植物气孔的研究现状

植物气孔的研究现状
作者：刘广志
来源：《农家科技下旬刊》2014年第06期
摘要：植物气孔由一对保卫细胞围绕一个孔隙而构成，是CO2吸收和水分散失的通道，对植物的生命活动起重要作用。

外界环境变化时，植物通过改变气孔孔径大小、调节光合和蒸腾速率来适应变化的环境，因而使植物更好的生长。

本文概述了气孔的作用、发育过程、分布分类特点、气孔运动影响因素。

关键词：气孔；气孔发育；气孔导度；气孔调节
一、植物气孔的作用
1.1 气孔的生理性作用
对于陆地上生活的植物，气孔的开闭控制着植物与外界的气体交换和水分蒸发。

植物通过气孔吸收CO2 进行光合作用，需要张开气孔；气孔开张也会带来水分的大量散失。

在自然条件下，光照强度、CO2浓度、温度和空气湿度都会影响气孔关闭，同时气孔关闭也随植物类型和生长发育阶段的不同而不同，这反映了植物在功能上的多样性。

1.2 气孔可提供植物分类依据
在植物学研究中主要通过观察其生殖器官的形态结构特征来对植物进行分类，而枝叶等营养器官的特征是分类的辅助依据。

由于不同植物的气孔形态结构是不同的，并且这些特征相对固定，所以通过观察气孔的分布、排列方向和副卫细胞的数目也可以将植物进行分类。

1.3 一定程度上，气孔数量记录大气CO2浓度变化
如果能获得化石植物的气孔参数，比较化石植物与现在的植物的气孔参数，就可以推算出化石植物生存年代的大气CO2浓度。

这样一来，可从侧面了解亿万年来大气中CO2浓度的变化。

二、植物气孔的发生及其影响因素
2.1 植物气孔的发生
气孔由表皮原细胞发育而来的。

表皮原细胞先分化成为拟分生组织母细胞，然后再以不对称分裂的方式形成一个拟分生细胞和一个大的姐妹细胞；拟分生细胞进一步分化成为保卫母细胞，保卫母细胞再对称分裂形成两个肾形的保卫细胞，从而包围成一个完整的气孔。

2.2 影响因素
目前的研究，发现影响气孔发育的因素有基因、激素、微管和环境因子四方面。

其中基因控制着气孔的发生，目前对SDD1、TMM、YDA、SPC这几个基因研究的较为清楚；脱落酸、赤霉素和乙烯等激素影响气孔的产生；微管排列方向改变引起微纤丝在轴方向上沉积而引起保卫细胞由椭圆形相长哑铃形转变；植物生长的环境对气孔也有很大影响如在高浓度CO2条件下，气孔密度明显降低，是由于老叶能发出信号抑制新叶的气孔形成，光质也能影响气孔的发育。

三、植物气孔的分布及分类
植物气孔主要分布在叶片上，因植物不同而不同。

一般来说，叶片上表皮和下表皮都有气孔，如玉米；多数植物下表皮的气孔数多于上表皮，如菜豆；少数植物上表皮气孔数目多于下表皮，如小麦；有的植物只有下表皮存在气孔，如苹果。

目前还发现植物的花冠、蜜腺、果实、种子、一些较嫩的茎、下胚轴上也有气孔的分布。

气孔类型的分类系统主要有Fryns—Claessens和Cotthen系统与Dilcher系统。

前者是根据保卫细胞和副卫细胞之间个体发育的关系将气孔划分为周源型类、中周型类和中源型类。

后者根据气孔的副卫细胞的数目、位置、长短等划分。

将气孔划分为多细胞类、不等型类、横列型类、平列型类、四细胞型类、六细胞型类、极型类、周围型类。

现在对气孔形态的描述多采用Dileher系统中的名词。

四、植物气孔的运动原理及其影响因素
4.1 植物气孔的运动原理
由于成熟的保卫细胞间没有胞间连丝，在微管的作用下保卫细胞呈哑铃状，导致细胞壁的加厚以及胞内微纤丝的辐射状排列，所以保卫细胞可以响应膨压变化来调节气孔孔径。

当哑铃形状的保卫细胞吸水时细胞的两头膨胀而中间彼此分离，气孔张开，失水时两头体积缩小中间部分合拢，气孔关闭。

4.2 影响植物气孔运动的因素
植物通过感知外界的环境信号，并将其转变为内部信号，来调节植物气孔的开闭。

4.2.1 N0和Ca2+对气孔运动的调节
研究发现，钙离子浓度的升高可以诱导气孔关闭。

ABA 引起气孔关闭期间伴随活性氧分子的产生，其中NO 就是其中之一。

有研究发现使用NO 的供体硝普钠可诱导蚕豆气孔关闭。

4.2.2 水分对植物气孔运动调节保卫细胞是一种湿度敏感细胞，当周围环境湿度的变化时气孔会产生非常敏感的直接反应。

当蒸腾过于强烈时，保卫细胞失水，气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，气孔也会关闭。

4.2.3光对植物气孔运动调节光照条件下，保卫细胞中的叶绿体进行光合作用，利用
CO2，使细胞内PH 值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的PH 值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。

4.2.4 温度对植物气孔运动的调节
气孔张开度一般在30℃左右达到最大，低温（10℃以下）虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是由于淀粉磷酸化酶活性不高，细胞水势没有明显下降，保卫细胞不能吸水。

温度过高导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。

4.2.5 CO2 对植物气孔运动的调节
高浓度CO2使气孔迅速关闭，低浓度CO2可以促进气孔张开。

抑制机理可能是保卫细胞PH下降，水势上升，保卫细胞失水，当CO2逐渐被消耗后，气孔迅速张开。

参考文献：
[1]Katsir L， Davies KA， Bergmann DC， Laux T （2011）. Peptide signaling in plant development. Curr Biol， 21 （9）： R356～R364.
[2]Wille A C，Lucas W J. Ultrastructural and histochemical studies on guard cells[J]. Planta，1984， 160： 129 - 142.
[3]刘新，张蜀秋，娄成后. Ca2 + 参与NO 对蚕豆气孔运动的调控[J]. 植物生理与分子生物学学报， 2003， 29： 342 - 346.
[4] 李正理；张新英植物解剖学 2001.
[5]吴丁.气孔的构造及类型在生理上的意义[J].九江师专学报（WU Ding.The physiological significant of stomal structure and type[J].Journal of Jiujiang Teacher’s College），1997，16（61：39—43.
作者简介：刘广志，聊城大学生命科学学院2012级全日制学术型研究生，生物化学与分子生物学专业。