟德富
【摘要】对榆紫叶甲成虫的日活动节律进行系统研究的结果表明:一天中,榆紫叶甲成虫取食行为3:00最多,静息行为1:00最多,爬行行为20:00最多;一天6个时段,静息行为晚上最多,爬行、取食行为黄昏最多;性别对各行为日节律也有一定的影响.【期刊名称】《林业科技》
【年(卷),期】2018(043)002
【总页数】5页(P42-46)
【关键词】榆紫叶甲;成虫;性别差异;活动行为;日节律
【作者】刘增才;赖鑫;曹慧丽;迟德富
【作者单位】东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040;东北林业大学林学院, 哈尔滨150040;东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040;东北林业大学林学院, 哈尔滨150040
【正文语种】中文
【中图分类】S763.38;S763.301
榆紫叶甲(Ambrostoma quadriimopressum)，别名榆紫金花虫，属鞘翅目、叶甲科、榆叶甲属，是为害榆树的主要害虫。

榆紫叶甲主要分部于我国黑龙江、内蒙古、辽宁、吉林、河北、贵州等地，俄罗斯的西伯利亚也有分布 [1]。

榆紫叶甲主要为害家榆（Ulmus pumila）、大果榆(U.macrocarpa）、春榆(U.davidiana
var.japonica)等，其成虫、幼虫均为害榆树萌发的新芽、芽苞、叶片，且食性单一，为害期长达6个月[2-3]，连年为害造成榆树春季不发叶、整株枯死或变成“小老树”。

黑龙江、内蒙古、吉林等地均有榆紫叶甲严重发生的报道，特别是近年来榆树逐渐成为城市园林的重要绿化树种，榆紫叶甲的为害也日益加重，严重影响了城市园林绿化景观和林业生态的可持续发展。

目前，一些防治措施虽取得了一定的效果，但榆紫叶甲的发生仍然没有得到很好的控制[4]，其主要原因是对榆紫
叶甲的生活习性和活动节律了解不够透彻。

本研究系统研究了榆紫叶甲在野外的生活习性，揭示了自然条件下榆紫叶甲的日活动节律，为其预测预报和综合治理提供了理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试虫源和试验方法
榆紫叶甲成虫采自东北林业大学城市林业示范基地的家榆上。

在示范基地中划出长有25株健壮、树高在2 m以下的小榆树区域为试验区，为避免试验区原有虫源的活力不一，造成试验误差，试验前首先清除了试验区内所有榆树上的原有榆紫叶甲。

在试验区外选择健康活泼的雌雄成虫[5]接种到25株试验树上，其中位于试验区核心部位的10株生长健壮、枝繁叶茂的小榆树为固定观测株，其余15株为预备株，并在每株树的中部叶片上接种3头雌虫和3头雄虫(该虫有假死性，接虫时应小心，并确保接上）。

1.2 研究方法
1.2.1 行为观察
接种试虫适应3日后，于5月18日6:00至5月 20日 5:00，5月 30日 6:00至
6月 2日 5:00，每隔1 h观察一次雌雄成虫的活动[6]，每次观察每头虫1～2 s。

观察时如发现固定观测株上有成虫缺失，应在预备株上随机选择已接种好试虫的榆树进行观察，待此次观察结束后，再根据固定观测株缺失的雌、雄虫数量，在预备
株上随机选择自然状态下的与缺失等量的雌、雄虫加以补充，以便其后的观察。

夜晚观察时采用弱红光照明[7]。

1.2.2 行为特征的划分
根据预试验中榆紫叶甲成虫的表现，将活动行为划分为5类：（1）交尾：观察时雌雄成虫处于配对状态。

（2）爬行：观察时成虫正在榆树上爬行。

（3）静息：观察时成虫处于静止不动状态。

（4）取食：观察时成虫头部的咀嚼式口器接触榆树芽或叶片，并且有咬取食物的动作。

（5）产卵:观察时雌虫正在枝叶上排卵。

1.2.3 行为时间的划分
参考朱捷等[8]日时间划分方法，将日活动行为划分为：凌晨 4:00～6:00，上午7:00～11:00，中午12:00～15:00，下午 16:00～18:00，黄昏 19:00～20:00，晚上21:00～3:00六个时段。

1.3 数据统计与分析
采用Kruskal-Wallis H检验分析榆紫叶甲成虫日活动行为的差异；采用Mann-Whitney U检验5种活动行为在雌虫和雄虫间的差异。

数据处理分析在IBM SPSS 21.00和Excel 2007上进行，作图在Excel 2007上完成。

行为事件发生百分比（简称百分比）=各时间点发生该行为事件的雌虫（雄虫）个体总数（头）/雌虫（雄虫）试虫数（头）×100%
2 结果与分析
2.1 榆紫叶甲成虫5种活动行为日节律
由榆紫叶甲成虫5种活动行为日节律（图1）可以看出，交尾行为的最高值出现在4:00（24.67%），最低值出现在17:00和1:00（16%）。

爬行行为最高值出现在20:00（16.67%），最低值出现在1:00（4.33%）。

一天中静息行为占比较高，最高值出现在1:00（75.33%），最低值出现在20:00（53%）。

取食行为的最高值出现在3:00（13%），最低值出现在8:00和9:00（1.33%）。

产卵行为出现频
率相对较低，最高值出现在20:00与21:00（2%），最低值出现在23:00（0%）。

一天中，交尾行为（X2=96.351，df=23，p=0.335）和静息行为（X2=603.195，df=23，p=0.731）在各个观测时间点之间不存在显著性差异，而爬行行为
（X2=176.925，df=23，p＜0.001）、取食和产卵行为（X2=180.426，df=23，p＜0.001 和 X2=7.452，df=23，p＜0.001）在各个观测时间点之间存在极显著
性差异。

图1 榆紫叶甲成虫5种活动行为日节律“*”表示经Kruskal-Wallis H测验每种活动行为的虫数在不同观测时间点之间不存在显著性差异，“***”表示存在极显著
性差异（下同）
2.2 榆紫叶甲成虫在6个时段活动行为
榆紫叶甲成虫在一天中6个时段的活动行为（图2）表现为：交尾行为从凌晨到晚上呈下降趋势，但黄昏时例外（21%），仅低于凌晨（22%）。

取食行为在黄昏
达到最高值（7%）。

静息行为稳定在64.45%～66.9%范围内，但黄昏时
（57.34%）远低于其他时段。

爬行行为在凌晨与晚上较低（8.78%、8.48%），
在黄昏时最高（13.67%）。

产卵行为凌晨与黄昏2个时段较为活跃（1.33%、
1.67%），在上午时段最少（0.47%）。

总的来说，榆紫叶甲成虫在黄昏时尤其活跃，交尾、爬行、取食和产卵行为在黄昏时达到一天中的最高值。

在一天6个时段中，交尾（X2=17.368，df=5，p=0.171）、爬行（X2=13.688，df=5，p=0.720)、产卵（X2=0.903，df=5，p=0.812）行为不存在显著性差异，而静息（X2=62.169，df=5，p=0.028）、取食（X2=14.798，df=5，
p=0.029）行为存在显著性差异。

2.3 性别对榆紫叶甲成虫日活动行为的影响
图2 6个时段榆紫叶甲成虫活动行为“*”表示经Kruskal-Wallis H测验不存在显著性差异，“**”表示存在显著性差异（下同）
由榆紫叶甲雌雄成虫活动日节律（图3）可以看出，雌雄虫的爬行、静息、取食三种活动行为的高峰出现时间上有一定差异。

在一天中，雄虫爬行行为在 6:00～8:00、18:00～20:00这两个时段出现高峰，占该行为的11.33%～16%；雌虫爬行行为在 7:00～8:00、20:00～21:00这两个时段出现高峰，占该行为的
11.33%～17.33%。

雄虫静息行为在11:00～12:00、22:00～2:00这两个时段出现高峰，占该行为的69.34%～74.67%；雌虫静息行为在1:00～2:00这个时段出现高峰，占该行为的74.67%～76%，此外，在 10：00（70.67%）、12：00（69.33%）和 17:00（70.67%）还出现了3个小高峰。

雄虫取食行为在19:00～21:00这个高峰时段较明显，占该行为的5.33%～10%；雌虫取食行为在13:00～15:00、21:00～23:00这两个高峰时段较明显，占该行为的7.33%～10.67%。

图3 榆紫叶甲雌雄成虫的活动日节律
对雌雄成虫的活动日节律进行分析的结果表明，雄虫爬行行为:X2=173.709，
df=23，p=0.097、静息行为：X2=569.488，df=23，p=0.508、取食行为：
X2=132.246，df=23，p＜0.001；雌虫爬行行为：X2=277.819，df=23，p=0.162、静息行为：X2=882.827，df=23，p=0.986、取食行为：
X2=373.300，df=23，p＜0.001。

这说明雌雄虫爬行、静息行为在一天中的多个观测时间点之间不存在显著性差异,雌雄虫取食行为在各观测时间点之间存在极显著性差异。

2.4 性别对榆紫叶甲成虫各时段活动行为的影响
从图4和表1可以看出，在6个时间段内，雌虫与雄虫爬行行为在上午存在显著性差异，静息行为在上午、中午、下午、黄昏和晚上存在显著性差异，取食行为在中午、下午和晚上存在显著性差异，雌雄虫其他行为在各个时段均不存在显著性差异。

3 结论与讨论
3.1 榆紫叶甲是东北地区为害榆树的主要害虫，对其防治常采用毒绳技术防治[9]、粘胶涂干防治[10]、蠋蝽对其捕食[11]、生物药剂防治[12]等。

这些方法虽然取得
了一定效果，但由于对其生物学特性了解得还不够透彻，导致防治效果并不十分理想[13]。

所以了解榆紫叶甲的生活节律是进行防治的前提和基础。

3.2 榆紫叶等成虫在一天内静息行为最多，交尾次之，爬行第三，取食第四，产卵最少。

说明越冬后成虫爬到榆树上后，芽苞和叶片作为其食物是极为适合并易于获得的，不需花费多少时间寻找食物和取食，便可以满足其代谢和能量需求；同时也说明，越冬成虫一旦爬到榆树上，其自然扩散是不积极的，所以对榆树会造成较大的为害。

图4 一天中6个时段榆紫叶甲雌雄成虫行为
表1 不同时段内雌雄榆紫叶甲成虫的行为比较Mann-Whitney U检验结果时间凌晨上午中午下午黄昏晚上行为爬行静息取食爬行静息取食爬行静息取食爬行静息取食爬行静息取食爬行静息取食U值4.000 2.500 2.000 8.000 6.000 9.500 8.000 3.000 2.000 4.000 2.000 1.000 2.000 1.000 1.500 21.500 18.500 19.000显著
性P
0.825*0.376*0.197*0.034**0.017**0.523*1.000*0.049**0.081**0.827*0.027** 0.027**1.000*0.043**0.683*0.700*0.043**0.048**
3.3 本试验发现，雌虫的取食行为比雄虫高，雌虫的静息行为比例相对于雄虫要少。

这说明雌虫由于个体较大、产卵消耗能量较多，因此需要较多的食物补充。

同时，雌虫需要寻找取食地和产卵地，所以相较于雄虫移动较多，对榆树的为害也更大。

3.4 研究中还发现，榆紫叶甲交尾历时1～5 h，这与安瑞军发现的雌雄虫交尾2～
4 h[1]的结论略有不同。

本研究观察到的交尾高峰出现在20:00和4:00，雌雄成
虫在求偶交配行为之前要进行大量取食，即19:00和3:00雌雄虫取食量相对较多。

这可能是为接下来的交配行为提供充足的能量。

另外，雌雄虫在21:00进行大量
的食物补充，4:00之后雌雄虫并没有立即进行大量取食，雌虫的产卵也延迟到6：00达到高峰，这与孟繁君发现的产卵几乎与交尾相随而行[12]的结论也有一定的
差异，其原因可能与当时的气温较低有关。

3.5 利用本试验发现的榆紫叶甲成虫在黄昏取食量较大、扩散不积极等规律，可制定一些有针对性的防治措施，以便更加有效地对榆紫叶甲进行防治，降低榆树的被害状况。

参考文献
［1］安瑞军,李秀辉,张冬梅.榆紫叶甲生物学特性的研究［J］.林业科
技,2005,30(5):18-20.
［2］张子龙,顾伟,等.不同土壤环境下阔叶红松林昆虫群落结构差异［J］.森林工程,2017,33(3):12-17.
［3］王海涛，张丽丽.佳木斯榆紫叶甲的发生与防治［J］.现代化农业，
2011(3):7-8.
［4］张文学,王明琴,陈瑛.利用毒绳技术防治榆紫叶甲［J］.辽宁林业科
技,2001(4):40-41.
［5］ Smith M T,Bancroft J.Age-specific fecundity of Anoplophora glabripennis (Coleoptera:Cerambycidae)on three tree species infested in
the United States［J］.Environmental Entomology,2002,31(1):76-83.
［6］蒋志刚.动物行为原理与物种保护方法［M］.北京：科学出版社,2004. ［7］魏建荣,杨忠岐,唐桦,等.花绒寄甲成虫的行为观察［J］.林业科
学,2008,44(7):51-54.
［8］朱捷,马力,陈琪，等.莲藕食根金花虫成虫活动行为的日节律［J］.昆虫学报,2014,57(10):1 227-1 237.
［9］李磊,魏嵩,冷锋,等.黏胶涂干防治榆紫叶甲试验［J］.东北林业大学学
报,2009,37(9):122-123.
［10］张晓军,张健,孙守慧.蠋蝽对榆紫叶甲的捕食作用［J］.中国森林病
虫,2016(1):13-15.
［11］张志,张玉玲,徐云彪,等.生物药剂对榆紫叶甲成虫的防治试验［J］.吉林林业科技,2017,46(4):18-21.
［12］ Halle S,Stenseth N C.Activity patterns in small mammals:an ecological approach［M］.Springer-Verlag Berlin
Heidelberge,NewYork,2000.
［13］孟繁君,张大明,宋丽文,等.榆紫叶甲生物学特性及其防治技术［J］.林业科技,2009,34(3):33-34.。