27种香稻品种badh2突变位点序列的分析
粳稻穗角性状优异等位变异的挖掘
粳稻穗角性状优异等位变异的挖掘牛付安1,2 陈兰1 张红1 袁勤2 程灿2 周继华2 洪德林1,*(1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京210095;2上海市农业科学院,上海201403;*通讯联系人,E -m a i l:d e l i n h o n g @n ja u .e d u .c n )M i n i n g E l i t eA l l e l e s o fP a n i c l eA n g l eT r a i t i n j a po n i c aR i c e N I U F u -a n 1,2,C H E N L a n 1,Z H A N G H o n g 1,Y U A N Q i n 2,C H E N G C a n 2,Z HO U J i -h u a 2,H O N G D e -l i n 1,*(1S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c sa n dG e r m p l a s m E n h a n c e m e n t ,N a n j i n g A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,N a n j i n g 210095,C h i -n a ;2S h a n g h a iA c a d e m y o f A g r i c u l t u r a lS c i e n c e s ,S h a n g h a i 201403;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :d e l i n h o n g @n ja u .e d u .c n )N I U F u a n ,C H E N L a n ,Z HA N G H o n g ,e t a l .M i n i n g e l i t e a l l e l e s o f p a n i c l e a n g l e t r a i t i n j a po n i c a r i c e .C h i nJR i c e S c i ,2013,27(4):373-380.A b s t r a c t :I no r d e rt o m i n ee l i t ea l l e l e so f p a n i c l ea n g l et r a i ta n dt h e i rc a r r i e rv a r i e t i e si n j a po n i c ar i c e ,a s s o c i a t i o n a n a l y s i s b e t w e e nS S Rl o c i a n d p a n i c l ea n g l e t r a i tw a s p e r f o r m e db y u s i n gg e n o t y p i n g da t ao f 151S S R m a r k e r so na n a t u r a l p o p u l a t i o n c o m p o s e do f 95j a po n i c av a r i e t i e s (58l a n d r a c e sa n d37c u l t i v a r s )w i t ht h e g e n e r a l l i n e a rm o d e l i n s o f t w a r e o fT A S S E L .L i n k a g e d i s e q u i l i b r i u ma n d p o p u l a t i o n s t r u c t u r ew e r e f i r s t l y a n a l y z e d f o r t h e p o p u l a t i o n .L i n k a g e d i s e q u i l i b r i u ma t d i f f e r e n t l e v e l sw a s d e t e c t e dn o t o n l y a m o n g s y n t e n i cm a r k e r s b u t a l s o a m o n g n o n s y n t e n i c o n e s .T h e c u l t i v a r p o p u l a t i o nh a d a h i g h e r l e v e l o f l i n k a g e d i s e q u i l i b r i u mt h a n t h a t o f t h e l a n d r a c e p o p u l a t i o n .G e n e t i c s t r u c t u r e a -n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e n a t u r a l p o p u l a t i o nw a s c o m p o s e d o f 6s u b p o p u l a t i o n s .F i f t e e nS S R l o c i a s s o c i a t e dw i t h t h e t r a i t w e r e d e t e c t e d a n d l o c a t e d o n 10c h r o m o s o m e s e x c e p t c h r o m o s o m e s 4a n d 7.T h em a r k e r sRM 7598,RM 3700,RM 311a n dRM 1125e a c h c o u l d e x p l a i nm o r e t h a n 10%o f p h e n o t y p i c v a r i a t i o n .T w e n t y -t h r e e e l i t e a l l e l e s a n d t h e i r t y p i c a l c a r -r i e rm a t e r i a l sw e r e f u r t h e r s c r e e n e d o u t .O f t h e s e v e n t y p i c a l c a r r i e rm a t e r i a l s ,X i u s h u i 04a n dX i u s h u i 79c a r r i e dm o r e e l i t e a l l e l e s .K e y wo r d s :j a p o n i c a r i c e ;p a n i c l e a n g l e ;e l i t e a l l e l e ;p o p u l a t i o n s t r u c t u r e ;a s s o c i a t i o na n a l y s i s 牛付安,陈兰,张红,等.粳稻穗角性状优异等位变异的挖掘.中国水稻科学,2013,27(4):373-380.摘 要:为了发掘控制粳稻穗角性状的优异等位变异和携带优异等位变异的载体材料,利用151个S S R 标记对95份粳稻品种构成的自然群体进行了基因型鉴定,分析了S S R 标记位点间连锁不平衡程度和群体结构,并采用T A S S E L 软件的一般线性模型对穗角性状与标记变异进行了关联分析㊂结果表明,151个标记的11325种位点组合中,无论是共线还是非共线组合,都有一定程度的连锁不平衡存在,育成品种的连锁不平衡程度高于地方品种;自然群体由6个亚群组成;检测到了15个与穗角性状相关联的S S R 标记,分布于除第4和第7以外的其余10条染色体上,其中,R M 7598㊁R M 3700㊁R M 311和R M 1125具有较大的表型变异解释率;并鉴定出23个控制穗角性状的优异等位变异以及7个携带这些优异等位变异的典型载体材料,其中,秀水04和秀水79携有较多的优异等位变异㊂关键词:粳稻;穗角;优异等位变异;群体结构;关联分析中图分类号:Q 943.2;S 511.03 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2013)04-0373-08水稻是我国第一大粮食作物,水稻总产的提高对粮食安全具有重要的意义㊂目前,我国杂交籼稻的推广应用已经取得了举世瞩目的成就,虽然全国的粳稻面积已达800万h m 2左右,但杂交粳稻占粳稻种植面积的比例却只有3%左右,杂交粳稻仍有很大的发展空间[1]㊂生产实践中,直立穗品种有利于改善群体生态环境,抗倒伏性强,具有高产生理生态特性和超高产株型特征,被认为是矮化育种后水稻株型的又一重要变化[2-5]㊂直立穗的利用已经使得常规粳稻育种取得了重要的成就,将直立穗性状与杂种优势结合有可能实现杂交粳稻产量的重大突破㊂另外,系谱分析显示,我国北方有2/3品种的直收稿日期:2012-12-06;修改稿收到日期:2013-01-30㊂基金项目:教育部科技基础条件平台重点资助项目(505005);国家863计划资助项目(2010A A 101301);教育部博士点基金资助项目(B 020*******)㊂373中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2013,27(4):373-380h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2013.04.006立穗基因来自于意大利古老品种巴利拉,并与辽粳5号有直接或间接的关系,遗传基础狭窄[3,6]㊂因此,研究直立穗基因对于分子标记辅助选育粳稻直立穗品种和拓宽粳稻穗角性状的遗传多样性都具有积极的意义㊂然而,对直立穗性状的研究虽然已经有了相当多的报道,但已经发现的直立穗基因并不多㊂王嘉宇等结合前人的研究成果[7-8]在第9染色体克隆了一个直立穗基因q P E9-1[9];P i a o等[10]利用一个粳稻突变体在第2染色体定位并克隆了一个直立穗基因E P3;牛付安等[11]利用一个粳粳交R I L 群体在第9染色体定位了一个控制粳稻穗角性状的主效位点q P A9.2㊂可见,发掘控制穗角性状的新位点仍然十分迫切㊂传统的Q T L作图技术多采用分离群体进行连锁分析,由于分离群体仅涉及两个特定的材料,因此其考查的每个基因座最多只涉及两个等位基因,对等位变异的认识 只知较好,不知最好 ;而关联分析以连锁不平衡为基础,可实现对作图群体(自然群体)一个基因座上更多等位变异的考查,因此利用关联分析可以鉴定出更多的优异等位变异,进而筛选出最优等位变异[12-14]㊂然而,迄今为止尚没有发现关于直立穗基因关联分析的报道㊂为了发掘更多的控制穗角性状的优异等位变异及其载体材料,本研究利用95份粳稻品种构成的自然群体对穗角性状与151个S S R标记进行了基于全基因组的关联分析㊂1材料与方法1.1供试材料供试材料为95份粳稻品种构成的自然群体,包括太湖流域58份地方品种核心种质和37份育成品种㊂地方品种选自金伟栋等[15-16]构建的核心种质群体;育成品种中,15份选自核心种质,其他的为推广的栽培品种㊂1.2田间种植和性状考查2010年将95个粳稻品种种植于南京农业大学江浦试验站㊂每个品种种2行,每行8株,株行距17c mˑ20c m,单本种植,随机区组设计,2次重复,常规栽培管理㊂齐穗后25d,每个品种选取中间5株,用量角器测量主茎穗的穗角(穗尖到穗颈节的连线与茎秆延长线所形成的夹角)㊂1.3S S R标记的选取和全基因组扫描依据T e m n y k h等[17]和M c C o u c h等[18]发表的水稻分子图谱和微卫星数据库(h t t p://w w w.g r a m e n e.o r g/m i c r o s a t)选择覆盖水稻整个基因组的151对S S R引物(表1)㊂95份粳稻品种D N A的提取㊁P C R扩增及扩增产物的电泳方法参照文献[19]进行,所得凝胶在B i o-R A Dv i s a d3.0(B i o-R A D,U S A)成像系统中扫描㊂1.4数据统计与分析使用Q u a n t i t y O n e软件依据D N AM a r k e r O n e 计算出每个S S R标记等位变异的分子量㊂使用E x c e l软件对穗角性状值进行表型变异方差分析㊂自然群体连锁不平衡程度的衡量㊁群体结构分析㊁穗角性状与标记变异的关联分析参照文献[20]进行㊂进一步根据与目标性状相关的S S R位点等位变异表型效应确定优异等位变异㊂S S R位点等位变异表型效应计算方法如下:a i=ðx i j/n i-ðN k/n k其中a i代表第i个等位变异的表型效应值,x i j 为携带第i等位变异的第j材料性状表型测定值, n i为具有第i等位变异的材料数㊂N k为携带无效等位变异的第k个材料的表型测定值,n k为具有无效等位变异的材料数㊂若a i值为负,则认为第i个等位变异为减效等位变异,本研究中即为优异等位变异㊂2结果与分析2.1自然群体的表型变异及遗传多样性分析分析本研究的分子数据,151个S S R标记在95份粳稻品种中共检测到634个等位变异,平均每个位点的等位变异数为4.2,变化范围是1~10㊂分析穗角性状的表现,从表2可看出,品种总群体中穗角变幅为19.6ʎ~129.5ʎ,变异系数达到39.88%,品种间差异达到了极显著的水平㊂以上均显示供试材料具有较高的遗传多样性㊂从表2还可以看到,地方品种群体和育成品种群体的品种间差异也达到了极显著水平,育成品种的变异系数为55.00%,远大于地方品种(24.57%),说明受人工选择的影响,育成品种较地方品种在穗角性状上变异程度有所增大㊂2.2自然群体S S R位点间的连锁不平衡图1显示了151个S S R位点在水稻12条染色体上连锁不平衡的分布情况㊂151个S S R位点的11325种位点组合中,不论是同一染色体上的组合,还是不同染色体上的组合,都有一定程度连锁不473中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第27卷第4期(2013年7月)表1用于本研究检测的151个S S R位点T a b l e1.L i s t o f151S S R l o c i t e s t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y.染色体C h r o m o s o m e图位P o s i t i o n/c M位点L o c u s染色体C h r o m o s o m e图位P o s i t i o n/c M位点L o c u s染色体C h r o m o s o m e图位P o s i t i o n/c M位点L o c u s125.4R M283441.5RM6314812.8R M1235 138.8R M259453.8RM471816.4R M6863 151.0R M490456.1RM5951835.7R M4085 160.6R M8095460.2RM142852.2R M25 178.4R M562468.3RM7563854.3R M331 1132.0R M297485.2RM6589860.9R M72 1134.6R M246496.0RM317866.8R M6215 1153.5R M486497.7RM6089886.7R M7556 1155.9R M2654108.2RM3836892.2R M6976 1157.6R M34824146.8RM3498103.7R M80 1181.8R M683150.5RM1538112.6R M3754 1194.0R M1453.0RM11828114.4R M6948 242.4R M728855.4RM1598128.1R M281 243.3R M5356525.0RM2678138.2R M264 251.9R M327528.6RM40590.0R M1328 253.3R M301536.4RM319393.2R M8206 254.6R M300541.0RM574913.2R M524 270.2R M262553.5RM6082946.3R M3912 293.5R M183562.7RM598950.7R M566 298.2R M5804580.7RM305955.3R M3700 2101.5R M1065111.3RM480962.7R M3600 2102.9R M63615115.4RM3170965.1R M3533 2118.1R M57361.7RM8109968.2R M6570 2122.8R M45062.3RM508978.1R M24481 2126.4R M7598611.5RM510979.3R M410 2127.5R M263626.2RM225979.7R M257 2137.5R M112632.7RM2126981.2R M201 2143.7R M525633.6RM314985.4O S R28 2150.5R M213639.5RM50991.5R M5384 2156.3R M498653.0RM136993.5R M1013 2195.7R M535661.6RM33301025.2R M311 33.9R M132673.2RM31871041.6R M184 325.9R M5480691.9RM82391046.8R M1125 336.9R M76110.6RM31381053.6R M5629 339.8R M56396114.9RM1621073.0R M171 344.4R M71976124.4RM57531083.3R M590 348.4R M734570.8RM2951132.7R M3133 361.9R M338724.8RM1251154.3R M7391 367.8R M218730.1RM1801168.6R M287 376.7R M232734.7RM5421178.8R M457 382.3R M7403735.7RM82631185.7R M21 394.9R M6266742.1RM41811102.9R M206 3120.4R M135747.0RM346123.2R M20 3122.8R M168761.0RM3361213.0R M19 3127.4R M186773.2RM60111248.2R M277 3140.1R M416778.6RM5051256.2R M7120 3189.6R M448789.8RM35891271.8R M7102 3249.3R M148793.9RM2341275.5R M463 40.0R M307799.6RM1341293.3R M5479 45.4R M3357116.1RM1306418.3R M483589.4RM152573牛付安等:粳稻穗角性状优异等位变异的挖掘图1 地方品种(左)和育成品种(右)12条染色体上151个S S R 位点间连锁不平衡的分布F i g .1.D i s t r i b u t i o n o f l i n k a g e d i s e q u i l i b r i u ma m o n g 151S S R l o c i o n 12c h r o m o s o m e s i n l a n d r a c e p o p u l a t i o n (l e a f )a n d c u l t i v a r p o p u l a t i o n (r i gh t ).平衡存在(图1中对角线上方非白色小格)㊂但是得到统计概率P <0.01支持的连锁不平衡成对位点所占比例并不大(图1中对角线下方非白色小格)㊂表3显示,概率P <0.01支持的连锁不平衡成对位点数在地方品种中占位点组合的18.8%,在育成品种中占位点组合的5.8%,但是从D ᶄ平均值来看,地方品种为0.67,育成品种为0.78,地方品种略低于育成品种,说明人工选择加强了连锁不平衡㊂2.3 粳稻自然群体的结构分析由于群体结构的存在会影响位点的连锁不平衡,进而影响关联分析的准确性,因此在进行关联分析前我们首先利用S t r u c t u r e 软件对自然群体进行了结构分析㊂结果发现亚群数(K 值)的评估概率自然对数[l n P (X /K )]值随着K 值的增加而增大(图2-A ),不能确定最合适的亚群数㊂继而采用E v a n n o 等[21]的方法进行群体结构分析,发现亚群表2 58份粳稻地方品种和37份粳稻育成品种穗角性状表现及其差异显著性T a b l e 2.P e r f o r m a n c e a n d s i g n i f i c a n c e o f d i f f e r e n c e i n l a n d r a c e p o p u l a t i o n a n d c u l t i v a r p o pu l a t i o n .群体P o pu l a t i o n 最小值M i n i m u m /ʎ最大值M a x i m u m /ʎ平均值M e a n /ʎ标准差S D变异系数C V /%品种间差异F 值F v a l u e95个品种95V a r i e t i e s 19.6129.573.929.539.911.38**地方品种L a n d r a c e 32.7129.584.520.824.64.44**育成品种C u l t i v a r19.6124.252.628.955.027.08** **P <0.01.表3 地方品种群体和育成品种群体S S R 位点间连锁不平衡(L D )程度的标准不平衡系数(D ᶄ值)比较T a b l e 3.C o m p a r i s o n o f D ᶄf o r p a i r w i s e S S R l o c i b e t w e e n l a n d r a c e p o p u l a t i o n a n d c u l t i v a r p o pu l a t i o n .群体P o p u l a t i o n L D 成对位点数N u m b e r o fL Dl o c u s p a i r s D ᶄ值分布F r e q u e n c y of D ᶄv a l u e (P <0.01)0.0-0.20.2-0.40.4-0.60.6-0.80.8-1.0D ᶄ平均值M e a no f D ᶄ地方品种L a n d r a c e 213022047145936170.67育成品种C u l t i v a r6560131382102950.78L D ,L i n k a g e d i s e q u i l i b r i u m ;D ᶄ,S t a n d a r d i z e dd i s e qu i l i b r i u mc o e f f i c i e n t .673中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ) 第27卷第4期(2013年7月)图2对数似然函数值(A)和ΔK值(B)随亚群数的变化F i g.2.P l o t o f t h e l o g l i k e l i h o o d f u n c t i o n v a l u e(A)a n dΔK(B)o n t h e n u m b e r o f s u b g r o u p s.数为6时ΔK值具有明显的峰(图2-B),因此确定自然群体的适宜亚群数为6㊂群体结构分析所得的Q矩阵,用于关联分析㊂进一步对所得Q值进行分析,发现大部分品种被明确地划分在不同的亚群中(Q值大于0.75),分布在6类亚群的成员个数分别为10㊁6㊁3㊁24㊁17㊁19 (具体Q值未显示)㊂地方品种和育成品种被分开,位于不同的亚群㊂其中,第1和第6类亚群全为育成品种,其余4类为地方品种㊂剩余的16个品种没有被明确的归于某一亚群,属于混合类型㊂2.4粳稻穗角性状相关联的S S R标记将与各个体相应的Q值作为协变量,分别进行标记变异与穗角性状的回归分析,寻找与穗角性状相关联的标记位点㊂结果在151个标记位点中共检测到15个位点与穗角性状相关联(表4),分布于除第4和第7以外的其余10条染色体上㊂R M7598㊁R M3700㊁R M311㊁R M1125㊁R M21和R M7102在1%水平上被检测到与穗角性状显著相关,其中, R M3700表型变异解释率最大,达到14.52%; R M7598㊁R M311和R M1125表型变异解释率也均超过了10%㊂其余9个标记在5%水平上检测到与穗角性状显著相关,表型变异解释率相对较小㊂2.5粳稻穗角性状的优异等位变异及其典型载体材料对与穗角性状相关的15个S S R标记位点,分别求出每个位点各个等位变异的表型效应值(表5)㊂表4与穗角性状显著相关的标记位点及对表型变异的贡献率T a b l e4.M a r k e r l o c i a s s o c i a t e dw i t h p a n i c l e a n g l e t r a i t s a n d t h e i r p e r c e n t a g e o f p h e n o t y p i c v a r i a t i o n e x p l a i n e d.标记M a r k e r染色体C h r o m o s o m e图位P o s i t i o n/c M表型变异解释率P h e n o t y p i c v a r i a t i o ne x p l a i n e d/%概率PRM8095160.62.560.0405 RM5356243.36.160.0446 RM75982126.410.040.0007 RM5352195.73.850.0489 RM7403382.33.460.0385 RM15955.45.440.0386 RM50862.34.450.0260 RM15289.46.540.0344 RM37548112.68.420.0320 RM3700955.314.520.0017 RM1013993.56.490.0133 RM3111025.212.810.0015 RM11251046.811.600.0062 RM211185.78.150.0063 RM71021271.87.860.0013773牛付安等:粳稻穗角性状优异等位变异的挖掘表5与穗角性状显著关联的位点及其等位变异对应的表型效应和典型载体材料T a b l e5.P h e n o t y p i c e f f e c t o fm a r k e r a l l e l e s a t l o c i a s s o c i a t e d s i g n i f i c a n t l y w i t h p a n i c l e a n g l e t r a i t a n d t y p i c a lm a t e r i a l s.等位变异A l l e l e 表型效应a i典型载体材料T y p i c a lm a t e r i a l等位变异A l l e l e表型效应a i典型载体材料T y p i c a lm a t e r i a lR M8095-125b p-16.14秀水04X i u s h u i04R M3700-139b p24.01荒三担糯H u a n g s a n d a n n u oR M8095-120b p16.14洋铃稻Y a n g l i n g d a o R M3700-142b p27.8罗汉黄L u o h a n h u a n gR M5356-165b p-25.60秀水79X i u s h u i79R M3700-145b p23.77扬稻6号Y a n g d a o6R M5356-154b p23.64陈家种C h e n j i a z h o n g R M3700-148b p10.68早十日黄稻Z a o s h i r i h u a n g d a o R M5356-157b p4.26扬稻6号Y a n g d a o6R M1013-149b p-24.75秀水79X i u s h u i79R M7598-98b p-31.29秀水04X i u s h u i04R M1013-145b p3.29龙沟种L o n g g o u z h o n gR M7598-108b p-21.68秀水79X i u s h u i79R M1013-153b p24.30陈家种C h e n j i a z h o n gR M7598-101b p29.30陈家种C h e n j i a z h o n g R M1013-157b p2.97罗汉黄L u o h a n h u a n gR M535-166b p-13.32水晶白稻S h u i j i n g b a i d a o R M311-159b p-20.18水晶白稻S h u i j i n g b a i d a oR M535-170b p13.32慢野稻M a n y e d a o R M311-163b p-15.62武粳68W u j i n g68R M7403-280b p-14.53秀水04X i u s h u i04R M311-170b p-24.89秀水04X i u s h u i04R M7403-229b p20.53陈家种C h e n j i a z h o n g R M311-166b p20.89洋铃稻Y a n g l i n g d a oR M159-271b p-20.99秀水04X i u s h u i04R M311-178b p13.87罗汉黄L u o h a n h u a n gR M159-288b p-19.58武粳68W u j i n g68R M311-185b p17.74陈家种C h e n j i a z h o n gR M159-244b p17.92洋铃稻Y a n g l i n g d a o R M1125-147b p-30.06秀水04X i u s h u i04R M159-256b p19.94陈家种C h e n j i a z h o n g R M1125-154b p-35.93镇稻88Z h e n d a o88R M508-238b p-20.55秀水04X i u s h u i04R M1125-140b p13.48陈家种C h e n j i a z h o n gR M508-229b p20.55陈家种C h e n j i a z h o n g R M1125-150b p16.12洋铃稻Y a n g l i n g d a oR M152-159b p-25.18秀水04X i u s h u i04R M1125-157b p17.47晚野稻W a n y e d a oR M152-144b p25.55陈家种C h e n j i a z h o n g R M1125-163b p3.70扬稻6号Y a n g d a o6R M152-158b p12.34罗汉黄L u o h a n h u a n g R M21-137b p-28.38秀水04X i u s h u i04R M3754-86b p-25.89秀水04X i u s h u i04R M21-144b p-14.75苏粳4号S u j i n g4R M3754-91b p-10.83阳光200Y a n g g u a n g200R M21-135b p20.73陈家种C h e n j i a z h o n gR M3754-95b p12.59洋铃稻Y a n g l i n g d a o R M21-167b p5.43南农粳005N a n n o n g j i n g005 R M3754-97b p18.69陈家种C h e n j i a z h o n g R M21-178b p21.91台粳9号选T a i j i n g9R M3754-103b p14.88慢野稻M a n y e d a o R M7102-191b p-24.90秀水04X i u s h u i04R M3700-160b p-35.14秀水04X i u s h u i04R M7102-176b p10.13慢野稻M a n y e d a oR M3700-165b p-40.71秀水79X i u s h u i79R M7102-178b p22.03陈家种C h e n j i a z h o n gR M8095-125b p表示标记R M8095扩增出的具有125b p的条带;"-"表示表型效应为减值效应㊂R M8095-125b p r e p r e s e n t s t h e b a n do f125b p a m p l i f i e db y m a r k e rRM8095;a i,P h e n o t y p i c e f f e c t v a l u e;"-"r e p r e s e n t s n e g a t i v e e f f e c t.表5显示,自然群体共鉴定出23个控制穗角性状的优异等位变异以及秀水04㊁秀水79㊁武粳68㊁阳光200㊁水晶白稻㊁镇稻88和苏粳4号7个携带优异等位变异的典型载体材料㊂其中,R M311扩增出3条具有减小表型值的条带,R M311-170b p具有最大的减值效应(-24.89ʎ),典型载体材料为秀水04;R M311-159b p减小表型值20.18ʎ,典型载体材料为水晶白稻;R M311-163b p减小表型值15.62ʎ,典型载体材料为武粳68㊂R M7598㊁R M159㊁R M3754㊁R M3700㊁R M1125和R M21均扩增出2条具有减小表型值的条带,其中,R M7598-98b p㊁R M3700-160b p㊁R M3700-165b p㊁R M1125-147b p 和R M1125-154b p减值效应超过了30ʎ,载体材料分别为秀水04㊁秀水04㊁秀水79㊁秀水04和镇稻88㊂其余8个标记仅扩增出一条具有减小表型值的条带,其中,R M5356-165b p减小表型值25.60ʎ,典型载体材料为秀水79;R M508-238b p减小表型值20.55ʎ,典型载体材料为秀水04;R M152-159b p减小表型值25.18ʎ,典型载体材料为秀水04; R M1013-149b p减小表型值24.75ʎ,典型载体材料为秀水79;R M7102-191b p减小表型值24.90ʎ,典型载体材料为秀水04;其他条带减值效应均未超过20ʎ㊂3讨论关联分析在人类疾病的研究方面应用比较广泛,在植物中的应用始于2001年T h o r n s b e r r y 等[22]对玉米开花期的研究㊂关联分析分为全基因组关联分析和基于候选基因的关联分析㊂严格的说,全基因组关联分析需要大量的分子标记,但水稻873中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第27卷第4期(2013年7月)等自花授粉的物种由于具有较高的连锁不平衡,应用较少的标记即可实现全基因组扫描[23-24]㊂本研究中,育成品种的Dᶄ平均值高于地方品种,说明育成品种的连锁不平衡程度要高于地方品种,因此,地方品种在进行关联分析时分辨率相对较高,在精细作图方面可能优于育成品种;而育成品种进行关联分析时虽然分辨率较低,但需要的标记数目较少,因此可能更适于进行全基因组关联分析㊂本研究检测到的与穗角性状相关联的15个S S R标记中,R M3700同位点q P A9.2紧密连锁,与我们先前Q T L定位结果相吻合[11]㊂其余14个标记均为本研究首次发现㊂表型变异解释率较大的标记除了分布于第9染色体的R M3700外,还有分布于第2染色体的R M7598以及分布于第10染色体的R M311和R M1125(大于10%)㊂可见,除了第9和第2染色体外,第10染色体也对穗角性状起着重要的作用㊂4个表型变异解释率较大的标记可以直接用于分子标记辅助选择,加速育种进程㊂总体来看,利用自然群体进行关联分析与利用家系群体进行Q T L定位的结果具有一致性,但关联分析的检测能力更高,能发掘出更多的有利等位变异和载体材料㊂在进一步发掘出的23个控制穗角性状的优异等位变异中,秀水04同时携带12个优异等位变异,秀水79携带4个优异等位变异,武粳68和水晶白稻各携带2个优异等位变异,阳光200㊁镇稻88和苏粳4号各携带1个优异等位变异㊂而具有较大减值效应的优异等位变异R M7598-98b p㊁R M3700-160b p㊁R M3700-165b p和R M1125-147b p均分布于秀水04或秀水79㊂因此,在育种过程中,可首选秀水04和秀水79改良粳稻穗型㊂系谱分析表明,秀水04和秀水79为农垦58的衍生系[25-26],推测两者控制直立穗的等位基因可能来自农垦58的变异株系㊂因此,秀水04和秀水79所携带的直立穗基因有可能为不同于巴利拉品种的新的直立穗基因㊂载体材料秀水04中检测到多达12个控制穗角性状的优异等位变异,累计减小表型值279.9ʎ㊂之所以出现这样的结果,一方面可能是由于我们所用的材料相对偏少,易出现假阳性关联位点㊂另一方面,也有可能跟我们判定优异等位变异的方法有关,利用无效等位变异只能粗略估计等位变异的表型效应,需要发掘新的有效计算优异等位变异表型效应的方法㊂本研究是对控制粳稻穗角性状的位点所进行的初步分析,后期可以对局部热点区域增加标记密度进行基于候选基因的关联分析㊂参考文献:[1]汤述翥,张宏根,梁国华,等.三系杂交粳稻发展缓慢的原因及对策.杂交水稻,2008,23(1):1-5.[2]徐正进,陈温福,张龙步,等.水稻不同穗型群体冠层光分布的比较研究.中国农业科学,1990,23(4):6-10. 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ITS序列分析。
摘要关于水稻与近缘稻种关系的研究方法，生物学上已有多种学说，由于目前国内外的近缘水稻rDNA的（internal transcribed spacers,ITS）以及他们的二级结构并未进行很多研究，所以本研究拟选取ITS序列作为一个分子分析指标，对他们的亲缘关系进行探索。
我们用PCR扩增的方法获得了ITS，并进行PCR产物的克隆测序。
材料选取包括广陆矮四号稻、药用野生稻、宽叶野生稻、高杆野生稻四种。
对以上四种稻的rDNA内IT S（ITS1+ITS2）以及5.8s rDNA序列进行测定和分析。
最后，本文还用软件对栽培稻与这几种野生稻ITS2的二级结构进行了预测。
关键词野生稻；ITS序列；PCR1 前言稻属（Oryza）是种子植物门，单子叶植物纲，禾本目，包括20余个野生种。
中国是世界上水稻栽培历史最悠久的国家，据浙江余姚河姆渡发掘考证，早在六七千年以前这里就已种植水稻，比泰国还早千余年。
目前，我国水稻播种面占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。
栽培历史已有6000～7000年。
为重要粮食作物；不仅如此，我国的稻种类型繁多。
目前中国收集保存的水稻种植中，来自国内的就占87.84%[1]，其中地方品种占81.26%[1]。
在如此众多的品种中，如何区分判断不同稻种之间的亲缘关系，利用更有效的方法研究优良遗传性状，这是水稻资源研究的重要内容之一。
目前人们对植种亲缘关系的研究方法有很多,例如非常成熟的杂交法。
从整体上看，遗传多样性的研究方法从个体形态学水平、细胞学水平、生理生化水平发展到了分子水平,研究层次也随之深入。
论述了植物遗传变异的来源,总结并分析比较了不同水平的遗传多样性研究方法[12]。
进入21世纪现代生物学基因技术飞速发展，从分子水平认识和了解水稻间的亲缘关系成为一种潮流，成为生物学的新的研究领域。
在基因方面的研究中，人们发现植物的rDNA中的ITS（internal transcribed spacers）序列有着非常丰富的遗传学信息。
水稻香味基因Badh2_的功能和效应分析
1--生物技术•遗传育种 引用格式：刘之熙，闵 军，刘三雄，等. 水稻香味基因Badh2的功能和效应分析[J]. 湖南农业科学，2023（10）：1-6. DOI:DOI:10.16498/ki.hnnykx.2023.010.001水稻（Oryza sativa L ．）是世界上最重要的粮食作物之一，全世界有近 30 亿人口以水稻为主食[1]。
香米不仅在蒸煮后清香可口，更具有很高的营养价值。
同时香米在国际市场上广受欢迎，价格比非香大米高2倍以上，这也为香稻研究提供了广阔的市场前景。
香稻含有多种挥发性化合物，有学者发现直接与水稻香味相关的挥发性物质为2-乙酰1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline ，2-A'P ）[2-3]。
由于甜菜碱醛脱氢酶基因Badh2功能的缺失，翻译提前终止而产生无功能的BADH2蛋白，中断了2-AP 合成底物γ-氨基丁醛的代谢，使其转而生成了香味物质2-AP [4]。
Badh2基因位于8号染色体上[5]，由 15 个外显子和 14 个内含子组成，常见的突变类型为第7外显子8 bp 缺失和3个SNP 差异导致的移码突变，以及第2外显子上7 bp 缺失造成的翻译提前终止[6-7]。
随着香味基因的克隆和香稻资源的收集，共发现有20余种badh2的等位基因[8-11]。
除了编码区 SNPs 或 InDels 引起非同义突变或移码框突变而导致无功能的BADH2蛋白产生的变异类型外，还有一些Badh2基因的变异发生在内含子区、启动子区及5'UTR 区，携带这些变异类型的水稻品种大多散发独特的香气。
笔者前期利用二代测序技术对3个香稻品种XW13、YZX 及XW17进行全基因组测序，发现3个香稻品种的Badh2基因序列一致，在编码区无明显变异的情况下，启动子区距离ATG -1487 bp 处有一个8 bp 的插入突变，这种变异类型在已测序并公开发表的76份香稻资源的Badh2基因序列中也有发现，命名为 badh2-p [12]。
水稻籽粒香味性状研究进展
水稻籽粒香味性状研究进展摘要综述近年来水稻香味的研究进展，主要介绍了香味的成分、合成途径、遗传控制以及分子标记辅助育种的内容。
关键词水稻；香味基因；香气成分；遗传；分子标记辅助育种中图分类号 s511.035 文献标识码 a 文章编号 1007-5739（2013）06-0009-01香稻一直以来都深受广大消费者的欢迎，不仅香味独特，口感好，能增强人们的食欲，而且其营养价值较高，蛋白质、脂肪、氨基酸和微量元素的含量相对比较丰富。
在国内外稻米市场上，香米的价格通常是普通非香稻米价格的2～3倍。
因此，选育优质香稻新品种，满足市场和消费需求，改善人民生活质量，是现代水稻育种的重要内容之一。
1 香稻概述和检测香稻价格高，品质优异，且带有独特香味，印度的巴斯马蒂米，巴基斯坦和泰国的茉莉香米纷纷受到世界各地消费者的欢迎。
香稻香味的合成，普遍认为是badh2基因突变产生，但随着香稻资源收集范围的扩大，又发现了其他参与控制香味特性的遗传位点。
研究表明，香稻中除2ap这一主要香气成分外，还有很多其他香味成分存在，但是这些成分与香味之间的关系，以及形成香味的生化途径等都尚不清楚。
目前，香味的检测方法主要包括咀嚼法、koh或i2-ki加热法、热水法、仪器测定法等。
这些方法不仅成本高，操作复杂，准确率不高，用量多，而且有的还会对人体造成一定危害，不太适合大量样品的处理。
2 香味成分和合成途径香稻中香味及其程度与半挥发性单个成分或者多个成分的混合有关。
每个品系有唯一的香味，这是由于众多挥发性成分的相互作用而引起的[1]。
petrov et al曾报道香味成分有100多种[2]，随后，widjaja et al又从各种香味和非香稻中鉴定出超过300种成分[3]。
2ap被认为是水稻中最重要的香气成分，能够产生爆米花型的淡淡香味[4]。
除根部以外，在水稻植株其他各个部位都发现了2ap，甚至在非香水稻品种中也有发现，但浓度与香稻相比约低100倍[5]。
杂交粳稻申优28高产制种和栽培技术分析
作者简介张美英（1968—），女，上海人，高级农艺师，从事农业技术推广、种子管理和新品种推广工作。
收稿日期2024-01-12杂交粳稻申优28高产制种和栽培技术分析张美英（上海市崇明区农业技术推广中心，上海202150）摘要申优28是利用不育系申21A 和恢复系申恢26-28组成的杂交粳稻品种。
本文介绍了申优28品种的特征特性，研究了其全程机械化高效制种技术，包括选种、控制播期、调控花期、机械割叶、机械辅助授粉、收割及烘干等操作技术，为杂交水稻生产制种提供技术指导。
该品种具有早熟、高产、米质优且抗病性强等综合优势。
为充分发挥申优28产量潜力，从适时播种、肥料运筹、水浆管理和适宜收获等方面总结了其高产栽培技术，为该品种示范推广提供参考。
关键词杂交粳稻；申优28；机械化制种技术；栽培技术中图分类号S511.2+2；S318文献标识码A文章编号1007-7731（2024）07-0014-05High yield seed production and cultivation techniques of hybrid japonica rice Shenyou 28ZHANG Meiying（Agricultural Technology Extension Center of Chongming District,Shanghai 202150,China ）Abstract Shenyou 28is a hybrid japonica rice variety using the male sterile line Shen 21A and the restoring lineShenhui 26-28.This article introduced the characteristics of Shenyou 28variety and summarized the whole mechanized and efficient seed production technology,including seed selection,control of sowing time,regulation of flowering period,mechanical leaf cutting,mechanical assisted pollination,harvesting and drying,to providing technical guidance for hybrid rice seed production.This variety had comprehensive advantages such as early maturity,high yield,excellent rice quality,and strong disease resistance.In order to fully tap into the yield potential of Shenyou 28,its high-yield cultivation techniques had been summarized from the aspects of timely sowing,fertilizer operation,slurry management,and suitable harvest,providing reference for the promotion and demonstration of new varieties.Keywords hybrid japonica rice;Shenyou 28;mechanized seed production technology;cultivation techniques水稻是重要的粮食作物之一，杂交育种优势利用是水稻育种的重大突破，杂交水稻的推广为粮食生产作出了巨大贡献。
水稻香味的研究与应用
水稻香味的研究与应用张羽 (陕西理工学院生物科学与工程学院,陕西汉中723000)摘要 对香稻的分类、香味物质的分析、香味的鉴定方法及其遗传育种研究现状作一综述。
关键词 香稻;研究;应用中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)33-14471-03基金项目 陕西省教育厅专项科研项目(08J K252);陕西理工学院专项科研基金项目(SLG0628)。
作者简介 张羽(1968-),女,陕西汉中人,硕士,副教授,从事遗传学理论与实践等方面的教学和科研工作。
收稿日期 2008-09-22 香稻作为水稻家族中的特殊成员,其栽培历史相当悠久,世界上各水稻生产国或地区几乎都有香稻种植,普遍分布在东南亚和南亚地区,主要在印度、巴基斯坦、中国台湾、孟加拉国、阿富汗、伊朗、中国和美国。
国际市场上著名的香米品种主要有印度和巴基斯坦的Basmati 、Basmati 370,泰国的KD ML105、Jas mine 、R D6、Sia mati ,阿富汗的Bahra ,伊朗的Sadri 及美国的D ella 、T exa ma ti 、kasmati 等,中国的香稻资源也很丰富,如陕西的洋县香米、湖南的江永香米、福建的过山香米、山东的曲阜香稻等。
香米在中国古代就享有“贡米”之称,其国际市场价格远高于非香米,是非香稻优质米的2～3倍。
目前,香稻米因其具有独特的香味特征而备受广大消费者的喜爱,被视为稻米中的珍品。
因此,香稻育种已成为水稻遗传育种的重要内容之一,对水稻香味的研究成为了现阶段香稻育种的热点。
1 香稻的分类和常规稻一样,香稻也可分为籼亚种和粳亚种,再进一步可将香稻品种分为4大类:籼型香稻米、粳型香稻米、籼糯型香稻米、粳糯型香稻米;按色泽可分为白色、黑色、紫色;按粒型分为长粒型和短粒型;按株高可分为高秆型和矮秆型;按散发的气味可分为爆米花香型、紫罗兰香型、茉莉花香型、山核桃香型、烤面包香型等,如Della 、KD ML 105、Ba sma ti370,中国的中香1号、香粳8618、香玉糯等具有爆米花香型。
水稻香味的起源和进化
水稻香味的起源和进化在水稻作物中，香味是评介其品质的一个重要参数，虽然甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH2)的起源和进化在这个特征下还不清楚。
我们假定广泛存在8个BADH2的非功能等位基因表明，这些基因具有不同的地理和遗传起源。
尽管香味特征有多个起源，单一等位基因badh2.1在几乎所有香稻品种占主要地位，包括巴斯马蒂和茉莉花。
单体型分析，使我们能够建立一个粳稻品种群badh2.1等位基因单一来源并使这个等位基因从粳稻品质渗入籼稻品种中。
巴斯马蒂样的种类，不论其香味基因的表型，都与粳稻原始种类一样，跨越了BADH2侧翼的5.5MB区域，展示了巴斯马蒂和粳稻基因库品种之间密切的进化关系。
这些结果表明了水稻品种之间香味的关系，并对认为水稻香味特点起源于籼稻的传统假说提出了挑战。
最近的研究表明，亚洲栽培稻（Oryza sativa）是几个不同的遗传组组成，在这些遗传组中，一些等位基因对关键驯化和粮食品质性状负责。
由于复杂的水稻进化史，这些基因变异的起源是怎么样通过高度不同的水稻亚种生存下来，在水稻生物进化中任然是个核心问题。
香味被认为是最重要的粮食稻米品质性状之一，因为它是决定市场价格的关键因素，同样关系到地方和国家的地位（1，2）。
对水稻香味基因的遗传基础进行调查研究，发现了水稻8号染色体上的一个单一位点与水稻香味有关（3、4）。
精细定位（5-7）和随后的序列分析鉴定甜菜碱醛脱氢酶基因，BADH2，与香味表型有关[命名如下（8）]。
把功能基因的突变创建隐性badh2.1等位基因描述为在第七外显子基因处三个核苷酸多态性(SNPs)和8 - bp的缺失，导致了密码子的提前终止以及假定存在缩短的BADH2蛋白（9）。
其他序列比对已被用来描述这种复杂的突变（10，11）。
因此，badh2.1突变被称为功能核苷酸多态性(FNP）。
最近的调查各种不同的香味种质，支持badh2.1与香味有关(10, 12, 13),一个有关香味与非香味主要基因的转变实验，已经显示消除了香味（14），确认BADH2在水稻种是主要香味遗传决定基因。
CRISPR
新的动力ꎮ
于其技术简单、 高效和易操作以及可实现无转基因残留
２ ＣＲＩＳＰＲ / Ｃａｓ 技术在粮食作物育种中的
应用
态势ꎬ 基因编辑技术在农业育种中的应用范围愈加广泛ꎮ
粮食作物是农作物中的主导作物ꎬ 也是人们重要
等优点[３] ꎬ 使得基因编辑技术在全球呈现出蓬勃发展的
进番茄红素的生物合成ꎬ 并抑制番茄红素向 α － 胡萝
卜素和 β － 胡萝卜素的转化ꎬ 最终使得番茄红素含量
增加 [１７] ꎻ 促分裂原活化蛋白激酶 ( ＭＡＰＫ) 级联信号
参与调控植物的多种逆境、 生长发育以及花青苷的合
成通 路ꎬ 通 过 ＣＲＩＳＰＲ / Ｃａｓ９ 技 术 介 导 的 番 茄 的 Ｓｌ￣
※农业科学 农业与技术 ２０２４ꎬＶｏｌ ４４ꎬＮｏ ０４ ２ ３
ＣＲＩＳＰＲ / Ｃａｓ 技术在农业育种中的应用
陈新 李鑫虹 马艳春 赵庆臻
( 聊城大学生命科学学院ꎬ 山东 聊城 ２５２０００)
摘 要: 农业生产是保障粮食安全的关键ꎮ 农业育种技术的提高对于提高农产品产量和品质至关重要ꎮ 近年来飞
速发展起来的成簇规律间隔短回文重复序列－相关核酸酶 ( ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｉｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄ ｓｈｏｒｔ ｐａｌｉｎｄｒｏｍｉｃ ｒｅｐｅａｔｓ－
油菜等ꎮ 随着社会对植物油的需求不断上升ꎬ 使得增
加油脂作物的含油量的研究备受关注ꎬ 由于许多油料
增强植物抗逆性等方面起到关键的改良作用ꎮ
作物产量关系着人类能不能 “ 吃得饱” ꎬ 因此编
辑作物的 产 量 性 状 相 关 基 因 是 提 高 其 产 量 的 关 键ꎮ
如ꎬ 通过 ＣＲＩＳＰＲ / Ｃａｓ９ 技术编辑玉米 ＣＬＥ 基因的启
水稻抽穗期基因Hd1、Hd2和Hd3a的研究概括
水稻抽穗期基因Hd1、Hd2和Hd3a的研究概括摘要：本文通过对水稻抽穗基因进行图位克隆和功能研究，得出以下结论：Hd1的转录水平不受日照长短的影响，推测其具有双重功能：在短日照条件下促进抽穗，长日照条件下延迟抽穗。
低温条件下，Hd1 表现出轻微的高表达水平；Hd6等位基因在长日照和自然生长条件下延迟水稻抽穗，在短日照下则不能延迟水稻抽穗；对于Hd3a，无论是长日照还是短日照，在低温条件下均表现出极低的表达水平，表明水稻在低温条件下导致Hd3a 表达抑制是延迟水稻抽穗的原因。
关键词：水稻抽穗期QTL功能基因图位克隆The research summary of the heading-date genes Hd1, Hd2 andHd3a in riceAbstract:Based on the heading of rice genes map-based cloning and functional research, the following conclusions : Hd1 transcript levels don’t affect by the length day, it has a dual function: to promote heading under short-day conditions , long-day conditions delayed heading . Low temperature conditions ,Hd6 allele under the condition of length day and natural growth delay rice earing, and under short day cannot delay rice heading ; For Hd3a, whether it is long or short day, at low temperatures have shown a very low expression levels , suggesting that expression of rice under low temperature conditions cause Hd3a depression is heading date qtls in rice's reason for the delay..Keyword: Rice Heading-date QTL Functional genes Map-based cloning1.前言水稻的抽穗(Oryza sativa)，是起花器官形成的过程，是其由营养生长转为生殖生长的重要过程，是繁殖下一代的重要步骤。
水稻突变体介绍及鉴定(很详细)
RMD水稻突变体信息及基因型鉴定1.背景介绍：突变体对于遗传学研究有着重要作用，随着拟南芥和水稻等物种全基因组测序的开展，人类积累了前所未有的基因序列信息，为了弄清这些基因序列的生物学信息，寻找该基因区段序列发生变异的突变体是阐释基因功能最直接最有效的方法。
植物在自然的环境条件下也会产生突变性状，早期普通正向遗传学研究往往通过寻找与某种生物学特性相关的突变体来发掘或定位某个特定基因。
为配合植物功能基因组研究高通量的策略，构建水稻等物种的大型突变体库已成为必然，借助水稻全基因组测序信息、通过反向遗传学的手段大规模地筛选突变体库，理论上可以获得基因组中任一基因的突变体，最终实现阐释基因功能的目的。
2.原理：2.1农杆菌介导的T-DNA 插入农杆菌是寄主范围非常广泛的土壤杆菌，它能通过伤口侵染植物导致冠瘿瘤和毛状根的发生。
1974从根癌农杆菌中分离出一种与肿瘤诱导相关的质粒，称为致瘤质粒（Tumor-inducing plasmid），简称Ti 质粒。
Ti 质粒上存在一段DNA，能够转移并整合到植物基因组中，称为Transferred DNA，简称T-DNA。
研究发现，T-DNA 两端存在非常保守的同向重复的25bp 序列，分别称为左边界（LB）和右边界（RB）。
T-DNA 的转移只与边界序列相关，尤其是RB，而与T-DNA区段的其它基因或序列无关。
我们将T-DNA 区段上的致瘤基因和其它无关序列去掉，利用其转移的特性，实现农杆菌介导的T-DNA 转入水稻愈伤，从而构建水稻突变体库。
大量研究表明，农杆菌T-DNA 整合到植物基因组中的位置是随机的，并且整合到植物基因组中的T-DNA 能稳定遗传。
由于插入到植物基因组中的T-DNA 区段序列已知，这样随机插入到植物基因组中的T-DNA类似于给植物基因“贴”了一个序列标签。
我们利用这个标签，通过各类PCR技术最终可以获取其插入的位点。
2.2 水稻Tos17 反转录转座子创造水稻突变体的另一种方法是利用植物的反转录转座子，它们是以DNA→RNA→DNA 的方式进行转座，在水稻上已发现大约40 种长未端重复的反转录转座子，它们是Tos1-Tos32，RIRE1-RIRE8，其中5 类被证明是有转座活性的，分别是Tos10、Tos17、Tos19、Tos25 和Tos27。
油菜品种浙油28
量较利 于其移栽 成 活 。合 果芋 移栽 最 为经 济 、效 果 较好 的基 质配方是泥炭 ： 珍珠 岩 ： 蛭石 为７： １ ２： 。
参考文献 ：
［ ］ 徐 安 辉 ，刘 奕清 ， 陈泽 雄 ，等 ． 银 叶 合 果 芋 离 体 培 养 与 快 １ 繁 研 究 ［ ］ 西 南 大 学 学 报 ： 自 然 科 学 版 ，２ ０ ， ２ Ｊ． ０７ ９
通过 对 ４种 启动 和继代 培养 基 的筛 选 ，发现 组
合 （ ２） 即 ＭＳ＋６Ｂ ． －Ａ １ ５ ｍｇ・ ～ ＋Ｎ Ａ ０ ２ Ｌ Ａ ．
ｍｇ・ 为 适 合 合 果 芋 的启 动 培 养 基 。组 合 （ ） Ｌ １ 愈 伤组 织太大 ，可 能是激 素太 高 了 ，以愈 伤组织 为 主 ，芽 分化较 少 ；组 合 （ ） 启 动太 慢 ，可能 是 激 ４ 素太低 了 ，生 长较慢 ；组 合 （ ） 启 动 时间 较 （ ） ３ ２ 稍 慢 ，芽相对 少点 ，可能 与 ６Ｂ 一Ａ和 Ｎ Ａ的配 比有 Ａ
香水椰子主要香味化合物2AP的研究进展
合 成途 径进 行 简单 概述
Ｂａｓｍａｔｉ３７０、 Ｍａｌａｇｋｉｔ、 Ｈｉｅｒｉ和 Ｓｕｎｇｓｏｎｇ等 ８
个 香 稻 品 种 的２ＡＰ含 量 ．发 现香 稻糙 米 和 精 米 的蒸
１ 香 味主 要化 合 物 ：２一乙酰 一卜 吡咯 啉
馏 挥 发 物 中２一乙酰 一ｌ－Ｐｇ咯 啉 的 含量 是 对 照 品种 的
美 国龙 虾尾 巴 、热 处理 的脱 脂奶 粉 、伊 比利 亚 干冻 物— — ２ＡＰ是 香水 椰 子 香 味 的主 要化 合 物成 分 ．其
火腿 和熟食 等 。除 了生 活 系统 ．２ＡＰ已被 认 为 是 大 含量 差 异显 著 ．这 可能是 由于椰 子果 实 的年 龄有所
量加 热 和 加 工食 品 的重要 添 加 剂 ２ＡＰ是 高度 不稳 差 异 ，而 且受 环 境 因素 和 土壤 性 质 的影 响 ：此 外 ，
磨 小 米 、爆 米花 和甜 玉 米制 品 、中度烤 芝麻 、长棍 水 椰 子 样 品 中均 能 检 测 出 ２ＡＰ．２ＡＰ含 量 变 化 范 围
面包 、淡 水 龙虾 的熟 尾 肉、煮 土豆 、野 生芒 果 的烤 为 （３．２９±０．２０）～ （２ｉ．９８±１．Ｏ０）ｍｇ／Ｌ 上 述 结果 种子 、熟 蓝 蟹 、玉米 粉 、芋 头挥 发 物 、牡蛎 、熟 的 表 明 ．所 有 芳 香 椰 子 种 质 中 的 这 种 挥 发 性 化 合
研 究 不 断 深 入 ．研 究发 现 由于 ２一乙酰 一卜 吡 咯啉
几 十年 来 ．研究 人 员致 力 于鉴定 使动 植物 具 备
（２－ａｃｅｔｙｌ—ｉ—ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ．２ＡＰ）的 存 在 而 使 得 香 水 独特 香 味 和风 味 的化合 物 ．报道 了数 百种 挥发 性 化
五优稻4号水稻香味的遗传分析与SSR分子标记筛选
http ：//hljnykx. haasep. cnDOI ：10 11942/j. issn1002-2767 2021 06. 0005:黑龙江农业科学2021(6)：5-8Heilongjiang Agricultural Sciences刘海英，杨忠良，刘会，等•五优稻4号水稻香味的遗传分析与SSR 分子标记筛选[J].黑龙江农业科学，2021(6):5-8,9.五优稻4号水稻香味的遗传分析与SSR 分子标记筛选刘海英,杨忠良2,刘 会2,冷春旭2,吴立成2,徐振华2,于艳敏2,来永才彳(1.黑龙江省农业科学院博士后科研工作站，黑龙江哈尔滨150086；.黑龙江省农业科学院生物技术研究所，黑龙江 哈尔滨150028；.黑龙江省农业科学院，黑龙江 哈尔滨150086)摘要：为促进水稻香味分子标记辅助育种，以优质香稻品种五优稻4号为香味供体亲本，龙粳20为受体亲本 进行杂交，根据杂交后代植株香味的表现，对五优稻4号水稻品种香味性状进行遗传分析，并利用SSR 分子 标记方法筛选与五优稻4号香味连锁的SSR 分子标记。
结果表明：水稻五优稻4号的香味性状是由单隐性基因控制；通过SSR 分子标记引物的筛选，得到了 49对能够在两亲本间稳定表现出多态性的引物，用这49对引物筛选由杂交后代构建的选香和无香基因池，得到1个SSR 引物RM5647与香味基因紧密连锁，其遗传距 离为 25. 7 cM 。
关键词:水稻；香味;遗传分析;SSR 分子标记水稻(Oya sativa )是重要的粮食作物⑴, 我国有65%以上人口以水稻为主食2。
随着经 济发展我国人民生活水平不断提高，人们对稻米 营养和蒸煮食味品质的要求也逐渐变高，作为优质水稻品种香稻受到广泛关注「34。
香稻是栽培 稻的一种，香米富含有大量蛋白质、各种氨基酸以 及钙、磷、铁、硒等人体所需微量元素5。
香米具 有较好的经济效益，育种者愈来愈重视培育高产优质的高档香米6。
aldh2 纯合 突变率
aldh2 纯合突变率
摘要：
1.ALDH2 纯合突变率的概念
2.ALDH2 的作用
3.ALDH2 纯合突变率的影响
4.ALDH2 纯合突变率的研究进展
5.未来发展前景
正文：
ALDH2 纯合突变率是指在人群中，ALDH2 基因纯合突变的频率。
ALDH2，全称为醛脱氢酶2，是一种在人体内广泛存在的酶，主要作用是分解乙醛，将其转化为乙酸，进而排出体外。
ALDH2 纯合突变，是指该基因的两个等位基因均发生突变，导致酶活性降低或者失活。
这种情况会导致乙醛在体内大量积累，进而引发一系列健康问题，如脸红、心悸、恶心等，严重时甚至会导致癌症。
ALDH2 纯合突变率的研究，可以帮助我们更好地理解这种突变的分布规律，为预防和控制相关疾病提供科学依据。
目前，我国对该问题的研究已经取得了一些成果，但还存在一些挑战，比如样本数量和质量的不足，以及研究方法的局限性等。
对于未来，我们期待能够通过更多的研究，揭示ALDH2 纯合突变率与相关疾病之间的关联，以便于我们更好地预防和控制这些疾病。
香型水稻的遗传和育种现状
香型水稻的遗传和育种现状郑家团;杨德卫;董炼飞;游晴如;郑轶;涂诗航;周鹏【摘要】The cooking and eating quality of rice has attracted an increasing number of attentions recently. Aromatic rice falls into the specialty category of cultivated rice and is playing a vital role in the international paddy rice trade market. Fragrance is the most important quality trait in super rice whose research has become a hot subject. This paper reviewed the current situation on the the genetic study of aromatic rice, identification of fragrant gene, molecular breeding of fragrant gene. Then it expressed the correlation study of sterile line breeding and breeding restorer lines for quasi - aromatic Hybrid Rice. In the meanwhile, it explained the selection and extension of quasi-aromatic Hybrid Rice. The paper also analysed systematically about the existing problems in the research of aromatic rice. Also it maked the future expectation of the related research of aromatic rice. In conclusion, based on the related documents provided, we wish to offer some new angles in the deeply research of aromatic rice.%香型水稻在国际稻米贸易市场上占有重要的地位,成为当今科研热门课题之一,而香味是香稻最重要的品质特性.本文概述了香型水稻的遗传机制、香味基因的鉴定及香味基因分子育种利用等方面内容,简要介绍了香型杂交稻不育系和恢复系选育的进展,并分析和阐述香型杂交稻的选育及推广应用方面的进展.最后,针对当前香型水稻存在的问题,就如何深入开展香型水稻相关研究进行展望.【期刊名称】《福建农业学报》【年(卷),期】2012(027)010【总页数】5页(P1134-1138)【关键词】香型杂交稻;香味基因;遗传研究;分子育种【作者】郑家团;杨德卫;董炼飞;游晴如;郑轶;涂诗航;周鹏【作者单位】福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018;福建省农业科学院水稻研究所,福建福州 350018【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是重要的粮食作物之一。
水稻香味基因的研究进展
中国稻米水稻香味基因的研究进展唐傲邵高能胡培松（中国水稻研究所，浙江杭州310006）香味是水稻重要的食味品质性状，具有独特香味特性的稻米倍受广大消费者的欢迎和育种工作者的重视。
来自印度和巴基斯坦的巴斯马蒂香米和来自泰国的茉莉香米尤其得到人们的认可，而且香米在市场上的价格也都高于非香稻米，因此，香稻育种已成为现代水稻育种的重要内容之一。
明确水稻香味遗传的分子及生物化学机理也有利于香稻新品种的选育。
许多研究者对香米的香气成分进行分析，研究表明有上百种挥发性的物质在香米中被检测出来，但多数研究表明，2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrrolin，2AP）是稻米香气的主要成分[1-5]。
而关于水稻香味的遗传，不同研究者对其遗传模式存在着不同看法[6-9]。
这种对香味遗传模式报道的不一致性，有可能是因为环境等因素对香稻香味性状表达的影响，或是因为没有统一的标准来鉴定香稻的香味以及对香味的定量分析存在一定的难度，亦可能是供试香稻品种不同产生香味类型的不同，导致香味基因的来源与性质存在重大差别。
尽管如此，当前学者们的研究倾向于这样一个结论，即水稻香味遗传是受隐性单基因控制[10-12]。
近些年来，水稻香味基因的研究取得了很大的进展，一个控制水稻香味的基因已被克隆，同时结合其它物种香味合成途径的研究结果，使得水稻香味基因生物化学途径的研究也得到了阶段性的突破，但是控制香味的基因数目、香味产生的系统生化途径及香味基因在育种上的应用等还有待进一步的研究。
本文希望通过阐述近年来水稻香味基因的研究进展，对水稻香味基因的遗传、分子生物化学以及分子育种有所助益。
1水稻香味基因的定位与克隆当前，分子标记已被广泛地应用于水稻香味基因的研究中，使水稻香味基因的研究更加准确和深入，同时还有助于水稻香味基因的定位、克隆以及分子标记辅助选择等。
Ahn等（1992）[6]首先利用限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）标记将控制香味的隐性基因定位在第8染色体上，与RFLP 标记RG28的遗传距离为4.5cM。
水稻香味的起源和进化
醛脱氢酶基因() 这 特楚。
我们假定广泛存 8非功能等 基因 这些基因具有 同 地理 遗传 。
尽管 特有多 单 等 基因2.1 几乎所有 地 。
单体型分析使我们能够建立 粳 群a dh2.1等 基因单 来 并使这 等 基因 粳 。
样基因 型 粳 样跨越了BAD H2侧翼 5.5MB展示了 粳 基因库 之间密切 关系。
这些 了 之间 关系 并 特 传 假 了 。
亚洲栽培 （Oryzaa） 几 同遗传组组成 这些遗传组 些等 基因 关 粮食 性状负责。
由 复杂 史这些基因变异 样 高度 同 亚 存 来 题。
被 粮食 米 性状之 因 它 决定市场价格关 因素同样关系 地方国家地 （12）。
基因 遗传基了 8 体 单 有关（3、4）。
精细定 （5-7） 随后 序列分析鉴定 醛脱氢酶基因 型有关[命名如 （8）]。
功能基因 变 建隐性h2.1等 基因七外显子基因处三 苷酸多态性(SNPs)8 - bp 缺失 了密 子 假定存缩短 蛋白（9）。
他序列比已被用来 这 复杂 变（1011）。
因此 .1 变被称功能 苷酸多态性(FNP）。
各 同 支持h2.1有关(10, 12, 13), 有关 非 基因 变 已 显示 除了 （14） 确 H2遗传决定基因。
米 100多 已 被检测 2 -乙酰- 1 -吡咯啉（2AP）（1516） 米 用。
这 除 外所有 非 们能够立 密 组后 之 （17）。
而2AP 成 有成功催r--氨基丁醛 氧(AB-ald; a 2AP身), 非功能等 基因 A B-ald 循环 吡咯啉积累 成 强。
国自古已 识 （1920）亚洲栽培 （a）分 两 群体粳 (谈 组时用大写）。
用15 同工酶标记能够这两 群体分 遗传 同 亚群 这 态型 （21）.随后用SSRs (22) and SNPs (23)标记分 了群体 多5 分 楚 遗传群组： 大 亚 温带粳 带粳 芳（ 亚群时小写）（图1)。
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２ ７种 香 稻 品种 ｂ ａ ｄБайду номын сангаасｈ ２突变 位 点序 列 的分 析
姜达 卢 小勇 － 王 延春 范玉龙 翟文学 罗越华 夏志 辉
１海南 大学农 学院， 海 口， ５ ７ ０ ２ ２ ８ ； ２中国科 学院遗传与发育生物学研究所， 北京， １ ０ ０ １ ０ １ ； ３海南省农业科学院粮食作物研究所， 海 口， ５ ７ １ １ ０ ０ 通讯作者， ３ ０ ４ ３ １ ８ ７ ５ ７ ＠ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｍ； ｚ ｈ ｘ ｉ ａ 一 １ １ ｌ ＠１ ６ ３ ． ｃ ｏ ｍ
摘 要 水稻甜菜 碱醛脱氢 酶 ２基 因（ Ｂ ａ ｄ ｈ ２ ） 第 ７外 显子和第 ２外显子 的突变 是导致稻米变 香 的主要 原 因。 本
研 究分别对 包含第 ７外 显子或 第 ２外 显子 的 Ｐ Ｃ Ｒ产 物进行 测序 分析 ， 以 明确 ２ ７种适 宜海南 省种植 的香 稻 品 种的 Ｂ ａ ｄ ｈ ２的突变序列 。研 究结 果表 明： 海香 ５ ７ ０ １ 、 山栏 香糯 、 海香 ６ ３ ０ ９ 等２ ０个 品种 Ｂ ａ ｄ ｈ ２ 基 因的突 变类型
为第 ７外显子 发生 了 ８ ｂ ｐ的缺 失和 ３ 个 碱基 的突变 ， 所有 ２ ７个水稻 香稻 品种 第 ２外显子序 列都 未发生 改变 。 本研 究结果可 为这些 香稻 品种 的保护与 鉴定 、 及作 为香味基 因供体 改 良其他优 良品种 奠定基础 。
关 键词 香 稻， 水 稻甜菜 碱醛 脱氢 酶 ２基 因（ Ｂ ａ ｄ ｈ ２ ） ， 突变序 列
Ｃ ｏ ｒ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｄ ｉ ｎ ｇ ａ ｕ ｔ ｈ ｏ ｒ ｓ ， ３ ０ ４ ３ １ ８ ７ ５ ７ ＠ｑ ｑ ． ｃ ｏ ｎ； ｒ ｚ ｈ ｘ ｉ ａ － １ １ １ ＠１ ６ ３ ． ｃ ｏ ｎ ｒ ＤＯＩ ： １ ０ ． １ ３ ２ ７ １ ８ ． ｍｐ ｂ ． ０ １ ３ ． ０ ０ ０ ２ ７ ６
Ｓ ｅ ｑ ｕ ｅ ｎ ｃ ｅ Ａｎ ａ ｌ ｙ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ Ｍｕ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｓ ｉ ｔ ｅ ｏ ｆ Ｂａ ｄ ｈ ２ ｉ ｎ ２ ７ Ｖａ ｒ ｉ ｅ ｔ ｉ ｅ ｓ ｏ ｆ Ｆ ｒ ａ ｇ ｒ ａ ｎ ｔ
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２（ Ｂ ａ ｄ ｈ ２ ） ． Ｉ ｎ ｔ ｈ ｉ ｓ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ， ｉ ｎ ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｔ ｏ ｅ ｘ ｐ ｌ ｉ ｃ ｉ ｔ ｍｕ ｔ ａ ｎ ｔ ｓ ｅ ｑ ｕ ｅ ｎ ｃ ｅ ｏ ｆ Ｂ ａ ｄ ｈ ２ ｏ ｆ ２ ７ ｒ ｆ ａ ｇ ｒ ａ ｎ ｔ ｒ ｉ ｃ ｅ ｖ ａ ｒ ｉ ｅ ｔ ｉ ｅ ｓ ｗ ｈ ｉ ｃ ｈ ｗｅ ｒ ｅ ｇ ｒ ｏ ｗｎ ｉ ｎ Ｈ ａ ｉ ｎ ａ ｎ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｎ ｃ ｅ ， ｔ ｈ ｅ ｉ ｒ Ｐ Ｃ Ｒ（ ｐ ｏ ｌ ｙ ｍｅ ｒ ａ ｓ ｅ ｃ ｈ ａ ｉ ｎ ｒ ｅ ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ） ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｓ ｃ ｏ ｎ ｔ ａ ｉ ｎ ｉ ｎ ｇ ｅ ｘ ｏ ｎ ７ ｏ ｒ ｅ ｘ ｏ ｎ ２ ｗｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ｑ ｕ ｅ ｎ ｃ ｅ ｄ ，
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分子植物育种， ２ ０ １ ５年 ， 第 １ ３卷， 第 ２期， 第２ ７ ６ — ２ ８ ０页
Ｍｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｐ ｌ ａ ｎ ｔ Ｂｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ， ２ ０ １ ５ ， Ｖｏ １ ． １ ３ ， Ｎｏ ． ２ ， ２ ７ ６ — ２ ８ ０
研 究报 告